表型可塑性 精品
进化的表型可塑性环境对表型的塑造
进化的表型可塑性环境对表型的塑造进化的表型可塑性：环境对表型的塑造进化是生物界中不可避免的过程，随着时间的推移，物种逐渐适应其所处的环境。
然而，进化并非仅仅通过基因的演化来实现。
事实上，表型可塑性是一种普遍存在的现象，也是环境对生物体塑造的重要因素。
本文将探讨进化的表型可塑性及环境对表型的塑造。
一、进化的表型可塑性表型可塑性是指在生物个体所处的环境变化时，其表型（形态、生理特征和行为等）能发生相应的适应性变化的能力。
这种可塑性使得生物体能够适应不同的环境，提高生存和繁殖的成功率。
表型可塑性是进化过程中的一种适应性机制，以快速响应和适应环境变化。
二、环境对表型的塑造1. 气候环境与体型适应气候环境是影响生物体形态适应的重要因素之一。
在温度较低的环境中，生物体往往会逐渐演化出较小的体型，以减少散热面积、保持体温。
相反，在温度较高的环境中，生物体则可能逐渐演化出较大的体型，以增大散热面积、降低体温。
2. 水生环境与鳍状器官水生环境中，鳍状器官的形态也发生了进化调整。
例如，在深水环境中，鱼类通常具有较大的胸鳍和尾鳍，便于快速游动。
而在浅水环境中，鱼类的鳍状器官则更加适应穿梭和觅食。
3. 食物资源与嘴型适应不同的食物资源可能导致生物体嘴型的变化。
例如，长嘴的鸟类通常适应于吸食长而细的花蜜，而宽嘴的鸟类更适应吞食坚果等硬食物。
环境中食物资源的变化会逐渐塑造物种的嘴型，以适应特定的食物获取方式。
4. 社会环境与行为适应社会环境也会对生物的行为产生影响。
例如，一些动物在多数时候是孤独生活的，但当资源稀缺或繁殖季节到来时，它们会形成群体，以增加防御和繁殖的成功率。
在这种情况下，生物体的行为塑造受到了社会环境的驱动。
三、进化的力量：表型可塑性的优势1. 快速适应环境变化表型可塑性使得生物能够快速适应环境变化，而无需等待演化过程。
这为生物在竞争中取得优势提供了可能。
2. 增加生存和繁殖成功率表型可塑性使得生物能够适应不同环境，优化自身的特征，从而提高生存和繁殖的成功率。
表型可塑性与外来植物的入侵能力
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生物进化中的遗传变异与表型可塑性
生物进化中的遗传变异与表型可塑性生物进化是指物种在数代中经过自然选择、变异和适应等过程，逐渐适应环境并改变其遗传特征的过程。
在这个过程中，遗传变异和表型可塑性是两个重要的概念。
本文将探讨生物进化中的遗传变异与表型可塑性之间的关系以及它们对物种适应和生存的影响。
一、遗传变异遗传变异是指个体之间基因型的差异。
这种差异来自于个体间遗传物质的不同组合，主要是基因突变、基因重组和基因混合等过程导致的。
遗传变异是生物进化的基础，它提供了物种在不同环境下适应的可能性。
遗传变异导致了个体的表型特征存在差异，进而影响着它们的生存和繁殖能力。
遗传变异可以分为两种类型：无性变异和有性变异。
无性变异是指通过无性繁殖（如细菌的二分裂）产生的个体间的遗传差异。
有性变异则是指通过有性繁殖（如交配）产生的个体间的遗传差异。
有性变异可以更快地产生新的遗传组合，增加了群体的适应性。
在进化中，遗传变异通过自然选择的作用来决定哪些个体能够生存和繁殖下一代。
适应性较高的个体会更有可能留下后代，从而使有利的遗传特征在物种中逐渐普遍。
这是达尔文的自然选择理论的核心。
二、表型可塑性表型可塑性是指个体在相同基因型下，由于环境的不同而表现出不同的表型特征。
它反映了个体对环境变化的适应能力。
表型可塑性可通过生物的发育过程而发生，并且可以在短时间内产生反应。
表型可塑性对个体生存和繁殖起着重要的作用。
它使得个体能够适应不同的环境，提高其生存能力。
换言之，表型可塑性提供了一种在环境变化时，个体能够快速适应的方式。
表型可塑性与遗传变异之间存在着相互关系。
一方面，表型可塑性可以改变个体的生存环境，进而导致遗传变异的积累。
另一方面，遗传变异可以决定个体的表型可塑性的潜力和范围。
因此，表型可塑性与遗传变异共同作用，塑造了生物在进化过程中的适应性。
三、遗传变异与表型可塑性的作用遗传变异和表型可塑性在生物进化中起着不同的作用。
遗传变异提供了生物适应环境的原材料，它使得物种能够在不同环境下存活和繁衍。
植物中的可塑性表现及其生态与进化意义
植物中的可塑性表现及其生态与进化意义在自然界中，生物不断地面对着外界环境的变化。
植物作为自然界的一部分，同样需要适应不断变化的环境。
为了应对外界环境的变化，植物具备了很强的可塑性表现。
可塑性表现是指生物在同一基因型的情况下，对于不同的环境条件展现出不同的表现形式。
植物通过可塑性表现，能够更好地适应环境，提高生存竞争力。
本文将从植物可塑性表现的类型、生态与进化意义等方向进行探讨。
一、植物可塑性表现的类型1、形态可塑性形态可塑性是指植物在不同的环境条件下，对生长过程中的形态结构进行了适当的调整。
如光照强度、温度、土壤水分、营养条件等因素的变化，都会对植物的形态结构产生影响。
例如，光照量不足时，植物会增加叶面积，以便获取更多的阳光；营养缺乏时，植物会增加根系的生长范围，以便吸收更多的养分。
形态可塑性能让植物在不同环境下获得更高的生存竞争力。
2、生理可塑性生理可塑性指植物能够在环境变化时自主地调节生理代谢过程，以便更好地适应环境。
例如，一些植物在干旱情况下能够自我调节水分平衡，降低水分消耗；在寒冷环境下，一些植物能够自我调节代谢率，降低能量消耗。
这些生理可塑性表现都是植物适应环境之所以能够成功的关键。
二、植物可塑性表现的生态意义1、提高植物竞争力在生态环境下，植物之间存在着激烈的竞争。
植物可塑性表现能够使植物在竞争中更好地适应环境，从而提高生存竞争力。
例如，在光照不足的环境下，植物能够增加叶面积，以便更好地进行光合作用；在干旱条件下，植物能够增加根系生长，吸收更多的水分和养分。
这些自我调整的表现能够使植物在竞争中获得更大的优势。
2、提高生态系统稳定性在生态系统中，植物所扮演的角色远大于看似分散的单个植物。
在植物可塑性表现的作用下，整个生态系统能够更好地适应环境变化，从而提高了生态系统的稳定性。
例如，植物对于光照强度的调整，能够使整个生态系统中的物种在光照不足或光照强度过强的环境中生存下来，维持了生态系统的平衡。
长白山区黄刺玫花的表型可塑性探析
的调查 和测 定方 法 ， 黄 刺玫 （Ｒ ｓ ａ ｔｂ。 取 ｏａｘ ｎｈ ）花 ，
蔷薇 属 （ ｏａ 有 刺落 叶灌 木 ， Ｒｓ） 在东 北 主要是利 用其
耐寒 、 色艳 丽等特 点作 为 园林 绿化灌 木 一 目前 关 花 ¨．
线性 函数 ， 并且在不同时间花 瓣生物量增长的 ｂ值 不同， 说明在 不同时间花辩生物量随 着花 生物量增 加在增 长速 度上存在 着差 异， 存在 着表型可塑性 ， 相同的 函数 变化蕴涵着不同时间它们具有相 同的形成规律． 但 关键词 ： 黄刺玫； 花构件 ； 生物量 ； 表型可塑性
中 图分 类 号 ：９ ８ １ 文 献标 志 码 ： 文 章 编 号 ：０ ８— ９ ４ ２ １ ） ２— ０ ０— ４ Ｑ ４ ． Ａ １０ ７ ７ （ ０ ０ Ｏ ０ ３ ０
地 理位 置 ： 通化 市位 于吉林 省 东南 部 长 自山 区 ，
西邻辽宁省 ， 与朝鲜 民主主义人 民共和国隔鸭绿 南
江相望 ． 处东 经 １５ １ ～１６４ 北 纬 ４ 。２ 地 ２ 。０ ２ 。４ ， ０５ ～
４ 。 间． ３３之
自 然条件 ： 通化市地处北温带， 属大陆性季风气
第 ３ 卷第 ２期 １ ２ １ ２月 ００年
通 化 师 范 学 院 学 报
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长 白 山区黄刺 玫 花 的表 型 可塑 性 探 析
候， 年平均气温 ４ １ ６ ５ ；最高气温为 ３． ℃ ， ．ｃ Ｃ～ ． Ｙ ， ７７
遗传与表型变异的可塑性研究
遗传与表型变异的可塑性研究近年来，随着科技的发展和技术的进步，人们对于遗传和表型变异的可塑性研究有了更加深入的认识。
从单细胞到整个生物体，都会受到不同程度的遗传和环境因素的影响，最终呈现出独特的表型形态和功能表现。
而不同的环境因素可以促使同一医学锻炼的个体出现差异，甚至影响到遗传基因的表现。
本文将从不同层面探讨遗传基因和环境因素在表型变异中的作用，力争做到深入浅出，让读者能够得到一定的启发。
一、细胞层面变异研究细胞层面的遗传变异主要涉及到染色体的复制和分裂过程中不同的细胞分化过程。
不同分化状态的细胞，其基因的表达和形态都各有不同，而染色体的复制和分裂是保证细胞分裂精确性的基础。
在这方面的研究上，特别是在遗传基因的表达方面，如同一细胞群体的衰老和癌变等，研究人员经常使用Single-cell RNA Sequencing（单细胞RNA测序）技术获取细胞的分化状态和遗传基因的表达变化。
而在表型变异方面，有一些基因的组合是特别容易出现变异的，这就是同源染色体重组合。
每个人都有不同的染色体组合，尤其是性染色体，长期以来就是人类各个族群之间差异比较大的部位。
目前，通过DNA分析以及基因地图技术，人们已经掌握了不同种群之间的血统关系和迁移路线。
同时，也在不断地探索一些基因型和表型变异的关系，尤其是在遗传基因中发现的突变，可能会导致某些表型上的差异和遗传疾病的发生。
总的来说，细胞层面的变异研究是遗传和表型变异的起源，需要细致入微的探究。
二、组织器官层面变异研究组织器官层面的变异研究主要是针对单个器官的研究，以了解器官的形态和功能特性。
在这个层面，遗传和环境因素的作用并不是那么直接，会经过一系列的调节和影响，最终影响到器官的发育和功能表现。
如人体的皮肤颜色就可以受到遗传和环境因素的双重影响，而这种影响又是通过一系列基因和信号通路的调节来实现的。
在组织器官层面的变异研究中，最常见的方法就是使用病人样本、实验动物和细胞模型来进行研究。
表型可塑性 精品
占据多样化的生境
广幅的耐受性
理论上都可以
生境的干扰
另一方面，从理论上来说所有的群落在一
定程度上应该都是可以入侵的，但生境的
干扰可视为入侵过程的“催化剂”，是影
响可入侵性的一个重要因素，此时，表型
可塑性将可能是一个非常有利的性状。
表型可塑性是通过怎样的过程 来增强物种入侵力的呢?
