第1章 植物的水分代谢34

凯氏带
木栓化，膜与壁紧贴 在一起。水、溶质不 能自由通过。
外部质外体 内皮层外，包括根毛、 皮层的胞间层、细胞 壁和细胞间隙
内部质外体 内皮层内，包括成熟的 导管和中柱各部分。
三、根系吸水的机理
根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：
主动吸水 被动吸水 主要方式
(一)根压与主动吸水
主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收, 一般认为主动吸水的动力是根压。 1.根压 根压（root pressure）——由于植物根系生理活 动产生的促使水分从根部上升的压力。
面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，
正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，
边缘效应
（三）气孔的形态结构和生理特点
保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。 保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片 层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。 保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行 光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多， 与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶） 保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。
植物吸收的水分
用于代谢 1％—5％
散 失 方 式
散失 95%—99%
1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）
主要方式
一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径
（一）概念
水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做
蒸腾作用(transpiration)。
蒸腾与蒸发是两个不同的过程：
(一)土壤水分状况
土壤中的水分可以分为三大部分：
1. 重力水 2. 吸湿水（或称束缚水） 3. 毛细管水 土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况
田间持水量
排除所有重力水，保留所有 毛细管水和吸湿水，这Байду номын сангаас的 土壤水分与土壤干重的百分
最大持水量
又叫饱和持水量。是指 土壤中所有空隙都充满
水时的含水量。一般在
二、气孔蒸腾
（一）气孔的结构
成对的保卫细胞（guard cell）
副卫细胞（subsidiary cell） 保卫细胞与邻近细胞或副 卫细胞构成气孔复合体
保卫细胞 付卫细胞 表皮细胞
典型材料
蚕豆和鸭趾草
（二） 气孔的大小，数目和分布
一般占全叶面积的约1%
分布； 分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶 片上下表皮气孔数量不同。
在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。
二、根系吸水的途径
水分由土壤经根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞 进入导管的径向运输途径有两条： 1.共质体途径 2.质外体途径 是指水分从一个细胞的 细胞质经过胞间连丝， 移动到另一个细胞的细 胞质。移动速度较慢。
根部吸水的共质体途径和质外体途径
二、根系吸水的途径
质膜上存在H+——ATPase、K+通道、 CI-通 道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝。 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。
（四）气孔运动及其原理
气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔 的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和 失水收缩引起的。
气孔为什么 能够运动？
与保卫细胞 的结构特点 有关。
因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使 根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引 起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸 水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2－、H2S 等），不利于根系的生长。 受涝的植株反而缺水？
施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气， 根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；
根深，分布广 小麦根系可溶达1.5-2m，玉米 在2m以上，苹果树10-12米。
２．根系吸水的部位
根吸水的主要部位是在根的尖端， 根毛区
吸水能力最强
根 尖
伸长区 分生区 根冠
在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。
成熟区 (根毛区） 图
伸长区 分生区 根冠
根尖 纵切
根毛区吸水能力强的原因：
(1) 根毛区有许多根毛，吸收面积大（5~10倍） ； (2) 根毛区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强， 有利于与土壤颗粒粘着与吸水； (3) 根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小
间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一
个渗透系统，由于根部的代谢活动产生内皮层以外 质外体和内皮层以内质外体间的水势差，水分顺水 势差通过内皮层渗透到根部导管。
