植物体内有机物的运输分配
植物体内有机物的合成、代谢、运输与分配
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，又 称EMP途径。糖酵解过程在细胞原生质内 进行
二、三羧酸循环（TCAC） z 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入
线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳 的过程
三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞存在。由于 磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径 称为磷酸戊糖途径
的O2分子数或固定的 CO2分子数 光系统Ⅰ（ PSⅠ）
其反应中心色素分子吸收700 nm的红光并 发生光化学反应。 PSⅠ颗粒较小，存在于 间质片层和基粒的非垛叠区。它与 NADPH 的生成有关
光系统Ⅱ（ PSⅡ） 其反应中心色素分子吸收 680nm的红光
并发生光化学反应。PSⅡ颗粒较大，存在 于基粒片层的垛叠区它与 H2O的氧化即氧 气的释放有关
z 呼吸作用的场所：线粒体
主要糖类的代谢
z 淀粉（叶绿体内）、蔗糖（细胞质）经过 水解成葡萄糖，又经过糖酵解生成丙酮酸 若经过无氧呼吸则生成酒精或乳酸和少量 的ATP；若经过有氧呼吸则生成CO2、H2O 和大量的ATP。
三、植物体内有机物的运输和 分配
有机物的运输
1、有机物质运输的途径 z 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由
韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身 z 有机物的运输途径是由韧皮部担任，主要运输
组织是韧皮部里的筛管和伴胞。
第六章植物体内有机物质的运输与分配
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物体内有机物的运输
第一节
高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输，距离从几厘米到上百米，
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
二、韧皮部运输的机理
“压力流动学说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现象的一种理论。当 然，该理论还有许多方面需要深入研究， 许多问题尚未解决。如上述讨论的是被 子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结 构与被子植物有很大的差异，因此，其 运输机理也将存在很大的不同，但这方 面的研究尚很缺乏。
第三节 有机物的分配
在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水 苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖 分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮 部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的 叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常 向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激 素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非 常重要。
第六章 有机物的运输、分配
农业生产实践中，有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为，即使光合作用形成大量有机物， 生物产量较高，但人类所需要的是较有 经济价值的部分，如果这些部分产量不 高，仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。
资料：第六章 同化产物的运输与分配
第六章：同化产物的运输与分配第一节植物体内有机物质的运输一、有机物运输的途径（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。
1.胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成及囊泡内含物的释放。
2.胞间运输（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。
（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。
（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）（二）长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。
植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输。
输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。
环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。
蒸汽环烘实验同位素示踪法横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。
；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。
二、同化产物运输的主要形式蚜虫吻刺法：筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。
切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。
收集汁液分析成分。
主要形式：碳水化合物：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。
有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。
氨基酸和酰胺：特别是Glu、Asp、Gln和Asn。
磷酸核苷酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。
植物激素：乙烯除外。
糖醇：如甘露醇、山梨醇等。
无机离子：如钾、磷、氯等。
阳离子中K＋最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3-。
ATP：说明运输过程需要能量供应。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