记,从而使这些印记能从上一代传递到下一
代。
因此,表观遗传修饰不仅能调节基因在不同
环境条件下的选择性表达,而且提供了一种
将基因活动状态从一个世代稳定遗传到下
一个世代的机制。
3.1.2 “可塑性基因”与表型可塑性能力
“可塑性基因”定义：
Schlichting和Pigliucci (1993)：控制表 型表达的调控基因,它区别于控制性状均值 的基因,这些基因决定着一种特定性状在响 应环境变化时反应规范的斜率。
2.3 植物表型可塑性与入侵力
由于表型可塑性和适应性的密切联系 ，有人很早就提出表型可塑性可能是某些 入侵物种的重要特征。
表型可塑性和入侵力的相关性可以从
入侵种和被入侵生境两方面来分析。
一方面，成功的入侵物种(包括某些杂草)
常常占据多样化的生境，广幅的环境耐受 性是其显著特点。
表型可塑性和入侵力的相关性
干旱
水淹
1.1.3 解剖学及形态结构可塑性
植物的解剖学特征，如叶脉厚壁组织 的面积以及共生的豆科植物根瘤结构等可 能随环境变化而变化。在草本植物中，遮
荫通过影响分裂组织的产生以及植物器官
大小和结构来调整植物的形态。
1.1.4 生活史可塑性 与生活史相关的可塑性被称为生活史 可塑性。如，开花时间的早晚、长短，生
植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力
#%%, ） 。物种的 “ 入侵能力” 的重要性（ 刘静玲等， 入侵能力与其生物性状的关系是入侵生态学的基本 问题之一（ *KI4MG ’$ ,+< ，"$$$ ） 。物种的表型可塑 性是生物界普遍存在的现象； 特定性状的可塑性本 身可以遗传， 也可以独立接受选择而发生进化（ F0;2 K0?JJ0， "$$# ） 。物种之间， 尤其在其他性状都很相似 的近缘物种之间， 表型可塑性的差异可能就是其入 侵能力差异的原因或者至少是部分原因（ 耿宇鹏
!# !" 表型可塑性与入侵能力 表型可塑性和适应性之间的相关性包括入侵种 的生物学基础和生态学基础 ! 个方面（ 黄建辉等， !""E ） 。一方面， 一些广布种， 如杂草以及某些入侵 植物都能在很广的地理范围和多样化的环境中很好 的生存； 遗传分化或表型可塑性或者两者的结合可 能是这些物种能够占据广阔分布区和多样化生境的 原因（ ?49@%/， *++> ； C4)7 !" #$% ， !""" ） 。另一方面， 干扰下的生境往往具有不可预测、 快速变化以及异 质性等特点， 在这种条件下， 表型可塑性将是一个非 常有利的特性 （ &%FF%F， *++= ） 。 不同环境条件下， 植物不同表型结构对环境选 择作出反应， 在植物生长与繁殖， 种群生存与维持等 功能方面实现种群个体各器官生物量投资的优化配 置来适应多样化的环境。喜旱莲子草 （ &$"!’(#(")!’# *)+$,-!’,+.!/）对于水分变化的形态适应研究表明无 论水分怎样变化， 它们在生长过程中始终把选择性 占据有利空间作为对 环 境 适 应 的 重 要 策 略 （ 陶勇 等， !""# ； 许凯扬等， !""> ） 。拓展空间有 ! 条途径， 一是提高抽枝率； 二是加快节间长度的生长。作为 克隆植物， 喜旱莲子草能以不同的生长侧重点和不 同的形态学特征即表型可塑性来适应水因子的变 化。生态可塑性作为一个数量性状， 更大程度上体 现在种群水平； 北美车前（ 0$#("#1, 2+’1+(+3# ） 种群 密度制约中有关生态可塑性的研究表明： 植物在生 殖生长期内， 随着种群密度的增加， 种群受到生存空 间和资源的限制， 植株的叶数、 叶长、 叶宽、 根质量、 根长、 个体鲜质量、 花穗数、 花穗质量、 花数呈显著下 降， 对环境高度的适应能力与这些数量性状具有较 大的可塑性有关， 这种生态可塑性又与其种群密度 有关 （ G43 8 ?6)/5， !""! ） 。 植物对环境的适应能力决定了其分布范围， 作 为表型适应性表征的遗传物质的形式 H 染色体的数 目、 大小变化是物种在细胞水平上的表型变化形式 （ &)//)@@， *+,I ） 。单 位 基 因 组 的 基 因 量 （ JDK 2L 值）与细胞大小、 体积、 质量、 发育速率等细胞水平 上的表型特征存在正相关关系 （ ?16:.< 8 -)./)’， *++E ） 。研究表明与核型相关的 JDK 2L值的影响效 应， 可扩展到多细胞植物有机体的发育速率， 并且在 植物生活史的各个阶段起作用 （ 倪丽萍和郭水良， !""> ） ， 其中就影响到 ! 个受时间因子限制同时又与 植物分布相关的特征—最短世代时间及生活周期类 型。许多入侵成功的植物便表现为世代时间短等特
昆虫翅型分化的表型可塑性机制_王小艺_杨忠岐_魏可_唐艳龙
网络出版时间：2014-08-28 15:26网络出版地址：/kcms/doi/10.5846/stxb201310302610.html第35卷第12期生态学报Vol.35 , No.12 2015年6月ACTA ECOLOGICA SINICA Jun. ,2015DOI:10.5846/stxb201310302610昆虫翅型分化的表型可塑性机制王小艺 , 杨忠岐 , 魏可 , 唐艳龙( 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林保护学重点实验室, 北京 100091 )摘要：翅多型现象在昆虫中广泛存在，是昆虫在飞行扩散和繁殖能力之间权衡的一种策略，对种群的环境适应性进化具有重要的意义。
目前在植食性昆虫中研究较多，有关寄生蜂的翅型分化鲜见报道。
本文综述了昆虫翅型分化的表型可塑性机制。
遗传因素和环境因素均对昆虫翅的发育产生影响，基因型对翅型的决定具有显著作用，外界环境条件，包括温度、光周期、食物质量、自身密度、外源激素等因素对昆虫翅的发育也产生重要的调节作用，从而产生翅的非遗传多型性现象。
此外，天敌的寄生或捕食作用可能会诱导某些昆虫的翅型产生隔代表型变化。
本文对昆虫产生翅多型现象的生态学意义及其在生物进化过程中的作用进行了讨论，并探讨了寄生性昆虫翅型分化机制在生物防治上的可能应用途径。
功能基因组学和表观遗传学的进一步发展可望为彻底揭示昆虫翅型分化机制提供新的机遇和技术手段。
关键词：翅多型性; 非遗传多型性; 表型可塑性; 适应性进化Mechanisms of phenotypic plasticity for wing morph differentiation in insectsWANG Xiaoyi, YANG Zhongqi*, WEI Ke, TANG YanlongKey Laboratory of Forest Protection, State Forestry Administration, Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, ChinaAbstract: Phenotypic plasticity is a phenomenon in which the same genotype produces entirely different phenotypes in response to changes in the environment, and grants an organism the ability to adapt to environmental variations. Wing polymorphism is commonly observed in insects, including Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Orthoptera, Diptera, Lepidoptera, Isoptera, Psocoptera, and Dermaptera, as a strategy to tolerate trade-offs between flight capability and fecundity. As a result, it may confer an important adaptive value to the evolution of populations because these winged individuals can migrate long distances and find suitable habitats for development and reproduction of their offspring more easily. At the present time, there is limited knowledge of the mechanisms of wing polymorphism in varying populations. Both genes and the environment are usually considered to affect the developmental outcomes of insect wing morphs. It is easy to understand the contributions of genes to morphology as a consequence of the research of evolution and developmental