植物同化物的运输
第五章---植物同化物的运输
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有 一种“拉力”。
• 3．运输能力
• 运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距 离近。
（二）库强度及其调节
1、库强度：库间的竞争力。 库强度=库容量×库活力 库容量：库的总质量。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。
1）改变库容量——变化？ 2）改变库活力——变化？ 2、库活力的调节 1）激素调节 2）膨压调节
2024/7/17
34
• 有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运 输能力三个因素的综合而定。
• 1．供应能力
• “代谢源”是产生光合产物的部位。
• 供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少 的能力。
• 2．竞争能力（库强度） • “代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器
较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
2024/7/17
24
2024/7/17
压 力 流 动 学 说 图 解
25
第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
第六章--植物同化物的运输与分配
四、同化物运输的度量
运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离 不同植物：大豆：0.17m•h－1；甘蔗：3.2m•h－1。 不同发育阶段：南瓜幼苗 72cm•h－1，老30～50cm•h－1； 不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。 不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快； 而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
装载途径
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最
后进入筛管；
二是质外体途径，同化物 由叶肉细胞，先进入质外 体，然后逆浓度梯度进入 伴胞，最后进入筛管分子，
即“共质体-质外体-共质
体”途径。
（一）通过质外体途径的韧皮部装载
1 韧皮部的装载存在质外体途径（证据） （1）质外体中存在被运输的糖 （2）质外体的糖可以进入筛管分子 （3）跨膜运输物的卸出过程不断进行，源、库间就能
维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化 物可源源不断地由源端向库端运输。
压力流动学说的有关证据：
（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的
增加而增加（与有机物向下运输相一致）；
（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；
（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
第三节
同化物的分配与调控
一、植物的库源关系 二、同化物的分配规律 三、同化物的分配与产量形成的关系 四、同化物的运输与分配的调控
一、 植物的源库关系
1. 代谢源：指能够制造并输出同化物的组织、器官
或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发的胚乳或
子叶，一些块根、块茎、种子等。
光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤： ① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞 质中，转化为蔗糖。 ② 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附 近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距 离运输途径。 ③ 蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。
植物生产中的同化产物转运与产量
植物生产中的同化产物转运与产量植物生产中的同化产物转运与产量是一个重要的研究领域，对于理解植物生长发育和优化农业生产具有重要意义。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，其中的同化产物需要在植物体内进行转运，以供给各个部位的生长和代谢需求。
本文将探讨植物生产中同化产物的转运方式及其对产量的影响。
一、同化产物转运的方式植物体内的同化产物主要包括光合产物和氮素化合物等。
这些产物需要通过植物体内的转运系统进行运输，以满足不同部位的需求。
1. 根部吸收和转运植物的根部是主要的营养吸收器官，通过根系吸收土壤中的水分、无机盐和一些有机物质。
这些吸收的物质经过根部的转运系统，通过根毛细胞向上运输到茎、叶和其他器官。
2. 维管束系统植物的维管束系统是同化产物运输的重要通道。
在茎和叶片中存在着复杂而分化的维管束结构，分为导管和木质部。
导管主要负责水分和所需养分的运输，而木质部则提供结构支持。
3. 伴胞体转运在植物叶片中存在着伴胞体，它与细胞间隙相连形成伴胞体复合体，通过伴胞体复合体进行物质的转运。
伴胞体转运主要用于光合产物如蔗糖的运输，将其从光合组织向其他非光合组织输送。
二、同化产物转运与产量关系的影响因素同化产物的转运方式直接影响植物的产量和生长发育状况。
以下是一些影响因素的讨论：1. 维管束结构维管束的结构和功能对同化产物的转运速率和效率起着重要影响。
结构合理、通道畅通的维管束能够有效地输送养分和水分，提高同化产物的转运效率，从而促进植物的生长和发育，增加产量。
2. 蔗糖运输蔗糖是光合产物中最主要的形式之一，其转运方式会直接影响产量。
伴胞体转运是蔗糖运输的重要方式，通过伴胞体通道将光合产物从叶片运输到非光合组织。
当伴胞体通道受到损伤或阻塞时，蔗糖运输受到限制，植物的产量可能会受到影响。
3. 植物激素调控植物激素在调控同化产物转运和分配过程中起着重要作用。