植物体内有机物运输分配规律
植物体内有机物运输分配规律植物体内有机物运输分配规律：植物体内的有机物会优先向生长中心运输和分配，并且会根据不同器官和组织的需求进行有规律的分配。
植物就像是一个神奇的工厂，而有机物就是这个工厂里生产出来的宝贝。
这些宝贝可不会随便乱跑哦，它们有着自己的“行动路线”和“分配原则”。
想象一下，有机物就像是一群聪明的小快递员，它们知道哪里是最需要它们的地方，然后就会马不停蹄地往那里奔去。
生长中心呢，就像是植物世界里的“明星”，所有的小快递员都争着要去为它服务。
当植物的某个部位正在快速生长，比如新芽萌发或者果实发育的时候，这些地方就成了生长中心，有机物就会优先向它们涌去。
就好像是一群粉丝，疯狂地朝着自己喜欢的明星涌去，只为了给明星送上最好的礼物。
而其他的器官和组织呢，也别担心它们会被冷落。
植物体内的有机物会根据它们的需求来进行合理的分配。
就像是一个公平的管理员，会根据每个房间的实际需要来分配资源。
叶子需要有机物来进行光合作用，根需要有机物来生长和吸收养分，果实需要有机物来长大和成熟，每个部分都能得到自己应得的那一份。
比如说，当植物的根系在努力地从土壤中吸收养分时，有机物就会多分配一些给根系，让它有足够的能量工作；而当果实要成熟的时候，有机物又会大量地涌向果实，让果实变得甜美可口。
在实际生活中，我们也能看到这种规律的体现。
比如我们种植的果树，如果在开花结果期没有得到足够的养分供应，果实就可能长得又小又不好吃。
这就像是一场盛大的派对，如果食物不够，大家就不能尽情享受啦。
再比如，在农业生产中，农民们会根据植物的生长阶段和需求，合理地施肥和管理，以确保植物能够健康生长，获得好的收成。
总之，植物体内有机物运输分配规律就像是一个看不见的指挥家，指挥着有机物在植物体内有序地流动和分配。
了解这个规律，对于我们种植植物、提高农业产量、保护生态环境都有着重要的意义。
如果你对植物的奥秘感兴趣，不妨去阅读一些植物学的科普书籍，或者参观植物园，亲身体验植物世界的神奇。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
第5章 有机物运输与分配1
分配和信号转导
第一节
植物体内物质的运输系统
一、短距离运输
1 质外体运输
2 共质体运输：通过胞间连丝完成
胞间连丝的结构与功能
3 交替运输：转移细胞
共质体运输受胞间连丝状态控制。 一般认为，胞间连丝有三种状态：
(1)正常态 内部具有固定的结构，能容许分子 量小于1 000的 小分子物质通过。
伴胞(companion cell)的类型及形 态结构:
(1)普通细胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；
(2)传递（转移）细胞（transfer cell） 胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，
且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分 子，分布于中脉周围； (3)居（中）间细胞（intermediary cell） 有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维 管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
体内的信号转导。
胞间信号
膜上 信号
胞内信号转导
蛋白质可 逆磷酸化
信号转导可以分为4 信号转导过程
个步骤：
（1）信号分子与细 胞表面受体的结合
（2）跨膜信号转换
（3）在细胞内通过 信号转导网络进行 信号传递、放大与 整合 （4）导致生理生化 变化
一 信号和胞间信号
1 信号
是信息的物质体现形式和物理过程。 简单地说，刺激就是信号。分为物理信号 和化学信号；或分为环境信号、胞间信号 和胞内信号，与之相对应的是初级信使、 第一信使和第二信使（次级信使）。
2 韧皮部(phloem)
韧皮部由筛分子（sieve element）、伴胞(companion cell)和薄壁细胞组成. 筛分子与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieve element -companion cell complex, SE-CC) 筛分子（sieve element）： 筛管(sieve tube element)：被子植物拥有，是特化的 活细胞，具有:筛板和筛孔 P-蛋白（phloem protein） 胼胝质(callose):β 1,3-葡聚糖 筛胞（sieve cell）：裸子植物拥有
植物体内有机物的运输
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
有机物的运输与分配
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
第6章植物体内有机物的运输
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
植物体内有机物的运输与分配
1.利用贮藏营养器官建造期：即局部调节。 2.当年同化产物的多器官期，多源竟争。 3.当年同化产物的大量产生和均衡分配期，均势扩散。 4.营养物质贮备期，向下优势。 ↓ 三、有机物的运输分配与作物产量和品质 ↓ 有机物质运输分配的调控 1、糖代谢状况。 2、激素调节。 3、环境因素：T、光、水、矿质（N、Ｐ、Ｋ、Ｂ） ↓ 总结、思考 问题１ 源、流库相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？ 问题２ 试述有机物分配的方向与规律，据此观点，试分析氮肥过量引起小麦空瘪粒增加的原因。 七、课堂定量分析： 1、技能训练学生掌握的程度： 2、学生参与的时间： 3、学生参与的广度： 4、学生参与的形式： 5、效果： 6、时间分配比例 ：
解释概念：共质体、质外体、交替运输
证据：图解实验
同位素示踪 蚜虫吻刺 环割 荧光扫描仪监测
二、有机物运输的方向与度量
流
源
输率（比集运量 SMT） ↓ 有机物运输的动力 渗透动力、代谢动力 ↓ 第二节 有机物的分配与调控 一、分配方向：
源
源-库单位
库
↓ 二、 有机物的分配规律 （一）同化物在组织器官间的分配特点 1.优先供应生长中心 2.养分竞争 3.就近供应 4.纵向同侧运输为主 5.相对独立 6.有机物的再分配与再利用 （二）多年生木本植物有机物周年分配规律。
《植物及植物生理学》教案 06
植物体内有机物的运输与分配单元教案
课节名称(教学单元) 教学目的 了解植物体内有机物的运输分配规律，为调控源——库关系以提高作物产量品质提供理论基础 重点难点 有机物运输分配的规律 源库理论及其对农业生产的指导意义 教学要求 1．识记：同化物运输的通道、形式和指标；同化物运输与外界条件的密切关系。 2．领会：同化物运输的形式、方向及速率，植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径，Ca2+在 细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础。 3．综合应用：试从同化物在植物体内的运输原则，分析施氮肥过量会引起小麦、水稻和棉花的徒 长的原因；分析小麦(或水稻)子粒空瘪的原因和防治措施。 六、教学过程设计（流程图、语言描述说明） 有机物的运输分配与调控 完成教学内容学 时 2 学时