biology. However, very little is known about the influential mechanism of environmental factors on the development of phenotypes. In fact, it is not yet clear that how the evolutionary shifts of character variation is realized between environmental and genetic control. So far, studies on wing基金项目：国家自然科学基金资助项目(31370654)* 通讯作者Corresponding author. E-mail: yangzhqi@polymorphism are mostly reported on phytophagous insects, very few are known in parasitoids, natural enemies of insect pests. Here we summarized the mechanisms of phenotypic plasticity for wing morph differentiation in insects. Both genetic and environmental factors can act on the wing development of insects. The genotypes have significant effects on the determination of insect wing morphs. External environmental conditions such as temperature, photoperiod, food quality, population density, exogenous hormones, etc., also play important roles in regulating the insect wing development, which produce wing polyphenism. In addition, the parasitism or predation of natural enemies may induce alternative variations across transgenerational wing morphs in some insects. The ecological significance of insect wing polymorphism and its functions during their evolutionary process are discussed. Polyphenism is one of the main reasons why insects have become so successful on the earth, and grants them the capability to effectively utilize the same genome in order to best adapt to predictable changes in the environment, such as degradation of survival conditions after overcrowding, by developing into different phenotypes. Wing polyphenism in insects is a clear example of adaptive phenotypic plasticity, which provides a very good model to study alternative phenotypes from both genetic and environmental perspectives. This may also be advantageous to evaluate how environmental and genetic factors jointly control the same developmental events. Further study recommendations were also discussed in this review, as well as the potential utilization of wing morph differentiation mechanisms of parasitic wasps in biological control, e.g., through artificially culturing the winged individuals of parasitoids for field release to improve the dispersal ability of natural enemies. Some critical aspects still need to be investigated further on the mechanisms of phenotypic plasticity for wing morph differentiation in insects. Further development in functional genomics and epigenetics may provide novel opportunities and technological support for revealing the mechanisms of polyphenism in insects completely.Key Words: wing polymorphism; polyphenism; phenotypic plasticity; adaptive evolution表型可塑性（phenotypic plasticity）是指同一基因型因受不同的环境影响而产生不同表现型的现象[1]，是生物对环境变化的一种适应。
进化发展中的表型可塑性与环境适应
进化发展中的表型可塑性与环境适应进化是自然界中所有生物的基本原则之一，它代表了物种在适应环境变化中的演化过程。
在进化的过程中，生物面临着不断变化的环境压力，为了生存和繁衍，生物会通过表型可塑性来适应新环境。
表型可塑性是指个体在相同基因型的情况下，其表现出的形态、生理和行为特征可以受到环境的影响而发生改变。
这种可塑性使得生物能够适应不同的生态环境，并在进化过程中获得更好的生存机会。
在自然界中存在着丰富的表型可塑性的例子。
例如，植物的生长形态可以受到阳光、温度、土壤湿度等环境因素的影响而改变。
同一个植物种类，如果生长在阳光充足的环境中，其枝条会伸长，叶片会变大，以接收更多的光能进行光合作用。
而如果生长在阴暗的环境中，植物会通过枝条生长缓慢、叶片变小等方式来适应。
这种表型可塑性使得植物能够充分利用环境资源，提高其生存能力。
动物领域也存在着表型可塑性的现象。
例如，某些昆虫的颜色可以根据环境的色彩发生改变。
比如，螳螂、蝉等昆虫有机会改变它们的外观颜色，以融入周围环境，抵御捕食者的袭击。
这种表型可塑性使得昆虫能够更好地隐藏自己，提高其存活率。
除了形态特征外，生物的生理和行为特征也可以受到环境的影响而发生改变。
例如，同一种鸟类在不同的环境中可能会有不同的食物获取方式和繁殖策略。
适应不同环境所需的行为和生理特征的变化可以提高生物的存活和繁衍能力。
表型可塑性在进化过程中起到了重要的作用。
当环境改变时，生物的表型可塑性会使得一部分个体能够迅速适应环境压力，增加其生存机会。
随着时间的推移，这些适应性的特征会在种群中逐渐积累并得到遗传，成为物种的共有特征。
这就是表型可塑性通过环境适应而促进种群进化的机制。
然而，表型可塑性并非解决所有环境问题的万灵药。
在某些情况下，环境变化可能发生得太快，使得生物无法及时适应。
此外，表型可塑性还可能受到基因限制的影响。
一些表型特征可能会受到基因底子的限制，无法在短时间内发生明显的变化。
这时，物种可能需要依靠基因突变和基因漂变等机制来实现进化。
表型可塑性变异的生态-发育机制及其进化意义