例如，生长素可以促进同化产物的分配到顶端生长点，从而促进茎长；而赤霉素则能促进同化产物向地下部位的转运，助于促进根系发育和营养吸收。
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）
1、压力流动学说（E. MÜnch ，1930) ：
韧皮部中物质流沿着 膨压梯度由源移动到库。
压力流学说的物理模式
筛 管
导 管
（源）
（库）
木质部导管分子
韧皮部筛管分子
伴胞 源细胞
水分渗透进入 韧皮部，建立 高的压力势 蔗糖 压力驱动从源 到库的集流 库细胞 蒸腾流
第6章 植物体内同化物的运输与分配
第1节 第2节 第3节 第4节 同化物运输 同化物运输机制 同化物的装载和卸出 同化物的配置和分配
第 1节
同化物运输
• 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的 运输，包括胞内运输和胞间(质外体 和共质体)运输。~μm。 • 长距离运输：通过输导组织(维管束) 中的运输。
利用荧光探剂 （CF）实时显示 韧皮部卸出：
间隔6分钟显示CF 在拟南芥根尖中的 卸出
豆类韧皮部卸出的研究手 段：空胚珠技术
Empty-ovule technique
• 在豆荚切开一口； • 切去种子的一半，并 将另一半种子中的胚 组织挖去，仅留下种 皮组织（杯）； • 在杯中注入缓冲液或 琼脂，以接受维管组 织卸出的物质 • 若在杯中加入其他物 质、抑制剂或改变其 pH,则可研究影响卸 出的因素
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
植物生理学同化物的运输分配及信号传导
第四节、同化物的分配及控制
一、源和库的关系 二、同化物的分配规律和影响因素 三、同化物的再分配与再利用
一、源和库的关系
同化物的分配及控制
1、源和库
源 指植物制造和输出同化物的 部位或器官，主要指进
行光合作用的 叶片。
库 吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位
生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、 花、果实等。分为代谢库和贮藏库
二、韧皮部运输的物质
韧皮部运输的机理
有机物
糖 蛋白质 氨基酸
浓度
苹无果机物酸
阴离子
阳离子
因植物种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的差异。
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
韧皮部运输的机理
蔗糖
木质部(mM) No
韧皮部(mM) 460.0
氨基酸
2.2
83.0
钾
5.2
94.0
钠
2.0
5.0
微量进样器须插入两片子叶之间， 左侧种子可作为对照
(4)分子生物学技术 将编码绿色荧光蛋白(GFP)的基因导入病毒基因组内，这
样可直接观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。
显示了几种通过胞间连丝传 导的病毒蛋白（MP）用荧光 显微镜可能观察绿色荧光蛋 白（GFP）与MP的结合
（A）细胞壁横断面中GFP与花叶病毒（CMV）的荧光性的嵌合体。 （B）叶肉细胞之间的胞间连丝纹孔中的(GFP）与MP的嵌合体。
解释有机物质运输机制的假说
压力流动学说
细胞质泵动学说
收缩蛋白学说
要点：
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－ 蛋白的收缩可以推动集流运动。
第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛）， 微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一 样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。
植物生理学习题大全第章植物同化物的运输
植物生理学习题大全第章植物同化物的运输The following text is amended on 12 November 2020.第五章植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2h)或g/(mm2s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。
运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。
植物生理学-植物同化物的运输和分离名词解释和知识点
植物同化物的运输和分离名词解释质外体：指除元甚至以外由细胞壁的纤维丝及其以外的胞间空间组成的运输通道共质体：指由胞间连丝及原生质膜本身在细胞的偶联所形成的运输通道质外体运输：物质转移是一个物理过程，质外体大小用表观自由空间表示，当外液与自由空间扩散平衡时，溶质在植物组织中浓度转移细胞：主要分布在输导组织末端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞，其特点是胞壁和质膜内凹，使表面积瞪大，此外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质吸收和排出。
（源端装入，库端卸出）筛胞：和筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。
为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体（SE/CC）用作转移细胞，参与同化物的装卸。
