水稻淀粉合成相关基因研究

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4.淀粉分支酶(starch branching enzyme， SBE)
决定口感的好坏。
5/22/2012
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外观品质鉴定相对简单； 蒸煮食味品质(eating and cooking qualities, ECQs)包括
直链淀粉含量(Amylose Content, AC)、胶稠度(gel consistency, GC)和糊化温度(gelatinization temperature, GT)，ECQs是稻米品质中最重要也是最复杂的指标， 传统鉴定方法相对繁杂。 优质稻米一般具有适中的表观直链淀粉含量 (Apparent Amylase Content，AAC)，高的GC和低的 GT。
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Schematic representation of starch synthase IIa (SsIIa) showing the location of nonsynonymous polymorphisms observed in cultivated rice.
3. 淀粉分支酶(Starch Branching Enzyme，SBE)；
4. 淀粉脱支酶(Starch Debranching Enzyme，DBE) 。
每一种酶有多种同工型。
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Gao 等人用图位克隆法获得了控制稻米糊化温度 的基因ALK(SSII-3)， 推测在翻译起始密码子ATG
下游的G264 突变为C264 与糊化温度的高低有关；
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3.可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase，SSS)
SSS主要分布在质体基质，催化支链淀粉 α-1,4-糖
苷键的形成，它有多种同工型。可溶性淀粉合成酶
The boxes represent exon regions: shaded regions are translated, and nonshaded regions are transcribed but not translated. Lines connecting boxes correspond to intron regions. The sizes of the gene and sequenced region are indicated above the boxes. The numbers 1, 2 and 3 indicate the locations of single nucleotide polymorphisms (SNPs) 1, 2 and 3 analyzed for phenotypic associations. Bold italic sequences indicate codons with nonsynonymous mutations.
包括SSS1、SSSII、SSSIII和SSSIV，它们主要参与
支链淀粉的合成。
SSSII有同工型SSSII-1、SSSII-2、SSSII-3；
SSSIII有同工型SSSIII-1、SSSIII-2；
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SSSIV有同工型 SSSIV-1、SSSIV-2； Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology
向珣朝
西南科技大学
水稻品质是指稻谷和稻米的质量，直接关系到水稻生
产的经济效益和人民的生活水平。 根据优质稻谷国标GB/T17891-1999，稻谷和稻米品质 包括加工品质、外观品质、蒸煮食味品质、营养品质 等。其中最重要的是外观品质和蒸煮食味品质；
外观品质决定稻米的商品性，蒸煮食味品质
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2.颗粒结合淀粉合成酶(granule binding starch synthase， GBSS)
GBSS有两种同工型：GBSSI和GBSSII。 GBSSI由Waxy (Wx) 基因编码，它的主要功能是合成
直链淀粉。 GBSSII的主要功能是在果皮等非储藏器官中合成临时 性的直链淀粉。 Wx 基因变异是导致水稻直链淀粉含量变异最主要的原 因。目前在Wx 座位上已经发现存在5 种复等位基因 (Wxa, Wxb, Wxop, Wxin 和wx) ，分别存在于普通籼稻、 粳稻、云南软米品种、美国长粒粳稻Lemont和糯稻中。
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淀粉合成酶(starch synthase，SS)根据在提取液中与淀
粉粒的结合程度不同，分为颗粒结合淀粉合成酶 （GBSS）与可溶性淀粉合成酶（SSS）两类，前者与 淀粉粒紧密结合在一起，而后者与淀粉粒结合程度较 弱。 淀粉合成酶以ADPG为底物催化形成α-1,4糖苷键，从 而线性延长葡聚糖链。
Bao 等人对30 个品种中SSIIa(SSII-3)基因中一段包
括内含子6， 7 和外显子6， 8， 以及部分3′非翻译 区的核苷酸序列进行了测序分析， 结合关联分析 检测到在第8 外显子中GC/TT 的变异对糊化温度 的变异具有较大的影响。
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各类酶又存在数目不等的同工型(isoforms)， 编码以上酶的
基因有近20 个之多， 各个基因在淀粉合成的不同阶段起着 不同的作用。
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Simplified starch synthesis system in cereal
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稻米淀粉合成相关的主要5大类酶：
1. ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose
pyrophosphorylase，AGPase) 2.颗粒结合淀粉合成酶(granule binding starch synthase， GBSS) 3.可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase，SSS) 4.淀粉分支酶(starch branching enzyme，SBE) 5.脱分支酶(debranching enzyme，DBE)
AGP催化淀粉合成中的第一个反应，产生有活性的供
体ADP-葡萄糖(ADP-glucose，ADPG)。 AGP有两个大亚基和两个小亚基组成，分别由两个基 因编码。 AGP有两种存在场所：细胞质和质体。谷类作物的胚 乳中，大部分(85–95%)存在于细胞质中。
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式
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SSSⅢ 与SSSⅡ相比，更倾向于合成长的B1和B2 链 (DP=25～35)(Edwards等，1999)。只在一个分
支簇内出现的B链称B1链，连接2和3个分支簇的B 链分别称B2和B3链。
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The structure of the Wx gene of rice
Region A is 867 bp (aligned length) including the 5 splice junction of intron 1 and p-SINE1-r1, and region B is 3,455 bp (aligned length) including the coding regions, p-SINE1-r2 and Tnr-1.
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SSS1主要负责合成短链，也即小于10个葡萄糖单
位的链；进一步的延伸由SSSII和SSSIII负责；在进 一步延伸之前，可能引入了分支。
SSSII为支链淀粉晶体构建所必需，它负责合成支
链淀粉分支簇的主要成分——中等长度的葡聚糖链，
对分支簇内短链(A和B1链)延伸、B2和B3链合成起
明显作用，促进晶体层的形成，影响淀粉的晶体模
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一、高等植物淀粉的生物合成
协同完成的酶有： 1. ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADP glucose
pyrophosphorylase，AGP)；
2. 淀粉合成酶(starch synthase，SS)；
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Wxb 与Wxa 相比， 第1内含子+1位碱基由G 变为T，降
低了Wx 基因转录后mRNA 的剪接效率； Wxop 与Wxa 相比，在第4 外显子的A762 突变为G762， 导致氨基酸由Asp 变为Gly； 而Wxin 与Wxa 相比， 则是在第6 外显子中的A1132 突 变为C1132， 其编码的氨基酸由Tyr 变为Ser； 在Wx 基因的第2 外显子中23 bp 的插入，导致终止密 码子提前出现，是形成wx 等位基因的根本原因。
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Schematic representation of the gene that codes for rice starch synthase IIa (SSIIa) showing the positions of exons, introns and single nucleotide polymorphisms (SNPs).
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Main pathway of starch biosynthesis including sucrose synthesis, sucrose degradation and starch synthesis in rice
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FBP1,fructose-1,6-bisphophatase1; PGM, phosphoglucomutase; AGPase, ADP-glucose pryophosphorylase; PPi, pyrophosphate.
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1. ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase)Leabharlann Baidu