植物分类学报 46 (4): 441–451 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07170 Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) 表型可塑性变异的生态-发育机制及其进化意义高乐旋陈家宽杨继*(复旦大学进化生物学研究中心, 复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室上海 200433)Phenotypic plasticity: Eco-Devo and evolutionLe-Xuan GAO Jia-Kuan CHEN Ji YANG*(Center for Evolutionary Biology, Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering,Fudan University, Shanghai 200433, China)Abstract Phenotypic plasticity refers to the ability of an organism to alter its physiology/morphology/behavior in response to changes in environmental conditions. Although encompassing various phenomena spanning multi-ple levels of organization, most plastic responses seem to take place by altering gene expression and eventually altering ontogenetic trajectory in response to environmental variation. Epigenetic modifications provide a plausi-ble link between the environment and alterations in gene expression, and the alterations in phenotype based on environmentally induced epigenetic modifications can be inherited transgenerationally. Even closely related species and populations with different genotypes may exhibit differences in the patterns and the extents of plastic responses, indicating the wide existence of plasticity genes which are independent of trait means and directly respond to environmental stimuli by triggering phenotypic changes. The ability of plasticity is not only able to affect the adaptive evolution of species significantly, but is also an outcome of evolutionary processes. Therefore, phenotypic plasticity is a potentially important molder of adaptation and evolution.Key words Eco-Devo, evolution, phenotypic plasticity.摘要表型可塑性赋予生物个体在不同环境条件下通过产生不同表型来维持其适合度的能力。
遗传与环境的表型可塑性
遗传与环境的表型可塑性遗传与环境是决定生物表型的两个重要因素。
遗传指的是个体从父母那里继承到的基因信息，环境则包括个体所处的外部环境和个体内部环境两个方面。
表型可塑性是指在相同或相似基因组背景下，个体在不同环境条件下呈现出不同的表现形态。
遗传与环境的相互作用决定了生物的表型可塑性。
一、遗传对表型可塑性的影响遗传是生物表型的基础，个体的基因组决定了其在发育、生长过程中的潜在表现。
基因是生物体内携带遗传信息的单位，可以决定个体的形态、生理和行为特征。
但是遗传并不能决定一切，表型的表达受到环境影响。
二、环境对表型可塑性的影响环境是生物进化和个体发育过程中一个重要的因素。
外部环境包括温度、湿度、光照等自然条件，以及生物种群、社会环境等因素。
内部环境主要指个体内部的生理、代谢状态等。
环境可以通过改变个体的生物化学过程、细胞发育、器官形态等方面影响生物的表现。
三、遗传与环境的相互作用遗传和环境相互作用是导致表型可塑性的重要因素。
个体所处的环境可以影响基因的表达，而基因也可以调节个体对环境的适应能力。
例如，同一基因在不同环境下可以表现出不同的表型。
另外，环境也可以影响基因的突变频率和基因的选择方向，导致遗传变异。
因此，遗传和环境的相互作用对于表型可塑性具有重要的影响。
四、表型可塑性的意义表型可塑性使得生物能够对环境的变化做出及时的适应。
在不同的环境条件下，个体可以表现出适应性的特征，提高在特定环境中的生存和繁殖能力。
表型可塑性还为进化提供了基础，使得生物能够通过自然选择对环境进行积极适应。
总结：遗传与环境是决定生物表型的两个重要因素。
遗传决定了个体潜在的表现能力，而环境则通过塑造基因的表达和突变频率等方式影响个体的表现形态。
遗传与环境之间的相互作用导致了生物的表型可塑性。
表型可塑性使得生物能够在不同的环境下做出适应性的改变，并为进化提供了基础。
遗传与环境的相互作用对于理解生物的适应性和进化具有重要意义。
表型可塑性
括生态分化)是生物适应异质生境的两种主
要方式。
遗传分化：在经典“新达尔文”模型中
，基因型和表型是一种简单的对应联系。
种群对局部生境产生的自然选择表现出应
答，通过改变群体的基因型频率形成分化
的局域种群(1ocal population)来适应异 质的环境。
表型可塑性：基因型和表现型的关系
首先，表型可塑性能拓宽外来种的生态幅 ，因而也扩展了其可利用的潜在资源。 其次，对于新近引入的外来种或处于扩张 的入侵种来说，表型可塑性可以缓冲甚至 在一定程度上屏蔽新生境造成的压力。
一方面，从生态角度来看可以避免成为脆 弱的小种群，降低种群灭绝的风险 另一方面，从遗传角度来看可以避免形成 瓶颈，保存有限的遗传变异。而这些遗传 变异能够在以后的入侵和扩散过程中提供 遗传分化的材料，使得入侵种能够更好地 适应不同的生境。
饰的指导作用参与表观遗传调控。
因此,表观基因组(epigenome)是环境修饰
的重要对象,在DNA序列(基因组)稳定不变
的情况下,表观基因组能随发育进程和环境
动荡发生动态变化,因而是适应性反应和表
型可塑性变异发生的重要基础。
通常认为在配子和胚胎发生早期,生殖细胞
要经历一个涉及表观遗传修饰式样的重塑
不再是简单的对应，表型不只由基因型决
定，还受环境因素和发育过程的影响。
单个基因型可以通过对发育过程的调
节，在一系列不同环境条件下通过产生不
同的表型来保持正常的生理功能，进而维 持其适合度。这样除了自然选择介导的种 群分化外，个体还可以通过表型可塑性来 适应异质环境。
在长期进化过程中，两者存在着取舍和权 衡。 作为独立进化的性状，表型可塑性本身能 够发生遗传分化。 表型可塑性和遗传分化能够发生复杂的相 互作用。
植物中的塑化作用
植物中的塑化作用植物作为地球上最为丰富多样的生物群体之一，其生理机制与适应性一直是生物学领域的研究热点。
其中，塑化作用（Plasticity）作为一种重要的生态适应策略，在植物的生长、发育和繁衍过程中发挥着至关重要的作用。
本文将深入探讨植物中塑化作用的内涵、机制及其对植物生存的意义。
一、塑化作用的概念与内涵塑化作用，又称为表型可塑性（Phenotypic Plasticity），是指生物个体在不同环境条件下，通过调整自身的表型特征来适应环境变化的能力。
在植物中，塑化作用表现为植物在面对光照、温度、水分、土壤养分等环境因子变化时，能够调整自身的生长速率、生物量分配、形态结构以及生理生化特性，以提高其适应性和生存能力。
二、塑化作用的机制1. 光照对塑化作用的影响光照是植物生长发育的重要环境因素之一。
植物通过感知光照强度、光质和光周期等信息，调整自身的生长和发育策略。
例如，在光照不足的环境下，植物会增加叶面积、提高叶绿素含量和光合速率，以最大限度地利用有限的光资源；而在高光强环境下，植物则会通过增加叶片厚度、减少叶面积和降低叶绿素含量等方式来避免光抑制和光氧化损伤。
2. 温度对塑化作用的影响温度是影响植物生长和发育的另一重要环境因素。
植物对温度的适应策略包括调整生长速率、改变生物量分配和形态结构等。
例如，在低温环境下，植物会通过增加细胞壁厚度、积累抗寒物质等方式来提高抗寒能力；而在高温环境下，植物则会通过增加蒸腾作用、降低叶片温度等方式来避免高温胁迫。
3. 水分对塑化作用的影响水分是植物生长发育的必需条件之一。
植物通过感知土壤水分状况，调整自身的根系生长、气孔开闭和渗透调节等生理过程来适应水分环境的变化。
例如，在干旱环境下，植物会通过增加根系生长、降低气孔开度和积累渗透调节物质等方式来减少水分散失和维持正常生理功能；而在水分充足的环境下，植物则会通过增加气孔开度、提高蒸腾作用等方式来加速生长和繁衍。
4. 土壤养分对塑化作用的影响土壤养分是植物生长发育的重要物质基础。
进化发展中的表型可塑性与进化速率
进化发展中的表型可塑性与进化速率进化是生物学中的一个重要概念，指的是生物种群随着时间的推移逐渐改变其遗传特征以适应环境变化的过程。
在进化的过程中，表型可塑性起着重要的作用。
表型可塑性是指生物个体对环境变化做出的可逆性适应。
在某些情况下，表型可塑性可以加速进化速率，有助于物种适应各种环境条件。
表型可塑性是生物个体对环境变化做出的响应，表现为其形态、生理和行为等方面的可变性。