P-蛋白：也称韧皮蛋白，借提供的能量来伸缩以推动筛管内物质运输源：指制造或输出同化物的部位或器官（成熟叶、发芽时块根、块茎等）库：消耗或贮藏同化物的部位或器官（根系形成中种子、幼果、膨大中块根块茎）比集运量或比集运速率：指单位时间通过韧皮部横截面积的干物质运转量压力流动假设：推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端的压力差收缩蛋白学说：筛管P-蛋白，靠ATP能量上下收缩或扩区，推动筛管中有机物运转生长中心：指在某一特定的生长期中，生长最迅速，最易获得同化物的部位源库单位：在某一发育时期一个叶片的同化物主要供应其邻近的器官或组织，它们之间在营养上相互依赖，这些叶片和器官组织称为源库单位胞间连丝：由质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连接球蛋白组成，有传递物质和信息的功能输导组织：植物体中担负物质长途运输的主要组织韧皮部运输途径：筛管和筛胞运输Sieve element：筛板—筛孔—P-蛋白（胞间联络束）—胼胝体环割：环绕植株的枝干，剥去一定宽度树皮的作法韧皮部装入：同化物从成熟叶片中叶肉细胞的绿叶体运送到筛分子-伴胞复合体的整个过程韧皮部卸载：韧皮部进行输出的同化物在库端被运出韧皮部并被邻近生长或贮存组织所吸收的过程配制：从代谢而言，指光合产物多少用于细胞代谢，多少用于合成淀粉储存在叶绿体中，多少合成可输出蔗糖分配：植物体中有规律的光合产物向各库器官输送的模式区室化：植物细胞将不同的代谢途径分隔到膜包被的不同的细胞室或区室中，而各细胞器或区室在其功能上有其相对独立性，但又相互联系代谢源Metabolic source代谢库Metabolic sink生长中心Growth center配制Allocation分配Partition (distribution)转移细胞Transfer cell糖与质子共转运Sugar and proton cotransport 韧皮部运输Phloem transport区室化Compartmentation输导组织Conduct tissue筛分子Sieve element环割Girdling压力流假说Pressure flow hypothesis 韧皮部装载和卸载Phloem loading and unloading 直链淀粉Amylose支链淀粉Amylopectin胞间连丝Plasmodesma 知识点一．植物体内的同化物运输1.短距离运输：胞内运输（共质体），胞间运输（质外体）2.长距离运输：韧皮部运输途径（筛板—筛孔—P-蛋白（胞间联络束）—胼胝质）筛胞：和筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。
植物生理学课件第五章 同化物的运输
质外体途径 共质体途径
两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。
一、质外体途径装载
质外体：指物体中的细胞壁、细胞间隙和木质部导管的连续 系统。
质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何 膜的途径。
质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动 运输，速度很快。
甜菜和蚕豆有质外体运输。 甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改
二、共质体途径装载
共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。 共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运
送到另一个细胞的途径。
南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大 量胞间连丝，它的运输糖主要是水 苏糖。当水苏糖被14C标记后，自 由空间不出现14C-水苏糖，说明该 组织的装载主要走共质体途径
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白 相联系，把套筒分隔成8-10个微通道，也是胞 间连丝内部的输导途径之一。
胞间连丝
裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达1 mm， 筛胞中没有P-蛋白。
由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被 子植物可能不同。
将能在共质体移动却不 能跨膜的荧光染料注射 到薄荷叶细胞，染料可 以从叶肉细胞移动到小 叶脉，说明这些植物叶 片具有共质体连续性。
细脉的伴胞和传递细胞质外体只运输蔗糖，而共质体除 此之外还可以运输棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。
不同位置的筛分子汁液成分不同，说明不同糖分运输有 选择性。
此外，筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。 针对糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象，出现多
聚体-陷阱模型。
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
证据:
许多植物的筛孔处于开放状态，有利于物质的集流 运动；
韧皮部汁液中糖的浓度随距地面高度的增加而增加 ，且浓度差与同化物运输相一致；
SMTR(g·cm-2·h-1) = W/(S×t)=V×C
多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达 200g·cm-2·h-1。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配 第二节 同化产物的装卸与运输
一、同化物在源端韧皮部的装载 二、同化物在库端的卸出 三、韧皮部同化物运输的机制
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
一、同化物在源端韧皮部的装载
同化物的韧皮部装载(phloem loading)是指最终进入SE-CC的全过程。
1. 装载步骤
叶绿体同化物——→细胞质中合成蔗糖—— →叶片细脉的SE-CC附近——→SE-CC。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
蔗糖卸出途径
G
S
G
F F
S
S
S GF
S
S
GF
S
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部SE-CC
接受细胞
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2、卸出机制 质外体途径：主动过程，蔗糖-质子同向运输
第五章 植物同化物的运输
优先分配到生长中心和代谢中心
就近供应，同侧运输
3.1 同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径。
①共质体卸 出（通过胞 间连丝）； ②③质外体 卸出。
3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的， 需要能量的位置因植物种类和器官而异。
研究韧皮部卸出往往以发育着的种子 为材料。
