动作电位.

3.1 动作电位产生的离子机制
二.动作电位产生的离子机制
1. 静息时细胞膜内外存在各种离子的浓度差,而膜对这些 离子的通透性不同,所以维持-70mV的静息电位；
2. 膜受到电刺激时产生去极化,膜对Na+、K+通透性发生变 化。首先Na+通透性增大，加速膜去极化，发生超射，构成动作 电位上升相；
3. 接着Na+通道失活,而K+通道活化，K+外流，构成动作电位 的下降相。由于钾电导的变化没有失活现象，只是在膜电位的 恢复过程中逐渐降低，延时较长，产生正后电位；
可衰减的电位变化。
动作电位：如果刺激电流增强达到阈值时, 在阴极
产生一个不衰减的“全或无”式的沿神经纤维传导 的神经冲动时。
3.1 动作电位产生的离子机制
一.离子学说及其实验证据
Bernstein的膜学说认为动作电位应等于静息电位 的绝对值。后发现它不能解释动作电位的超射现象。用 毛细管微电极测量枪乌贼大神经纤维兴奋时电位变化发 现动作电位大于膜静息电位。当改变细胞外Na+浓度时动 作电位的时程和大小均发生变化（如图）：
根记录电压E，另一根记录电流I。记录膜电位E 与调定电压差值经放大进入快速电压-电流转换 器(FBA), 加入反馈电流I, 直至膜电位与调定电 压相等为止, 维持膜电压不变。
当一个神经冲动到达时，出现膜离子电流，
为了维持膜电位不变，就必须输入一个与膜离子 电流大小相等，方向相反的补偿电流,记录下这 个补偿电流就是膜电流的镜像。
右图为Hodgkin等1952年
的实验结果。另外，也可 直接将膜电位调到某一离 子的平衡电位， 这样可 消除该离子的影响，测得 一电流，用总电流减去测 得电流，即该离子电流。
①阻断钠通道活化的药物
石房蚶(蛤)毒素(STX): 来源于旋沟藻,专一性
阻断钠通道,能阻断对TTX不敏感的钠通道。
河豚毒素(TTX): 专一性地阻断钠通道，作用可
此时离子电导为：gNa=INa/(E-ENa) g K=IK/(E-EK) 此为弦电导，适于线性关系；而 G=I/E 为斜率电 导（不论电压与电流呈什么关系均成立）。
二.钾 电 导
钾离子电导gK是时间t和膜电位Vm的函数:
gK=ƒ(t,Vm)
定Vm在下动，作去电极位化期时间gK(，t)实沿验S型结曲果线得上到升gK(;t)在曲复线极，在一 化时gK(t)呈指数曲线下降。
即离子学说。认为膜静息时：PK＞PNa，PK＞PCl； 膜兴奋时： PNa＞PK，PNa＞PCl，此时
RT [Na+]o ENa=——ln——— =+53mV 与实验测得的+55mV超射相近
F [Na+]i
钠学说得到各方面实验证实。每次动作电位期间Na+内流量与K+外 流量大致相等，关键是两种离子在动作电位期间流动的时相不同。
④阻遏钾通道的药物
①四乙二胺(TEA) ②4-氨基吡啶(4-AP)
3.3 离子电导和Hodgkin-Huxley模型
一.离子电导 二.钾 电 导 三.钠电导 四.Hodgkin-Huxley模型
一.离子电导
分出离子电流后将测定离子通透性或通道开放的
数目。Hodgkin和Huxley使枪乌贼大纤维长时间去 极化，使一些离子通道开放，然后让电压突升到第 二数值，这个时间很短，新通道来不及打开，已开 放的通道来不及关闭，在膜通透性不变时测量电压 -电流关系。第一次测钠通道开放，第二次测钾通 道开放。
离单个离子电流时，常采用电压钳技术。
根据简化电缆模型：一小片膜的等效电路
（ Im=3∑－I2i）on此,因即为电I压m=钳∑技Iio术n 的+I原C 令理I。C=0 得
固定膜电位不变，膜电容电流为零，则总电
流等于离子电流(3－3)。