举例来说，在温度变化较大的环境中，一些爬行动物的体温可以通过改变行为和姿势来调节，以适应环境的变化。
这种调节行为就是表型可塑性的体现。
表型可塑性可以通过基因表达的变化来实现，也可以通过其他机制如表观遗传修饰等来实现。
表型可塑性的存在可以加速进化速率。
当环境发生变化时，那些具有较大表型可塑性的个体更容易通过生理和行为调节来适应新环境。
这意味着它们能够在新环境中更好地生存和繁殖，从而保证了其遗传特征在种群中的传递。
相比之下，表型可塑性较小的个体更难以适应环境变化，可能面临存活和繁殖的压力，其遗传特征也难以在种群中传递。
因此，表型可塑性较大的个体在进化过程中有更高的适应度，更有可能传递其遗传特征，从而加速了进化速率。
然而，表型可塑性并不总是对进化有益的。
在某些情况下，表型可塑性可能导致个体在多个环境中表现出不同的适应策略，进而降低了其适应性。
例如，某些昆虫在寄主植物发生变化时会表现出不同的生活史策略，但这并不一定意味着它们能够更好地适应新的环境。
此外，表型可塑性还可能存在一些成本，例如资源的浪费和生殖的减少等，这也限制了其对进化速率的影响。
总结起来，表型可塑性是进化发展中一个重要的机制，能够增强生物个体对环境变化的适应能力，并且在一定条件下有助于加速进化速率。
然而，表型可塑性也可能对个体的适应性产生负面影响，其对进化的影响还受到其他因素的制约。
因此，在研究进化发展过程中，需要综合考虑表型可塑性与其他进化机制的交互作用，以更好地理解生物的进化途径和速率。
动物进化中的遗传与表型可塑性
动物进化中的遗传与表型可塑性动物进化是一个复杂而神奇的过程，在这个过程中，遗传和表型可塑性是两个相互作用、相互影响的重要因素。
遗传是指物种在繁衍后代过程中所传递的基因信息，而表型可塑性则是指同一基因型下不同环境条件下个体展现出的多样化形态与功能。
遗传是动物进化中最基础、最重要的因素之一。
它通过遗传基因的传递，决定了后代的遗传特征。
遗传基因是生物遗传信息的载体，包含了个体在遗传上所具有的特征和形态。
通过遗传基因的不同组合和突变，动物进化可以产生新的遗传变异，从而引起物种的进化和多样性的生成。
例如，在人类进化史中，突变基因的出现为人类智力的进化提供了条件。
然而，单单依靠遗传基因并不能完全解释动物进化的过程与多样性。
表型可塑性则提供了一个更为复杂的视角。
表型可塑性指的是同一基因型在不同环境条件下表现出不同的形态和功能。
在动物世界中，个体的表型可塑性以适应不同环境的需求为基础。
通过表型可塑性，动物可以更好地适应并生活在不断变化的环境中。
举例来说，研究表明，同一鸟类物种在不同的环境中可能出现不同的嘴型。
在食物资源稀缺的环境中，鸟类可能会发展出更长的嘴巴以捕食难以获得的食物；而在食物丰富的环境中，鸟类的嘴型可能会变得较短以适应新的生态需求。
这是因为鸟类在遗传上可能具备了能够发展出多种嘴型的基因，而在不同环境的刺激下，特定的基因会被激活并产生适应性的表型可塑性。
遗传和表型可塑性在动物进化中相互作用。
一方面，表型可塑性的产生依赖于遗传基因的存在和激活。
只有在基因具备多样性的基础上，环境刺激才能引发表型可塑性的产生。
另一方面，表型可塑性也可以通过影响动物的繁殖和基因传递，对遗传基因产生影响。
例如，在一些物种中，环境刺激可以导致个体在繁殖后代时选择不同的配偶，从而改变基因频率和遗传特征。
总结起来，动物进化中的遗传和表型可塑性是相互作用的重要因素。
遗传决定了动物在基因层面上的多样性与进化，而表型可塑性则通过环境刺激，使动物在表型上适应不同环境的需求。
表型可塑性与进化反馈关系定量判定
表型可塑性与进化反馈关系定量判定表型可塑性是指个体表型在不同环境中展现出的可变性。
它是适应环境变化的一种策略，允许个体在不同环境中发生可逆性变异，从而提高生存和繁殖的成功率。
进化反馈关系是基因和环境之间相互作用的结果，表型可塑性在此过程中起到了重要的作用。
本文将探讨表型可塑性与进化反馈关系的定量判定方法及其意义。
首先，表型可塑性与进化反馈关系的定量判定是研究生物适应性进化的重要内容之一。
通过定量判定表型可塑性与进化反馈关系，我们可以更好地理解生物适应性进化的机制和过程。
通过比较不同种群或个体在不同环境条件下的表型变化，我们可以确定表型可塑性在进化中的作用。
这有助于我们深入了解为何在不同环境中个体会表现出不同的形态和行为。
其次，定量判定表型可塑性与进化反馈关系可以帮助我们预测物种对环境变化的响应。
随着全球气候变暖和人类活动的影响，生物所处的环境不断发生变化。
通过定量判定表型可塑性与进化反馈关系，我们可以预测物种对不同环境变化的适应能力。
这对于保护濒危物种、管理自然资源和制定环境政策具有重要意义。
定量判定表型可塑性与进化反馈关系的方法主要包括实验室研究和野外研究两种。
实验室研究通常通过对同一种群的个体在不同环境条件下的实验处理，来判定表型可塑性与进化反馈关系。
例如，可以通过控制不同的温度、光照、营养等因素，观察个体在不同环境条件下的体型、行为和生理特征的变化。
通过统计数据分析，可以确定不同环境条件对表型可塑性的影响程度，进而推断出表型可塑性对进化反馈关系的贡献。
野外研究是另一种定量判定表型可塑性与进化反馈关系的方法。
野外研究通常涉及对不同种群或不同地理环境中的个体进行观察和采样。
通过对比不同种群或个体在不同环境条件下的表型差异，我们可以判断表型可塑性在进化反馈关系中的作用。
野外研究的优势在于可以更真实地反映生物在自然环境中的适应能力和表型变异。
此外，定量判定表型可塑性与进化反馈关系还可以利用数学模型进行研究。
飞蝗表型可塑性研究进展
*通信作者,E -m a i l :l i n k e ji a n @c a a s .c n 收稿日期:2020-05-21;修回日期:2020-11-30基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(1610332020008);国家科技基础资源调查专项(2019F Y 100400)作者简介:高书晶(1978-),女,内蒙古包头人,副研究员,博士,从事有害生物综合治理研究,E -m a i l :s h u j i n g ga o 688@163.c o m.D O I :10.16742/j .z gc d x b .20200159飞蝗表型可塑性研究进展高书晶1,郭 娜1,王 宁1,韩海斌1,林克剑1,*,董瑞文2,贺 兵3(1.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010010;2.乌兰察布市四子王旗草原站,内蒙古 乌兰察布 011800;3.锡林郭勒盟镶黄旗草原工作站,内蒙古 锡林郭勒 013250)摘要:飞蝗在田间有群居型和散居型两种表型,两型间可以相互转变,这种转变是表型可塑性过程㊂表型可塑性是昆虫对环境变化的响应,通过表型改变来适应恶劣环境达到生存繁衍的目的㊂群居型和散居型蝗虫在体表颜色㊁外部形态㊁发育及生理特征㊁行为参数等方面都存在明显差异㊂总结蝗虫表型可塑性调控机制研究进展,并对未来趋势进行了展望,以期控制蝗虫的危害㊂关键词:蝗虫;表型可塑性;环境因素;分子机制中图分类号:S 812.6 文献标志码:A 文章编号:1673-5021(2021)01-0104-07蝗灾在我国是与水灾㊁旱灾并称的三大自然灾害,蝗灾严重降低作物产量,破坏生态平衡㊂据记载,我国曾暴发过三百余次大面积蝗灾,近年来新的蝗患威胁也逐步加剧㊂世界上对农业生产造成危害的蝗虫有十几种,其中,沙漠蝗(S c h i s t o c e r c a g r e -g a r i a )和飞蝗(L o c u s t a m i gr a t o r i a )造成的损失最大㊂危害我国农牧业生产并造成毁灭性灾害的主要是飞蝗,近年来亚洲小车蝗(O e d a l e u s a s i a t i c u s )㊁意大利蝗(C a l l i pt a m u s i t a l i c u s )等在北方草原及农牧交错区危害严重[1~2]㊂昆虫的表型可塑性(P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y)是指一种昆虫在基因型相同的情况下因种群密度㊁气候等不同环境条件影响而表现出的两个或者多个不同表型特征的现象[3],是昆虫对环境的一种适应性㊂表型可塑性包括反应规范(R e a c t i o nn o r m )和非遗传多型性(P o l y ph e n i s m )两种类型[4]㊂蝗虫有群居型㊁散居型及过渡型等多种表型,群居型和散居型蝗虫在形态㊁生理和行为上有较大差异,尤其是行为差异可以在短时间内发生转变㊂散居型蝗虫在环境因素的影响下转变为群居型,群居型蝗虫大规模迁飞是导致蝗灾暴发的主要原因㊂飞蝗表型可塑性发生的过程是基因表达与环境之间相互作用的结果[5],随着飞蝗散居型向群居型转变的生理及分子机制的深入研究,人们逐渐认识到蝗虫的型变现象是一个表型可塑性过程㊂表型可塑性现象是昆虫社会形成与发展的基石,如蜜蜂(A p i s c e r a n a fa b r i c i u s )㊁尺蠖(N e m o r i a a r i z o n a r i a )㊁蚜虫(A c y r t h o s i ph o n p i -s u m )及飞蝗(L o c u s t am i gr a t o r