四、韧皮部运输的机制
• 压力流动学说（pressure-flow theory, E.Munch 1930） • 胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960’s） • 收缩蛋白学说（contractile protein theory ）
收 缩 蛋 白 学 说 模 式 图
五、同化产物的分布
同化产物在植物体中的分布有两个水平， 即配置和分配。 5.1 配置（allocation） 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向：代谢利用；合成暂时贮 藏化合物；从叶输出到植株其他部分。
SPS
淀粉和蔗糖合成的简图
5.2 分配（partitioning） 新形成同化物在各种库之间的分布。 • 分配方向：以生育期来说，有机物优先分 配到生长中心和代谢中心；以叶片来说， 有机物分配有“就近供应，同侧运输”的 特点。 • 库强度：库对有机物的竞争能力。膨压和 植物激素影响库的竞争能力。
SA
S1
44800
3480
186
103
S2
SB
3030
2380
116
105
横向运输
1.3 运输的速率和溶质种类
• 运输速率：30 ~ 150 cm / hr。 • 蚜虫吻刺法
• 溶质种类：水、蔗糖等非还原性糖、氨基 酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、植物激 素、无机离子等。
植物生理学05植物同化物的运输PPT课件
蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优
点：
1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中
运输；
2）具有很高的稳定性适于从源运输到库； 3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100
cm／h。
第二节 韧皮部装载
指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复 合体的整个过程。分三个步骤：
1)白天磷酸三糖从叶绿体运到胞质溶胶， 晚上以葡萄糖状态离开
3 代谢源与代谢库
3.1概念及其关系
代谢源：指制造并输送有机物质到其他器官的组 织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或 贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。 源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库 是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体， 相互依赖、相互制约。
加入溶质 韧
木 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、细胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory）
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-8 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2.卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。
3)另外运输速率也易受外力的影 响。
❖ 共质体运输
同化物的运输
第五章植物同化物运输1.有机物的运输是由韧皮部担任的。
主要的运输组织是韧皮部的筛管和伴胞，由于在他们的起源和功能上关系密切，称为筛分子--伴胞复合体。
2.被子植物是筛管和伴胞。
裸子植物是筛胞。
成熟的被子植物的筛分子没有细胞核，液泡膜，微丝，微管，但是有线粒体，质体和光面内质网。
筛管分子首尾组成筛板，大多数的植物筛分子的内壁上还有韧皮蛋白（简称P--蛋白），功能是当韧皮部的组织受伤时，处于高膨压状态的筛分子其细胞质的正常状态就会收到破坏，迫使细胞内含物迅速的向受伤的位置移动，P--蛋白就会在筛孔的周围形成凝胶，以维持其他筛管的正压力，同时减少同化物的流失。
3.筛分子的质膜和胞壁之间还有胼胝质，是一种葡聚糖，当筛分子受伤，它把筛孔堵住，万杰的胁迫等解除后，就会消失，筛分子恢复运输功能。
4.伴胞和筛分子有共同的母细胞，伴胞有细胞核，细胞质，核糖体，线粒体，能把光合产物和ATP共给筛分子，也可以进行重要代谢功能。
伴胞有3种：（1）通常伴胞，胞间连丝少（2）传递细胞，增强运输功能，胞间连丝长，分支（3）居间细胞，胞间连丝多。
5.伴胞和筛管之间有许多的胞间连丝，普遍存在植物体，是连接两个相邻植物细胞的胞质通道，每个胞间连丝的中央有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，连丝微管和质膜之间形成胞质套管，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，把胞质套管分为微通道，也是胞间连丝的疏导途径之一。
接受多个源器官的同化物，有机物进入韧皮部，可以向上运输，也可以向下运输，即可以双向运输，但是，正常的状态下，横向运输甚微，只有当纵向运输受到阻碍时，从加强横向运输。
8.同化物的成分是利用蚜虫吻刺法收集韧皮部的汁液，分析结果表明：主要运输的物质是水，其中溶解愈多糖分。
非还原糖：蔗糖，棉子糖，水苏糖和毛蕊花糖，甘露醇，山梨糖醇，其中蔗糖最多。
原因：（1）蔗糖的溶解度高。
（2）是还原性糖，性质稳定。
（3）蔗糖具有较高的能量。
（4）运输的速度快。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
2020/6/1
16
2020/6/1
17
2020/6/1
18
二、共质体途径
共质体中原生质的粘度大，所以运输的阻力大。有 质膜的保护，不易流失。
多聚体—陷阱模型：解释糖分运输有选择性和逆 浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维 管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细 胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与一或二个半乳糖 分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能 扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。