3.2.1 电压钳原理
在枪乌贼大纤维内纵向插入两根细铂丝，一
4. 依靠膜上纳泵完成排Na+摄K+，维持膜内外离子浓度差， 恢复静息水平。
3.2 离子电流的分离方法
1. 电压钳原理
⑴离子置换法
⑶
2. 分离方法 ⑵逆向电位法 ①阻断钠通道活化的药物
②阻遏钠通道失活化的药物 ⑶药理学方法
③激活钠通道的药物 ④阻遏钾通道的药物
3.2.1 电压钳原理
在测量快速兴奋过程中离子电流的变化和分
*1.离子置换法*
如图：膜去极化
56mV，A为正常海 水中记录总离子电 流，B为用氯化胆 碱溶液代替NaCl后
IK，C为A减B后得 到的INa，这里就
是利用了离子独立 的原则。
*2.逆向电位法*
在电压钳实验中不断改变 Vm ， Na+的变化：当 Vm< ENa，内向INa；Vm=ENa， INa=0；Vm>ENa，外向INa。
参数m和h分别描述钠电导的增加和减少过程，根据实验曲线得到
拟合方程为：
dm
dh
gNa=ğNa•m3h—— =αm(1– m) –βmm —— = αh(1–h)–βhh
dt
dt
四.Hodgkin-Huxley模型
①根据每种离子电导方程, 在大纤维和电压钳位条
件下每种离子的电流方程为:
INa =gNa(V－ENa) gNa = ğNam3h
第三章 动作电位
1.动作电位产生的离子机制 2.离子电流的分离方法 3.离子电导和Hodgkin-Huxley模型
3.1 动作电位产生的离子机制
* 概念 *
电紧张电位：当用直流电刺激神经时, 在阴极和阳
极处膜电位变化。
超极化：阳极膜电位升高。 去极化：阴极膜电位降低。 局部电位：若刺激电流增强, 只在阴极处产生一个
Hodgkin等作了一系列假定后用一组方程式来拟合这
条实验曲线：
gK = ğK·n4
dn —dt
=
α
n(1-n)-β
n·n
三.钠电导
钠离子电导在膜静息状态时近似等于零，在动作电位期间钠通道
有一个快速的激活和慢速的失活化过程，用药物TTX和ATX可证实 这是两个独立的过程。
为了能用数学方程式描述上述变化过程，Hodgkin和Huxley用两个
逆。（见图：TTX对枪乌贼轴突离子电流的影响）
②阻遏钠通道失活化的药物
海葵毒素：其作用是使动作电位下降相延长，形成平
台。它不影响钠、钾通道的开放，只是使已开放的钠 通道不能立即关闭，继续开放，Na+大量内进，超射 的下降相变慢，形成平台。
蝎毒素：其作用与海葵毒素相似。
③激活钠通道的药物
箭毒的作用：静息时增加轴突膜对Na+的通 透性, 不影响动作电位钠通道的活化。
作电位以恒速传播，则可得出下列普遍的电流方
程：
Im
=——α .——2E= 2Rθ t 2
Cm
——Et+
INa+IK+IL
(R轴浆电阻,α 纤维半径,θ 传导速度)
以上即H-H方程。
IK = gK(V －EK)
gK = ğKn4
IL = gL(V －EL)
②根据膜的电缆模型等效电路, 膜总电流为:
Im = Fra Baidu bibliotekNa+IK+IL+IC
=ğNam3h (V－ENa)+ğKn4(V －EK)+gL(V －EL)+Cm—tE—
四.Hodgkin-Huxley模型
③Hodgkin假设电缆性质在空间上是均一的，动
①Na+ 浓度稍减,动作电位上升缓慢，超射减少传导速度变 慢(图A曲线2)； ②减少50%，超射几乎减少一半，上升相更慢(图B曲线2)； ③减少33%，超射几乎完全消失(图A曲线3)。
3.1 动作电位产生的离子机制
一.离子学说及其实验证据
1950-1952年Hodgkin，Huxley和Katz提出著名的钠学说，