i a )中都存在表型可塑性现象[6~7]㊂目前,有关昆虫表型可塑性研究已成为昆虫生理学㊁生态学㊁表观遗传学和分子生物学研究的热点问题㊂随着生物学技术及手段的迅猛发展,越来越多的新兴技术应用到了昆虫表型可塑性研究中,应用功能基因组学(F u n c t i o n a l g e n o m i c s )㊁表达序列标签(E x p r e s s e d s e q u e n c e t a g ,E S T s )㊁D N A 甲基化检测(M e t h y l a t i o ns e q u e n c i n g ,M e t h y l -S e q )㊁R N A 干扰(R N Ai n t e r f e r e n c e ,R N A i )和基因芯片(M i c r o a r -r a y)等技术的研究成果相继被报道㊂本文对蝗虫表型可塑性发生的环境因子㊁内分泌激素㊁信息素及其分子机制等研究进行了详细的总结,旨在为蝗灾预防㊁蝗灾发生预警以及蝗虫种群的有效管理提供理论基础㊂1 蝗虫的表型可塑性及两型差异1.1 蝗虫的表型可塑性昆虫表型可塑性现象表明昆虫的一套基因型可以适应不同的环境,因此表型可塑性是研究昆虫对不同生存环境的响应机制,即昆虫在环境作用下的行为变化㊁生理机制及基因表达模式变化等㊂飞蝗的群居型和散居型两种型态共用同一套基因,两种表型间的转变称为蝗虫型变㊂影响蝗虫型变的主要因素是种群密度,刘金良等[8]对东亚飞蝗型变研究401 第43卷 第1期V o l .43 N o .1 中 国 草 地 学 报C h i n e s e J o u r n a l o fG r a s s l a n d2021年1月J a n .2021表明,虫口密度低于4头/m2时蝗虫无型变现象,密度大于10头/m2时,出现群居型个体,密度超过100头/m2时,几乎全部变为群居型㊂蝗虫表型变化的特点可以传递给后代,因此蝗虫是研究环境因素影响下表型可塑性的很好的模型㊂虽然昆虫学研究领域已取得很多重大成绩,但是蝗灾的形成机制㊁蝗灾反复暴发原因等依然不是十分清楚㊂1921年U v a r o v[9]首次提出了蝗虫的型变概念,指出在大暴发时的蝗虫为群居型,而低密度发生时的蝗虫为散居型,散居型和群居型蝗虫为同一种蝗虫的不同表型,蝗灾主要由群居性蝗虫造成㊂飞蝗型变是极其复杂且有序的过程,两型的形成和转变是由多种环境因素诱发的多阶段㊁多系统的表型重塑过程[10]㊂在此过程中,蝗虫体内会发生一系列的改变,其基础代谢㊁生理机能㊁内分泌激素㊁基因调控㊁行为活动和体表颜色等都发生了变化[11]㊂蝗虫表型可塑性受环境因子的直接调控,种群密度是蝗虫型变的主要影响因素,蝗虫型变后表观遗传信息可以由亲代遗传到子代,其后代会继承型变后的特征㊂因此,揭示蝗虫型变的行为及分子调控机制,预测群居型种群的暴发和聚集迁飞,就能采用合理的控制措施把损失降到最低[12~13]㊂1.2蝗虫的两型差异蝗虫的表型可塑性现象主要存在于沙漠蝗属(S c h i s t o c e r c a S t a l)㊁澳大利亚蝗属(C h o r t o i c e t e s)㊁戟纹蝗属(D o c i o s t a u r u s F i e b)㊁红蝗属(N o m a d a c-r i s U v a r o v)㊁星翅蝗属(C a l l i p t a m u s A u d i n e t-S e r-v i l l e)㊁飞蝗属(L o c u s t a L i n n a e u s)中㊂蝗虫两型的形成是一种典型的非遗传多型性,这两种型态在行为㊁体色㊁生殖等表型特征方面存在差异,在转录和蛋白等分子水平上存在不同,并且在特定条件下两型之间可以相互转变[14]㊂体色和体型是两型差异最明显的表观特征,群居型个体通常体色较深,散居型较浅,如东亚飞蝗橘黄色体表加黑色斑纹是典型群居型体色,散居型体表呈绿色㊂依据环境与蝗虫体色多型的关系,可分为密度关联体色多型㊁湿度关联体色多型和隐蔽色型[15~16]㊂散居型蝗虫的体型通常较群居型大㊂两型飞蝗成虫期前翅长度/后足腿节长度(E/F)㊁后足腿节长度/头部最宽度(F/C)存在显著差异,同龄期散居型飞蝗F/C值显著大于群居型,而E/F值却相反㊂两型个体形态差异还表现在其前胸背板的形状,典型群居型个体前胸背板有下凹结构,侧面观形似马鞍,头部较散居型宽而复眼大,散居型前胸背板呈弧状隆起,头部较窄,复眼较小[17~18]㊂行为差异是两型蝗虫间一个明显的表型特征㊂散居型个体行为不活跃㊁互相躲避㊁飞行能力弱,不易形成蝗灾;群居型个体行为活跃,互相吸引,当种群密度过大㊁食物等生活资源短缺时会大规模迁飞形成蝗灾[19]㊂S i m p s o n等[20]和G r a y等[21]研究表明,蝗虫的行为变化是对生存环境改变的响应,是一种应激反应,个体行为变化会进一步引发群体行为转变,生存环境的改变是蝗虫行为改变的外在驱动力㊂群居型㊁散居型蝗虫的一些生长发育指标及生理代谢方面也存在差异㊂在生长发育方面,散居型蝗蝻从孵出后到完成最后一次蜕皮变为成虫所经历时间普遍较群居型短;在耐寒性方面,散居型蝗虫对寒冷的抵抗能力更强,群居型个体的冰点及过冷却点更高㊂在身体组分方面,群居型东亚飞蝗个体脂肪含量较散居型高,且雄性脂肪含量高于雌性;水分含量则散居型较群居型高,雌雄间无明显差异㊂在生殖结构和生殖力方面,群居型蝗虫体内卵巢数量较多,但产卵数量散居型多于群居型㊂此外,二者触角中锥形感受器和腔锥形感受器数量也有显著差异,表现为散居型较群居型更多[22]㊂散居型咽侧体也较群居型大,两型蝗虫发育过程中一些激素的分泌和含量存在差异㊂2环境因子在蝗虫表型可塑性中的作用昆虫的生存环境多变,天敌众多,生存压力巨大,昆虫通过表型可塑性来适应环境的改变㊂昆虫的表型可塑性受多种环境因素共同影响㊂P e c há㊅c e k 等[23]研究显示,黄粉蝶(E u r e m ab l a n d a)多型现象是由降水量㊁温度和纬度等多种外界环境因素改变而导致的㊂但有一些昆虫单一环境因子改变(种群密度㊁温度㊁光周期㊁食物质量㊁营养物质以及信息素)就可以引起昆虫表型变化㊂B r a k e f i e l d等[24]研究表明,尺蠖表型可塑性的唯一影响因素是食物质量㊂研究表明,蝗虫是密度依赖型的表型可塑性[25],沙漠蝗(S c h i s t o c e r c a g r e g a r i a)在高密度情况下,散居型个体相互接触几个小时后就表现出群居型行为特征[26]㊂除种群密度外,蝗虫型变也与其501高书晶郭娜王宁等飞蝗表型可塑性研究进展他环境因素如温度㊁湿度㊁食物及栖息地条件有关㊂研究表明,植物的空间分布对蝗虫群居型和散居型的分化有重要影响,寄主植物的聚集度越高,沙漠蝗转变成群居型的可能性就越大[27]㊂卫星影像分析表明,资源空间分布影响蝗群的总体密度和迁飞,与蝗虫型变有正相关关系[28~29]㊂蝗虫在温度㊁密度㊁食物㊁行为㊁内分泌㊁聚集信息等因素的作用下发生聚集行为,特别是在食物缺乏时,个体间相互影响,出现群居行为,行动趋向一致,群体趋于稳定,形成有序的蝗群,随着蝗群迁移,越来越多的蝗虫加入进来,形成了一种正向反馈机制,滚雪球式的最终成为巨大的迁飞蝗群[26]㊂目前,多种环境因子互作影响昆虫表型变化的机理仍不清楚,揭示昆虫对环境变化及多因素复合作用的响应过程和适应机制是未来研究的重点问题之一[30]㊂3 蝗虫内分泌激素及信息素在表型可塑性中的作用有研究表明,多种内分泌激素参与了蝗虫型变的调控,包括保幼激素(J u v e n i l eh o r m o n e )㊁蜕皮激素(E c d y s t e r o n e )㊁类胰岛素(I n s u l i na n a l o gu e )及黑化诱导激素(C o r a z o n i n)等神经调节物质[31]㊂保幼激素是蝗虫咽侧体分泌的一种激素,群居型个体注射该激素后体色变为绿色,出现散居行为㊂有学者研究表明,保幼激素是引起蝗虫型变的原因之一,但并不是蝗虫发生型变的主导因素[16]㊂黑化诱导激素([H i s 7]c o r a z o n i n )是昆虫脑神经分泌细胞分泌的一种神经肽[32]㊂T a n a k a 等[33]研究表明,在四龄蝗蝻初期注射[H i s 7]c o r a z o n i n 提取物多次后,个体体色发生黑化,该虫下一龄期会发生向群居型转变的现象㊂保幼激素和黑化诱导激素在蝗虫体内的动态变化对其体色控制发挥着重要作用㊂另外,诱导群居型蝗虫体色变化的激素还有黑色素(M e l a -n i n )㊁眼色素(O mm o c h r o m e s )㊁类胡萝卜素(C a r t e -n o i d s )和胆汁素(B i l e p i gm e n t )[34~35]㊂一些差异表达肽类如血淋巴多肽等也参与了蝗虫两型转变过程[36]㊂蝗虫型变并不是单一种类的激素作用,蝗虫体内还存在很多种激素,如羽化激素(E c l o s i o n h o m l o r t e ,E H )㊁抗利尿激素(A n t i d i u r e t i c h o r -m o n e ,A D H )㊁利尿激素(D i u r e t i ch o r m o n e ,D H )及一些促激素,但这些激素大多在群居型个体中研究较多,散居型个体中研究甚少,无法准确对比判断,因此其他与蝗虫型变相关激素的研究还有待进一步深入㊂化学信息素在蝗虫散居型到群居型的转变过程及蝗虫聚集暴发过程中起关键作用[37]㊂研究表明,蝗虫粪便挥发物对东亚飞蝗蝗蝻有聚集作用[38]㊂沙漠蝗蝗蝻粪便挥发物中的愈创木酚(G