光合作用产物的运输Chapter6PhloemT
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3.7 光合产物运输、分配及调控
❖ 是植物的生存所必需的： ❖ 可以把有机物质从源运输到库（幼嫩器官和 贮藏器官） ❖ 平衡不同部位生长的速度 ❖ 同时运输其它的生长调节因子 ❖ 参预离子的运输和分配 ❖ 与导管一起组成植物根与叶之间的循环系统 ❖ 直接影响作物产量的高低和品质的好坏
3.7.1 有机物运输的途径、速度和溶质种类
3.
作业精神：，第一次做对，次次都做 对。20. 12.1213 :52:031 3:52De c-2012 -Dec-2 0
4.
安不可忘危，治不可忘乱。13:52:0313 :52:031 3:52Saturday , December 12, 2020
5.
提供优质的产品，是回报客户最好的 方法。2 0.12.12 20.12.1 213:52:0313:5 2:03De cember 12, 2020
大多数植物的SMTR为1~13 g.cm-2.h-1, 最高可达200 g.cm-2.h-1。
2. 运输的物质
1. 主要是水，有机物主要是蔗糖，占干物质的90%， 另外还有氨基酸和酰胺(Asn,Gln)，少量蛋白，各 种激素（eth除外），以及K、P、Cl、Mg等离子。
3.7.2 光合作用产物运输机理
2) 共质体途径：叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和 筛管分子中。
3. 筛管的卸载
1)、共质体途径 symplastic pathway
在幼叶、幼根等生长器官中，同化产物主要通过共质体途径卸 出。
2）、质外体途径 apoplatic pathway
在延迟器官（块根、块茎等），同化产物主要通过质外体卸出。 在生殖器官（如发育着的种子）中，由于母体与胚性组织 间无胞间连丝，故必须经质外体途径卸出。
6.
质量做得好，错漏自然少。2020年12 月12日 下午1时 52分20 .12.122 0.12.12
7.
成功者找方法，失败者找借口。2020 年12月1 2日星 期六下 午1时52 分3秒1 3:52:03 20.12.1 2
2) 叶肉细胞的蔗糖从叶肉细胞运到最小的叶脉附近，这一距 离大约为2－3个细胞直径，也称为短距离运输途径。
3) 蔗糖进入筛分子和伴胞（装载），通过韧皮部运输到库， 这称为长距离运输。
2. 韧皮部装wk.baidu.com的途径
❖ 韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径
1) 质外体途径：蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体 运输后由质膜上的蔗糖/质子共运体主动吸收到伴胞和筛管 分子中。
1. 运输途径：韧皮部
证据1：环割试验：
2. 运输的速度
1. 约100cm/h，快于扩散速度，不同植物间有区别。
为了定量计算单位时间在单位韧皮部横切面运输干物质的量， Canny（1973）提出了一个“比集运量”（specific mass transfer，缩写为SMT）或“比集运量转运率”（SMTR）的概 念，即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输 的数量，单位：g.cm-2.h-1。
3.7.3 光合作用产物装载和卸载机理
1. 定义：韧皮部装载(loading)是指光合产物（主要是蔗 糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体 （sieve element-companion cell complex）的主动过程。 装载需经三步进行：
1) 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞液中，形成 蔗糖。
1.韧皮部筛管的结构
Figure Electron micrograph of mature sieve element
❖ 在被子植物筛管中含有P蛋白（即韧皮部蛋白），它 具有各种形状，其作用可能是当筛管分子受损时堵塞 筛板孔，以防止韧皮部汁液外流。
❖ 筛管分子中还可形成胼胝质(callose)，它是一种β（1 －3）葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时（机 械刺激、高温等），胼胝质就会形成堵塞筛孔，把受 伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时也 可形成胼胝质，在春天又会重新溶解。
2)、根据压力流动学说的模型，应得出下列推论：
（1）、各种溶质以相似速率运输。 （2）、在筛管中物质的运输是单向的。 （3）、筛板孔必须不被堵死，否则会产生巨大阻力。 （4）、在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度 （5）、因为是被动运输，故运输途中不需消耗大量的能量。
但事实上，前三点与实验结果不符
（1）、不同物质运输速率不同：同位素标记证明：蔗糖＞磷 酸根＞H2O
（2）、荧光染料实验证明，在筛管中存在双向运输。 （3）、筛板孔有时阻塞。
❖ 因此又产生了一些其它学说，但都不完善。
❖ 胞质泵动学说 cytoplastic pumping theory ❖ 收缩蛋白学说 contractile protein theory
3. 分配规律：光合产物的分配受源的供应能力、库的竞 争能力和库源之间运输能力的影响
1) 供应能力 2) 竞争能力 3) 运输能力
1.
眼睛容不下一粒砂土安全来不得半点 马虎。2 0.12.12 20.12.1 2Satur day , December 12, 2020
2.
杜绝不良思想，发扬优质精神。13:52:0313:5 2:0313:5212/12 /2020 1:52:03 PM
在质外体途径中，蔗糖经蔗糖/质子反向转运体进入延迟器官 的液泡。
图3.36库细胞糖-质子协同转运和逆向转运模型示意图 (王宝山，2003)
3.7.4 同化产物的分配规律
1. 同化产物的命运
1) 代谢掉。 2) 合成贮藏化合物如淀粉。 3) 合成运输化合物如蔗糖。
2. 分配方向
1) 就近供应 2) 同侧运输
2. 运输机理——压力流动学说
1）、压力流动学说(theory of pressure flow)又称为集流学 说（mass flow theory）,是由德国的Münch于1930年提 出的，认为筛管中液体的流动的动力是筛管两端（源 -库：source-sink or leaf and seeds , fruits and other nonphotosynthetic tissues）的压力差。
❖ 是植物的生存所必需的： ❖ 可以把有机物质从源运输到库（幼嫩器官和 贮藏器官） ❖ 平衡不同部位生长的速度 ❖ 同时运输其它的生长调节因子 ❖ 参预离子的运输和分配 ❖ 与导管一起组成植物根与叶之间的循环系统 ❖ 直接影响作物产量的高低和品质的好坏
3.7.1 有机物运输的途径、速度和溶质种类
3.