根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？
内皮层上具有四面木栓化 加厚的凯氏带,不能允许 水分和物质自由通过。 水分只能通过内皮层细胞 原生质向内运输。 整个内皮层细胞就象一圈 选择性透膜把中柱与皮层 隔开。 只要中柱中的水分与皮层 中的水分存在水势差，水 分便会通过渗透作用进出 中柱了。
气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个， 多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面 积的1％。
虽然气孔一般只占全叶面积的约1% ，但通过气孔的蒸 腾可达叶片同面积自由水面的10~50%，甚至100%，即
叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，
甚至上百倍，为什么？
这一现象可以用小孔扩散原理即小孔律去解释。 小孔律——通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成 正比，而与孔的周长成正比。
而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从
而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，
而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，
水流的真正动力是水势差。
（二）蒸腾拉力与被动吸水
1. 被动吸水 通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。 2. 蒸腾拉力（transpirational pull） 由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中 水分上升的力量称为蒸腾拉力。
中柱内细胞中的离子顺着浓 度梯度扩散到质外体（特别是 导管）中，使导管中的离子浓 度升高，水势降低。
支持渗透理论的实验现象:
当把植物根部放在纯水中，伤流加快；
如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已 流出的伤流液甚至会被重新吸回去； 由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植 物的代谢有关。
主动吸水通常不是根系主动吸收水本身
吐水
伤流液的成分有水、无机 物、有机物、植物激素， 可以根据伤流研究跟部的 代谢。
证实根压存在的两种现象：
没有受伤的植物如处在土壤水分 充足，气温适宜，天气潮湿的环 境中，叶片的尖端或边缘也有液 体外泌的现象，这种现象称为吐 水（guttation）。
伤流
吐水
吐水
2.根压产生的机理
渗透理论 主要内容： 内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞
（二）蒸腾的途径（或部位）
1. 皮孔蒸腾
(lenticular transpiration) 2. 叶片蒸腾
1) 角质层蒸腾 (cuticular transpiration) 2) 气孔蒸腾 (stomatal transpiraton)
角质层：果胶质；孔隙。 角质层的厚薄影响角质层蒸腾 的比重， 生长在遮阴、潮湿地方的植物 的叶片、幼叶角质蒸腾所占比 例较大， 成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸 腾的3~5%。
主动吸水和被动吸水
主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因 植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株， 尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有
春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很低的夜晚， 主动吸水才是主要的吸水方式。
四、影响根系吸水的条件
影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。
蒸腾是一个生理过程。
蒸发是一个纯物理过程。
（二）蒸腾的途径（或部位）
幼小的植株，
成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。
1、皮孔蒸腾(lenticular transpiration) 占的比例较小， 大约0.1%。
2、叶片蒸腾
1) 角质层蒸腾 (cuticular transpiration)
2) 气孔蒸腾 (stomatal transpiraton)
为什么导管内的水势要低于外液的水势？ 通过代谢
土壤中的溶质可以与 水分一起通过质外体向 根部扩散，当达到内皮 层以后，扩散被凯氏带 阻档。 这样就建立了一 个跨越内皮层的水 势梯度，水分就会 通过渗透进入中柱， 产生根压。 由于皮层中O2浓度较高，因 此可以产生足够强的呼吸，产 生足够多的能量以利于离子的 主动吸收。并通过多次的主动 转运，将离子通过胞间联丝转 运到中柱的薄壁细胞中去。
中耕松土、水稻生产中的排水晒田都是为了增加土壤通气。
（四）土壤溶液状况
根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势 必须 盐碱地 一次施用过多 ,“烧苗”现象。 土壤溶液的水势。
第四节
蒸腾作用(transpiration)
一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式 二、气孔蒸腾 三、蒸腾作用的指标和测定方法 四、蒸腾作用的人工调节
证实根压存在的两种现象：
如果从植物的茎基部靠近地 面的部位切断，不久可看到 有液滴从伤口流出。这种从 受伤或折断的植物组织中溢 出液体的现象，叫做伤流 （bleeding）。流出的汁液是 伤流液（bleeding sap）。
伤流
吐水
证实根压存在的两种现象：
伤流
伤流量的多少可做为根系生 理活动的一个指标。
图
双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)
压力 拉力 压力
压 力
是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢
？
3.气孔运动的机制
经典的淀粉——糖互变学说
K+离子泵学说 苹果酸代谢学说
淀粉——糖转变学说(starch-sugar conversion theory)