u a i a c o l )㊁苯酚(P h e n o l )及沙漠蝗体表挥发物己醛(H e x a n a l)㊁苯乙腈(P h e n yl a c e t o n i t r i l e )等都可引起蝗蝻聚集行为[39~40]㊂P r e gi t z e r 等[41]研究表明,沙漠蝗信息素受体由气味结合蛋白家族(O B P s)和感觉神经膜蛋白家族(S NM P s)共同表达,在沙漠蝗聚集中起重要作用㊂康乐等[42]提取了大量群居型和散居型东亚飞蝗的体表和粪便挥发物,在分离到的35种化合物中鉴定到一种特异性挥发的物质4-v i n y l a n i s o l e (4V A ,4-乙烯基苯甲醚),通过实验确定4V A 能够响应蝗虫种群密度变化,诱发飞蝗聚集暴发成灾㊂4 蝗虫表型可塑性的分子机制随着昆虫表型可塑性研究的不断深入,目前研究重点已由过去的表型形成过程和环境适应机制深入到分子层面,表达序列标签㊁转录组㊁蛋白组㊁甲基化㊁R N A 干扰及基因芯片等多种生物技术的应用使蝗虫表型可塑性的分子机制逐渐被揭示㊂K a n g 等[43]利用E S T s 构建了两型东亚飞蝗3个组织(脑㊁中肠㊁后足)和1个整体共7个c D N A 文库,发现型变相关的差异表达基因共532个,主要包括保幼激素结合蛋白㊁神经肽㊁携氧蛋白以及与能量代谢相关的基因㊂M a 等[44]建立了第一个飞蝗转录组关系型数据库,为进一步研究蝗虫型变过程中基因差异表达及分析这些基因的具体功能奠定了良好的分子基础㊂W e i 等[45]研究发现,群居型和散居型的s m a l lR N A 在转录水平上差别很大,一些起调控作用的m i R N A 参与飞蝗型变分子调控㊂有研究表明,m i R -133通过调控多巴胺信号合成通路中关键基因的表达量引起了飞蝗两型之间的转变[46]㊂C h e n 等[47]利用R N A -s e q 技术比较基因表达差异,标记了72977个转录本和11490个蝗虫蛋白编码基因,筛选出242条两型标记基因,发现神经递质受体㊁合成酶㊁转运体和G P C R 信号途径等神经递质601 中国草地学报 2021年 第43卷 第1期活性调控相关的基因和途径都参与飞蝗的型变过程㊂G u o等[25]研究了飞蝗群居型和散居型相互转变的动态过程中的基因变化及其行为转变模式,发现了两类嗅觉相关的基因T a k e o u t基因和C S P基因,通过后期功能验证和R N A i实验证明T a k e o u t 和C S P基因在飞蝗型变过程中有调控作用㊂W a n g 等[48]对嗅觉相关基因进行了鉴定和功能分析,揭示了蝗虫嗅觉系统在型变中的异常特征㊂M a等[44]通过寡核苷酸芯片技术分析了东亚飞蝗群居型和散居型不同发育阶段的转录差异,发现两型在4龄蝗蝻期差异表达最多㊂生物测定实验和R N A i研究证明,多巴胺㊁儿茶酚胺等神经递质在飞蝗两型转变中起重要作用[49]㊂S o n g等[50]研究表明,蝗虫通过神经调节导致基因表达发生变化从而导致型变的发生㊂W u等[51]于2012年采用行为学测定㊁代谢组学技术及R N A i技术,检测两型飞蝗型变过程的行为学差异㊁代谢谱差异及相关代谢物质,结果表明脂类代谢的代谢产物在飞蝗两型间表现出显著差异,肉碱㊁二酰甘油和膜磷脂等代谢物在型变过程中起关键作用㊂L o等[52]综述了D N A甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A等表观遗传学特征在蝗虫型变过程基因表达调控中的作用,其中D N A甲基化模式与直翅目昆虫许多特征相关㊂F a l c k e n h a y n等[53]检测了飞蝗D N A甲基化情况,结果表明在飞蝗的基因表达中D N A甲基化高于其他无脊椎动物,其在表型可塑性中起着重要的作用㊂对两型飞蝗胚胎的D N A甲基化对比分析揭示,L m I等4个基因在型变过程中发生了甲基化,同时基因D n m t1和D n m t 2在调控飞蝗表型差异上起重要作用[54]㊂蝗虫的型变过程是一个复杂的生物学过程,涉及多个系统的调控,如神经系统㊁内分泌系统㊁感觉系统等,它们相互作用形成复杂的网络调控系统,但详细的作用机理仍需进一步深入研究㊂飞蝗全基因组序列图谱(6.5G b)于2014年成功破译,是迄今已测序动物基因组中最大的,其首次揭示了群居型和散居型飞蝗转变的深层次原因是与神经发育和可塑性调控相关的基因在表达量㊁D N A甲基化㊁转录及可变剪接方面都发生了明显变化㊂飞蝗行为可塑性是引起其种群聚集的关键,通过深入解析飞蝗的基因表达调控同时结合表观行为转变,探寻蝗虫型变和蝗灾暴发的分子调控机制,对开发蝗灾治理的新技术及深入认识昆虫表型可塑性等方面都具有重要意义㊂5结语与展望从以上综述可以看出,在散居型和群居型的相互转变过程中,蝗虫机体内几乎所有系统都参与了调控,从控制多信号传导的基因表达到神经递质㊁内分泌调节,从体内能量代谢到肌肉运动,从激素到生物肽,甚至于昆虫体型和体表颜色,都发生了明显的变化㊂以中国科学院康乐研究员为主的科研团队在飞蝗表型可塑性的分子调控机制研究方面取得了许多开创性的进展,揭示了多巴胺合成通路㊁胰岛素信号通路㊁保幼激素合成路径和嗅觉结合蛋白等起关键作用分子机制㊂尽管对于蝗虫表型可塑性已有较为深入的研究,但仍有许多科学问题亟待解决,如在蝗虫型变调控过程中有哪些特异性通路或者共性的通路,这些特异性和共性通路中起调控作用的主要有哪些非编码R N A,m i c r o R N A㊁l n c R N A(L o n g n o n-c o d i n g R N A)㊁p i R N A(P i w i-i n t e r a c t i n g R N A)和D N A甲基化在蝗虫型变所起的作用等,这些将会是今后研究的热点[52]㊂另外,飞蝗群聚信息素4V A的鉴定和功能分析,揭示了飞蝗群聚的奥秘[42],这一发现具有重要的理论意义与应用价值㊂深入研究蝗虫的表型可塑性及蝗虫型变调控机制对蝗虫的监测预警及应急防控具有重要的实际意义,有助于蝗灾预测和可持续治理,也可为昆虫表型可塑性的研究提供范例㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1]朱恩林.中国东亚飞蝗发生与治理[M].北京:中国农业出版社,1999:1-24.Z h uE n l i n.O c c u r r e n c e a n d c o n t r o l o f o r i e n t a lm i g r a t o r y l o c u s ti nC h i n a[M].B e i j i n g:C h i n aA g r i c u l t u r eP r e s s,1999:1-24.[2]黄辉,朱恩林.我国蝗虫发生防治动态[J].大自然,2001(5):29-30.H u a n g H u i,Z h uE n l i n.O c c u r r e n c e a n d c o n t r o l o f l o c u s t s a n dg r a s s h o p p e r s i nC h i n a[J].C h i n aN a t u r e,2001(5):29-30.[3] S c h e m e r S M.P l a s t i c i t y a s a s e l e c t a b l e t r a i t:r e p l y t oV i a[J].T h eAm e r i c a nN a t u r a l i s t,1993,142:371-373.[4] E v a n s JD,W h e e l e rDE.G e n e e x p r e s s i o n a n d t h e e v o l u t i o n o fi n s e c t p o l y p h e n i s m s[J].B i o e s s a y s,2001,23:62-68.[5] C u l l e nD A,C e a s eAJ,L a t c h i n i n s k y A V,e t a l.F r o m m o l e-c u l e s t 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表型可塑性调控的分子机制及其在进化中的作用
表型可塑性调控的分子机制及其在进化中的作用表型可塑性是生物适应环境的一种重要方式，指在生物成长和发育过程中，受到外界环境刺激后，表现为形态、生理、行为等方面可发生可逆的变化。
表型可塑性广泛存在于各种生物中，从微生物到高等生物都表现出了不同形式的表型可塑性。
进化的基础是变异，进化的过程中，表型可塑性有时会成为一个有利的特征，增加生物的适应性和生存能力。
在自然环境的压力下，表型可塑性可以促进个体适应环境的速度和灵活性，从而提高生物种群的生存和繁殖成功率。
而在人类的追求中，表型可塑性也可以被利用于对基因组的探究和治疗等领域。
在分子水平上，表型可塑性是通过多种信号转导通路和调节因子来实现的。
在微生物中，一些基础的细胞信号通路（如菌落形成等）可以调节微生物的形态和行为。
在高等生物中，神经系统和内分泌系统等生理系统会受到环境刺激调节，产生相应的内分泌和神经信号，进而调控细胞生长、发育和功能等。