作业精神：，第一次做对，次次都做 对。20. 12.1213 :52:031 3:52De c-2012 -Dec-2 0
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安不可忘危，治不可忘乱。13:52:0313 :52:031 3:52Saturday , December 12, 2020
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提供优质的产品，是回报客户最好的 方法。2 0.12.12 20.12.1 213:52:0313:5 2:03De cember 12, 2020
大多数植物的SMTR为1~13 g.cm-2.h-1, 最高可达200 g.cm-2.h-1。
2. 运输的物质
1. 主要是水，有机物主要是蔗糖，占干物质的90%， 另外还有氨基酸和酰胺(Asn,Gln)，少量蛋白，各 种激素（eth除外），以及K、P、Cl、Mg等离子。
3.7.2 光合作用产物运输机理
2) 共质体途径：叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和 筛管分子中。
3. 筛管的卸载
1)、共质体途径 symplastic pathway
在幼叶、幼根等生长器官中，同化产物主要通过共质体途径卸 出。
2）、质外体途径 apoplatic pathway
在延迟器官（块根、块茎等），同化产物主要通过质外体卸出。 在生殖器官（如发育着的种子）中，由于母体与胚性组织 间无胞间连丝，故必须经质外体途径卸出。
6.
质量做得好，错漏自然少。2020年12 月12日 下午1时 52分20 .12.122 0.12.12
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2) 叶肉细胞的蔗糖从叶肉细胞运到最小的叶脉附近，这一距 离大约为2－3个细胞直径，也称为短距离运输途径。
3) 蔗糖进入筛分子和伴胞（装载），通过韧皮部运输到库， 这称为长距离运输。
2. 韧皮部装wk.baidu.com的途径
❖ 韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径
1) 质外体途径：蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体 运输后由质膜上的蔗糖/质子共运体主动吸收到伴胞和筛管 分子中。
1. 运输途径：韧皮部
证据1：环割试验：
2. 运输的速度
1. 约100cm/h，快于扩散速度，不同植物间有区别。
为了定量计算单位时间在单位韧皮部横切面运输干物质的量， Canny（1973）提出了一个“比集运量”（specific mass transfer，缩写为SMT）或“比集运量转运率”（SMTR）的概 念，即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输 的数量，单位：g.cm-2.h-1。
3.7.3 光合作用产物装载和卸载机理
1. 定义：韧皮部装载(loading)是指光合产物（主要是蔗 糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体 （sieve element-companion cell complex）的主动过程。 装载需经三步进行：
1) 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞液中，形成 蔗糖。
1.韧皮部筛管的结构
Figure Electron micrograph of mature sieve element
❖ 在被子植物筛管中含有P蛋白（即韧皮部蛋白），它 具有各种形状，其作用可能是当筛管分子受损时堵塞 筛板孔，以防止韧皮部汁液外流。
❖ 筛管分子中还可形成胼胝质(callose)，它是一种β（1 －3）葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时（机 械刺激、高温等），胼胝质就会形成堵塞筛孔，把受 伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时也 可形成胼胝质，在春天又会重新溶解。
2)、根据压力流动学说的模型，应得出下列推论：
（1）、各种溶质以相似速率运输。 （2）、在筛管中物质的运输是单向的。 （3）、筛板孔必须不被堵死，否则会产生巨大阻力。 （4）、在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度 （5）、因为是被动运输，故运输途中不需消耗大量的能量。
但事实上，前三点与实验结果不符
（1）、不同物质运输速率不同：同位素标记证明：蔗糖＞磷 酸根＞H2O
（2）、荧光染料实验证明，在筛管中存在双向运输。 （3）、筛板孔有时阻塞。
❖ 因此又产生了一些其它学说，但都不完善。
❖ 胞质泵动学说 cytoplastic pumping theory ❖ 收缩蛋白学说 contractile protein theory
3. 分配规律：光合产物的分配受源的供应能力、库的竞 争能力和库源之间运输能力的影响
1) 供应能力 2) 竞争能力 3) 运输能力
1.
眼睛容不下一粒砂土安全来不得半点 马虎。2 0.12.12 20.12.1 2Satur day , December 12, 2020
2.
杜绝不良思想，发扬优质精神。13:52:0313:5 2:0313:5212/12 /2020 1:52:03 PM
在质外体途径中，蔗糖经蔗糖/质子反向转运体进入延迟器官 的液泡。
图3.36库细胞糖-质子协同转运和逆向转运模型示意图 (王宝山，2003)
3.7.4 同化产物的分配规律
1. 同化产物的命运
1) 代谢掉。 2) 合成贮藏化合物如淀粉。 3) 合成运输化合物如蔗糖。
2. 分配方向
1) 就近供应 2) 同侧运输
2. 运输机理——压力流动学说
1）、压力流动学说(theory of pressure flow)又称为集流学 说（mass flow theory）,是由德国的Münch于1930年提 出的，认为筛管中液体的流动的动力是筛管两端（源 -库：source-sink or leaf and seeds , fruits and other nonphotosynthetic tissues）的压力差。