3、具有选择性：筛管汁液中的大部分干物质是蔗糖
；外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗 糖里。
第三节 韧皮部运输的机制 ——压力流学说
一、基本论点
筛管中集流运输是由于源和库之间渗透产生的压
力梯度推动的。
二、支持
➢ 将插入茎的蚜虫口器折断，植物汁液不断流出。 ➢ 白蜡树旺盛生长夏季茎从上到下有一个浓度梯度，
7.9
8.0
2020/6/1
12
韧皮部运输物的主要形式
在大多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式（占 糖类90%）。少数除蔗糖外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊 糖、糖醇（如甘露醇、山梨醇）等。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形 式？
•①溶解度很大(0℃时，179g / 100ml水)。 •②是非还原性糖，很稳定。 •③运输速率很高。 •④具有较高能量。389kcal/100g
∴ 蔗糖适于长距离运输
2020/6/1
13
韧皮部运输的关键：同化物怎样从“源”细胞装载入筛 管分子，以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞。
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物的细胞
“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物的细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞
掌握韧皮部装载和卸出的途径及机制，植物 体内有机物分配的一般规律。
2020/6/1
4
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径和方向
通过环割法和示踪法实验可知，有机物运输是韧 皮部里的筛管和伴胞（筛分子—伴胞复合体）担 任。 （一）筛分子的结构
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核 糖体，有质膜、线粒体、质体和光面内质网。
筛分子伴胞复合体
卸出：筛分子伴胞复合体
“库”细胞
2020叶肉细胞到筛分 子—伴胞复合体的整个过程。 三个步骤： 1 光合作用形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质溶 胶，转变为蔗糖。 2 蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
2020/6/1
9
二、运输方向
双向运输，也可以横向运输。
三、运输的速率和溶质种类
1、速度：用放射性同位素示踪法。一般为100cm/h （1）但不同植物的有机物运输速度不同；（2）不 同有机物运输速度不同；（3）同一植物不同发育阶 段运输速度不同。 2、溶质种类
研究方法：蚜虫吻刺结合同位素法。
2020/6/1
较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
2020/6/1
24
2020/6/1
压 力 流 动 学 说 图 解
25
第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
2020/6/1
2020/6/1
19
2020/6/1
20
维管束鞘细胞
居间细胞
筛分子
多聚体—陷阱模型或多聚化截留假说
2020/6/1
21
质外体装载和共质体装载的比较
质外体装载
共质体装载
运输糖 细脉伴胞种类 胞间连丝数目
蔗糖
蔗糖、棉子糖、 水苏糖
通常伴胞和传递 细胞
居间细胞
少
多
2020/6/1
22
三、韧皮部装载特点
第五章 植物同化物的运输
2020/6/1
1
• 有机物生产发源地（源）----运输-----消 耗地或贮藏场所（库）
• 有机物运输是决定产量高低和品质好坏 的一个重要因素。
同化物运输的途径 韧皮部装载 韧皮部运输的机理 韧皮部卸出 同化产物的分布
2020/6/1
3
教学要求
了解有机物运输的途径、方向和溶质种类。
装载之后便是长距离的韧皮部运输
2020/6/1
15
一、质外体途径
液流阻力小，物质在其中运输快。由于没有质 膜的保护，其中的物质容易流失。
蔗糖—质子同向运输：在筛分子—伴胞复合体质 膜中的ATP酶，不断将H+泵到质体外（细胞壁）。 质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为 推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖— 质子同向运输器，一起进入筛分子—伴胞复合体。
26
一、同化产物卸出途径
（一）共质体途径
（二）质外体途径
1、蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合 为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。
2、蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种 子的胚性组织和母体组织间发生。
一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就 成为卸出的主要途径。由此可见，同化物可经质外体 卸出，也可经共质体卸出，依实际情况而定。
2020/6/1
5
2020/6/1
6
蒸汽环割
正常状态下 的物质流
蒸汽环割处理
2020/6/1
处理后的 物质流
返回
7
2020/6/1
8
（二）伴胞的结构及种类 1、结构：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒 体等 2、种类 （1）通常伴胞 有叶绿体，胞间连丝较少 （2）传递细胞 胞壁向内生长，胞间连丝长 且分支，分布于中脉周围 （3）居间细胞 胞间连丝多，与邻近细胞联系
10
2020/6/1
11
蔗糖 氨基酸
钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌
PH
烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08