一个经典的例子就是在Daphnia magna（水蚤）中，pH的改变可以导致个体身体大小的变化。
在幼虫期，水蚤是一种短而肥厚的形态；而在成虫期，则是一种高而瘦的形态，从而能够在不同环境中更好地满足各种生态需求。
在分子机制方面，一项研究发现，钙离子信号是pH调控表型可塑性的重要信号，通过调节细胞内的Ca2+浓度，最终会影响到和细胞生长相关的多种生化通路，从而实现表型可变性调控。
此外，也有通过表观遗传学和DNA甲基化等机制实现表型可塑性调控的研究。
这些机制的实现过程更为复杂，涉及到表观遗传和基因表达等多个层次上的变化。
表型可塑性在进化中的作用，主要体现在：1. 提高适应性：表型可塑性可以让个体更好地适应周围环境的变化，从而提高生存能力。
例如，青蛙可以根据enviornmental手段来改变体温和色彩，以适应环境中运动物种的探测需求。
而与其类似，表型可塑性还使得个体在面对不同环境压力时，能够快速调整表现，尤其在资源竞争和捕食环境下更加明显。
细胞表型的定义
细胞表型的定义细胞表型是指细胞在形态、结构和功能方面的可观察特征以及这些特征对环境的响应。
在生物学中，细胞表型被认为是细胞遗传信息在表达过程中的结果。
细胞表型的形成是受到基因组中的基因序列和调控因子的影响。
1. 细胞表型的基础细胞表型的形成是由基因组中的基因序列所决定的。
基因序列中包含了编码蛋白质的基因，这些基因通过转录和翻译的过程将基因表达为蛋白质。
蛋白质的结构和功能决定了细胞的形态和功能。
基因组中的调控因子如启动子、转录因子等也参与了细胞表型的调控过程。
2. 细胞表型的多样性细胞表型具有较高的多样性，不同的细胞类型展示出不同的表型特征。
神经细胞具有延长的轴突和树突，以便传递神经电信号；肌肉细胞具有丰富的线粒体和肌原纤维，以实现肌肉收缩等。
细胞表型的多样性是细胞分化的结果，即在发育过程中，细胞通过表达不同的基因来实现特定细胞类型的形成与功能。
3. 细胞表型与借鉴性发展细胞表型的形成具有一定的可塑性。
细胞在特定的环境刺激下，可以通过调整基因表达水平以改变其表型特征。
这种现象被称为细胞表型的可塑性。
当免疫细胞受到感染时，细胞会调整其表型特征以增强对病原体的识别和清除能力。
细胞表型的可塑性使得细胞能够适应不同的环境和生理状况。
4. 细胞表型与疾病细胞表型的异常与许多疾病的发生和发展密切相关。
癌细胞表型的异常导致其失去对细胞生长和分化的抑制，从而出现非受控的异常增殖；神经退行性疾病中，神经细胞表型的异常导致其功能的丧失，从而引起神经退行性变化。
研究细胞表型的变化对于理解疾病的发生机制，并寻找相应的治疗方法具有重要意义。
细胞表型作为细胞学研究的重要内容之一，对于探索生物的多样性、发育和疾病的机制具有重要的作用。
通过理解细胞表型的定义和形成机制，可以更好地了解细胞的结构和功能，并在疾病预防和治疗上进行有针对性的干预。
细胞表型的研究也为生物学领域的深入发展提供了新的思路和方法。
细胞表型的可塑性和与疾病的关系1. 细胞表型的可塑性是指在特定环境刺激下，细胞可以通过调整基因表达水平来改变其表型特征，从而适应不同的环境和生理状况。
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另外，有些可塑性反应可能是中性的， 同样不具有适应意义。 适应性可塑性(adaptive plasticity)
是指那些在特定环境中能够增强生物的机
能，进而可以增强适合度(fitness)的可塑
性反应。
意义：
1.表型可塑性是生物适应变化的环境的重
要方式
2.对于生物的分布有重要的意义
表型可塑性的适应意义是通过影响适 合度来实现的。 表形可塑性至少可以通过两种方式影
植物表型可塑型
报告人：夏军
提纲
1.植物表型可塑性的概念,种类及研究方法
2.植物表型可塑性与其他因素的关系
Biblioteka 3.表型可塑性变异的生态-发育机制
4.展望
1.植物表型可塑性的概念和种类
1.1 概念 表型可塑性（phenotypic plasticity）： 指同一个基因对不同环境应答而产生不同 表型的特征。 这里所说的“表型”是和“基因型”相对 的遗传学概念。包括除基因内容本身之外 的所有性状，涉及形态解剖、生理生化及 生活史等各个方面。
干旱
水淹
1.1.3 解剖学及形态结构可塑性
植物的解剖学特征，如叶脉厚壁组织 的面积以及共生的豆科植物根瘤结构等可 能随环境变化而变化。在草本植物中，遮
荫通过影响分裂组织的产生以及植物器官
大小和结构来调整植物的形态。
1.1.4 生活史可塑性 与生活史相关的可塑性被称为生活史 可塑性。如，开花时间的早晚、长短，生
2.1 植物表型可塑性与适应
植物表形可塑性在对异质环境的适应 过程中发挥了重要作用。其原因可能是植 物固着生长，缺少真正意义上的行为，而
且在整个生活周期中都可以进行形态建成。
所有的可塑性反应都是适应性吗？
在各种环境胁迫下（干旱，盐等），
植物的生长和繁殖往往受到明显的限制，
如个体变小、种子数量减少等。这种变化 其实代表了逆境胁迫下植物遭受的不可避 免的伤害，很难说是一种适应性反应。
已经发现陆生植物、藻类、海洋无脊 椎动物、昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、 小型哺乳类和青苔等具有表型可塑性。由 于环境对植物生长发育的影响比较明显， 并且植物的繁殖较容易，在变化的环境中 比其他生物更易于生长，当前对表型可塑 性的认识大部分来自对植物的研究。
1.2 种类
1.2.功能可塑性 与资源获得相关的可塑性被称为功能可 塑性。 在低营养的土壤中提高根生物量的分配, 在低的光学流密度时具有高的比叶面积。
1.3 植物表型可塑性的研究方法
可塑性的研究总是在人工控制的实验
地进行，因为这样的地方可以模拟一种或
一种以上的决定物种存活的关键环境因子，
可以设置一系列的梯度用于研究植物在这
些环境条件下的形态可塑性发展趋势。实
验往往采用对比实验的方式进行。
由于时间动态对植物的可塑性响应具 有较大的影响，所以可塑性的研究总是要 持续植物的一生或一个发育阶段。
不再是简单的对应，表型不只由基因型决
定，还受环境因素和发育过程的影响。
单个基因型可以通过对发育过程的调
节，在一系列不同环境条件下通过产生不
同的表型来保持正常的生理功能，进而维 持其适合度。这样除了自然选择介导的种 群分化外，个体还可以通过表型可塑性来 适应异质环境。
在长期进化过程中，两者存在着取舍和权 衡。 作为独立进化的性状，表型可塑性本身能 够发生遗传分化。 表型可塑性和遗传分化能够发生复杂的相 互作用。
一般认为，表型可塑性和遗传分化(包
括生态分化)是生物适应异质生境的两种主
要方式。
遗传分化：在经典“新达尔文”模型中
，基因型和表型是一种简单的对应联系。
种群对局部生境产生的自然选择表现出应
答，通过改变群体的基因型频率形成分化
的局域种群(1ocal population)来适应异 质的环境。
表型可塑性：基因型和表现型的关系
1.1.5 跨世代可塑性
植物在适应环境时可以调整自己的表
型，而且也可以通过改变种子的数量和质
量以及种皮和果实组织的结构或生化特征
来调整其后代的表型。这被称为跨世代可 塑性。
从一定意义上来说， 植物子代的生存
环境可以从母本的生存环境中推测出来。
如某些物种通过改变种子的结构或种
皮或果皮的厚度来响应差别悬殊的生长条
2.3 植物表型可塑性与入侵力
最初植物表型可塑性的研究通常集中
在对植物生长、形态学(如植株大小、分枝
数等)等方面简单的描述。最近的可塑性研
究包括与资源获取直接相关的地上和地下
特征的更详细的描述。
低光照
强光照
1.2.2 发育可塑性
与发育相关的可塑性被称为发育可塑性。
发育可塑性可能在生活史的早期受到限 制，并且随不同的基因型、物种或种群而 发生改变。
对比研究是植物表型可塑性研究常用 的方法。人们可以研究同一物种单起源的 近缘生态学分类单位，当它们在生态位上 已经有所分离时，就可以对它们进行对比 研究。
在研究克隆植物时，形态可塑性总是
与植物行为联系在一起，这就形成了植物
行为生态学的重要内容。国内对植物可塑
性的研究多集中在这一领域。
2.植物表型可塑性与其他因素的关系
件，因此就维持了决定最初苗大小的胚和 胚乳组织的数量和质量。
与营养供应充分的植物的后代相比， 缺乏营养植物的后代会提高根的生物量比 率；同样地，缺少光的植物跟同种的但生 长在高光条件下的植物相比，其后代会降 低与地上相关的根的扩展 。幼苗生长方式 的这些特异性的可塑性变化是后代维持功 能的重要方面。
响适合度，赋予生物适应上的灵活性：一
种是表现最大化 (maximizing perfor-
rmance) ，即资源充足情况下尽可能增加
总体适合度
另一种方式是表现维持 (sustain—
ing performance)，即在资源受限、存在
胁迫的条件下仍然维持必要的生理功能，
确保一定的适合度
2.2植物表型可塑性与遗传分化
活史的长短等。有些研究报道了草本植物
中的生殖时间和生殖分配的可塑性。这些
变化有可能直接影响植物的适应性，进而
影响种群和自然选择。
实验证明，差别较大的生殖方式反映 了对两种环境的适应差异：在不利的生境 中，植物寿命较短且尽早开花对生殖是有 利的，在有利的生境中，植物生活时间较 长，可以允许营养生长时间长且推迟开花， 进而最大限度地扩大其适应性