七、植物体内有机物质运输与分配
3、调节酶 AGP（ADPG焦磷酸化酶）（G1P→ADPG） SS（淀粉合成酶） SBE（淀粉分支酶）
（二）蔗糖合成
1、部位 细胞质 2、途径 3、调节酶 1）FBP酯酶（FBP→F6P） F2,6BP是抑制剂 2）SPS（蔗糖磷酸合成酶）（UDPG→蔗糖磷酸） G6P提高SPS的活性，而Pi则抑制该酶的活性
（二）韧皮部运输的机制 1.压力流动学说及其实验证据
压力流动学说 最初是由明希1930年提出的。 目前大部分能接受的。 同化物在筛管内是随集流流动的，而集流是 由输导系统两端的膨压差引起的。
2011年考研题
下列学说中用于解释韧皮部有机物运输机 制的是（ ） A. 化学渗透学说 B. 内聚力-张力学说 C. 酸生长学说 D. 压力流动学说
运输速率(velocity) 单位时间内同化物移动的距离，用
m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异 ，大约范围在0.3-1.5m/h 之间。
质量运输速率( mass transfer rate) 单位时间单位韧
皮部或筛管横切面积上所转运的干物质的质量 g/(cm2· h)或 g/(mm2· s) 。也称比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) SMTR＝运转的干物质量/„韧皮部(筛管)横切面积×时间‟ ＝ g/(cm2· h)＝g/(cm2· h)×cm/cm＝g/cm3×cm/h ＝运输速度×运转物浓度
同化物输入到库细胞的过程包括以下的步骤：
1.筛分子卸载 同化物离开库组织中的筛分
子的过程。
2.短距离运输 在筛分子卸载以后，同化物
通过短距离运输途径被运送到库中的其它细胞。
3.储存和代谢 在最后一步中，同化物在库
植物生理学第05章 植物体内有机物运输与分配
第五章植物体内有机物运输与分配内容提要：植物体内有机物运输的形式有多种，其中以蔗糖为主。
物质运输的途径包括短距离运输途径和长距离运输途径。
有机物运输的机理有几种学说，如压力流动学说、P-蛋白学说等。
植物体内物质分配的特点是：同侧运输，就近供应；优先保证生长中心；功能叶之间无物质交换。
植物的源库代谢与作物产量品质关系密切，只有“源足、库大、流畅”，才能实现优质、高产、高效。
第一节有机物运输的概况一、运输形式糖类：以蔗糖为主蛋白质脂类有机酸激素二、有机物运输的途径（一）短距离运输1、细胞内运输2、细胞间运输共质体运输质外体运输交替运输（二）、长距离运输韧皮部运输：三、运输方向（一）代谢源、代谢库及其相互关系1、代谢源：制造并输出有机物的器官、组织或部位。
2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织或部位。
3、源库关系：¶相互影响·随时间可变（二）有机物运输方向：多向性，总趋势：源库四、有机物运输速率1、运输速度：单位时间内有机物转移的距离。
2、运输速率比集运量：单位时间内通过单位韧皮部横截面积的有机物数量。
第二节有机物运输的机理一、源端装载1、途径： a. 共质体途径 b.交替途径2、装载机理糖-质子共运输学说二、库端卸出1、卸出途径2、卸出机理三、有机物运输的动力1、压力流动学说2、细胞质泵动学说3、收缩蛋白学说第三节有机物的分配一、分配方向1、多向分配：a.纵向：向上、向下；b.横向2、源库单位：二、分配特点1、有限供给生长中心2、就近供应、同侧分配3、功能叶之间互不供应三、有机物可以进行再分配、再利用四、光合产物分配与产量形成的关系第四节有机物运输与分配的调控一、代谢调节1、胞内蔗糖浓度2、能量代谢调节二、激素调节三、环境因素调节1、温度temperature2、光照light3、水分water4、矿质元素mineralN、P、K、B。
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二、有机物运输的方向
有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。
向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。
向下运输到根部和地下贮藏器官。 还可以横向运输
植物体内有机物的运输分配
三.有机物质运输的速度和速率
指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。 用放射性同位素示踪法可观察到同化物运
植物体内有机物的运输分配
§5-2 有机物运输的机理
一、压力流动学说
1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化 物 运 输 的 压 力 流 动 学 说 (pressure flow hypothesis) 。 该 学 说 的 基 本 论 点 是 ， 同 化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴 胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所 驱动。
一、代谢源与代谢库
(一) 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的
①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道
或载体的协助扩散；
②逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物
质的进出质膜的伴随运输；
③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括
内吞、外排和出胞等。
植物体内有机物的运输分配
在共质体-质外体交替运输过程中常涉及 一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特 化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。
2）共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。植物体内有机物的运输分配
3）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输,有三种方式：
植物体内有机物的运输分配
植物体内有机物的运输分配
2、 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，
其中筛管是有机物运输的主要通道。 最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有
流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、 核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在 将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围， 胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失， 高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能， 核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散， 并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛 孔被胼胝质堵塞失去运输功能。
植物体内有机物的运输分配
二、细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束，束内
环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走，糖分随之 流动。 三、收缩蛋白学说（我国 闫隆飞）
P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔；P蛋白组成 微纤丝，一端固定，一端游离；P蛋白收缩耗能
植物体内有机物的运输分配
§5-3 有机物的分配
植物体内有机物的运输分配
植物体内有机物的运输分配
“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现 象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深 入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子 植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物 有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的 不同，但这方面的研究尚很缺乏。
植物体内有机物的运输分配
四.运输形式
大 量 研 究 表 明 ， 植 物 筛 管 汁 液 中 干 物 质 含 量 占 10% ～ 25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中， 蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖 和毛蕊花糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个 半乳糖分子结合形成的非还原性糖。 另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活 性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。
长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米。
植物体内有机物的运输分配
(一) 短距离运输——胞内与胞间运输
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡 的形成与囊泡内含物的释放等。
植物体内有机物的运输分配
（二）长距离运输——输导组织运输
1.研究有机物质运输的方法
长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离 从几厘米到几百厘米不等。
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。
维管束主要由木质部和韧皮部组成。
实验证明，有机物质的运输是韧皮部。 （1）环剥实验
树怕剥皮 （2）同位素示踪法
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、 甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；
叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移 至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；
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2.胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。
1）质外体运输 (apoplastic transport)。
输 的 一 般 速 度 是 3 ０ ～ 150cm/h ， 平 均 为 100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差 异的，例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘 蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物 运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同 化 物 运 输 速 度 快 (72cm/h) ， 老 龄 则 渐 慢 (30～50cm/h)。
植物生理学 Plant physiology
第五章 植物体内有机物的运输分配
植物体内有机物的运输分配
第五章 植物体内有机物的运输分配
§5-1植物体内有机物的运输 §5-2 韧皮部运输的机理 §5-3 有机物的分配与调节
植物体内有机物的运输分配
§5-1
一、有机物运输的途径
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
植物体内有机物的运输分配
植物体内有机物的运输分配
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟 的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖 于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连 丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种 特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和 液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。 P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于 被子植物的筛管分子中。