光合磷酸化-机理2
光合磷酸化
（2）结合变化机制
• 保罗· 德罗斯· 博耶（Ｐ．Ｄ．Ｂｏｙｅｒ） • 1997年诺贝尔化学奖
6.结果
产物：ATP、NADPH 能量转化：光能转化为化学能 能量贮存：暂存于ATP、NADPH（作用于暗反 应）
谢谢
光合磷酸化
陶秀英 1443204000016
1.定义
• 叶绿体在光下利用跨类囊体的质子梯度的 能量把无机磷酸和ADP合成为ATP的过程， 称为光合磷酸化。
2.类型
• （1）非循环光合磷酸化
• （2）循环光合磷酸化 • （3）假循环光合磷酸化
3.目的
• 合成ATP、NADPH
4.ATP合酶
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
5.ATP产生、合成机制（两个诺贝尔 奖）
（1）化学渗透假说 （2）结合变化机制
（1）化学渗透假说
• 彼得· 丹尼斯· 米切尔（Peter Dennis Mitchell） • 1961年提出,1978年获得诺贝尔化学奖
• • • • • • ① 光合电子传递引起类囊体 腔内H+浓度升高（不透H+ ）； ② 膜内外产生质子浓度差和 电位差：质子动力； ③ ATP合酶形成ATP。 ATP + NADPH = 同化能力（同化力）
光合作用的机理
QA是单电子体传递体，每次反应只 接受一个电子生成半醌。它的电子 再传递至 QB ， QB 是双电子传递体， QB 可两次从 QA 接受电子以及从周围 介 质 中 接 受 2 个 H+ 而 还 原 成 氢 醌 (QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌 库的PQ交换，生成PQH2。
•
能量转变 光能
贮能物质 量子 转变过程
电能
电子
活跃的化学能
ATP、NADPH2 光合磷酸化
稳定的化学能
碳水化合物等 碳同化 101－102 叶绿体基质
原初反应
电子传递
时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 反应部位
PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体
是否需光
需光
不一定，但受光促进
对提取的叶绿体色素浓溶液照光， 在与入射光垂直的方向上可观察到呈 暗红色的荧光。
离体色素溶液为什么易发荧光？
因为溶液中缺少能量受体或电子受 体的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加 入某种受体分子，能使荧光消失。常 用Q表示。在光合作用的光反应中，Q 即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作 用的能量是相互竞争的，这就是叶绿 素荧光常常被认作光合作用无效指标 的依据。
二、光化学反应
(一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 原初反应的光化学反应是在 光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初反应的最小单位。 由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体 与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微 环境所必需的蛋白质等成分组成的。
反应中心中的原初 电子受体是指直接接 收反应中心色素分子 传来电子的电子传递 体 反应中心色素分子 是光化学反应中最先 向原初电子受体供给 电子的，因此反应中 心色素分子又称原初 电子供体。
光合磷酸化的作用机理
光合磷酸化的作用机理稿子一：嘿，朋友们！今天咱们来聊聊光合磷酸化的作用机理。
你知道吗？这就像是植物给自己充电的神奇过程。
在光合作用里，光合磷酸化可是个超级重要的环节呢！想象一下，阳光照在植物的叶绿体上，就好像给了它们一个大大的能量拥抱。
那些小小的叶绿体里，有着好多神奇的结构和分子在忙碌着。
当光被吸收后，一系列的反应就开始啦！电子们兴奋地跑来跑去，就像一群调皮的孩子。
它们顺着一条特别的“跑道”传递，在这个过程中，就产生了能量差。
这个能量差可不得了，它就像是一股强大的力量，推动着氢离子从叶绿体的一侧跑到另一侧。
这一跑，就形成了氢离子的浓度差。
而这个浓度差，就像一个小水库，储存了好多能量。
当氢离子顺着专门的通道跑回来的时候，就像打开了水电站的闸门，带动了一种叫 ATP 合酶的小机器开始工作。
这个小机器一转起来，就能把 ADP 和磷酸合成我们熟悉的 ATP 啦！ATP 可是植物的能量货币哦，有了它，植物就能进行各种生命活动，比如生长、开花、结果。
是不是很神奇呀？光合磷酸化就是这样，让植物充满活力，茁壮成长！稿子二：亲爱的小伙伴们，今天咱们一起走进光合磷酸化的奇妙世界！咱们先想想植物，它们在阳光下美美的，可你知道它们内部在悄悄发生着什么吗？这就得说到光合磷酸化啦。
其实呀，光合磷酸化就像是植物给自己制造能量大餐的过程。
阳光洒下来，叶绿体里的色素分子就像一群小馋猫，赶紧把光的能量吃进去。
然后呢，电子就被激发得兴奋起来，开始了它们的冒险之旅。
它们沿着特定的路线快速奔跑，一路上，能量就在不断地积累。
这就好像我们跑马拉松，跑得越远，积累的力量就越大。
在这个过程中，氢离子也被带动起来，从叶绿体的这边跑到那边，形成了一个能量的小梯度。
这时候，ATP 合酶这个小家伙就登场啦！它就像一个神奇的小厨师，利用氢离子回来的力量，把 ADP 和磷酸巧妙地变成了 ATP 。
ATP 一产生，植物就像有了满满的能量包，可以做各种事情。
比如让叶子更绿，花朵更艳，果实更甜。
光合磷酸化-机理2 植物生理 教学课件
2.3 蛋白质构型变化学说(结合改变机理)
1965年，Boyer提出光合作用电子传递过程中能量转换 的步骤是酶蛋白质在空间结构上的变化，形成一个 充能态。Green提出较为明确的蛋白质变构模式：① 电子传递引起膜电荷分离；②引起电场；③电场使 蛋白质分子变构；④这种“充能”的变构可能通过 磷酸化放能时回复原有状态。
2.2 化学渗透理论
• 1961，英国的Mitchell提出化学渗透假说来解释 光合磷酸化。基本点：①由脂和蛋白多肽构成的 膜对离子和质子的通透具有选择性，膜的组成在 空间上将膜分成内外两侧；②具有一定氧化还原 电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上；③膜上 有一个转移质子的ATP合成酶系统；④光合电子传 递的过程伴随膜内外两侧产生质子梯度差ΔpH， 还引起膜电位差ΔΦ。ΔpH和ΔΦ两者合称为跨 膜质子动力势（PMF），即为光合磷酸化的动力； ⑤质子不容易穿过膜，当H+通过ATP合成酶系统返 回时，推动ADP和Pi形成ATP（图20）。
结合改变机理(旋转催化理论)
2.4 区域质子势
• 1961年，Williams提出区域化质子势这一 观点，其要点在于，氧化或光合电子传递 引起的质子汇集在膜内形成区域化的质子 浓度差，它在能量转换中起决定性的作用， 而膜内外两侧的质子浓度差是其后形成的， 并不直接参与能量的转换。
3.ATP合成酶复合物
非 环 式 光 合 磷 酸 化 ： 水 光 解 释 放 出 的 电 子 经 过 PSⅡ ， Cytb/f复合体和PSI一系列电子传递的过程中，形 成ATP，同时形成NADPH并放出O2，即
2H2O
+
2ADP
+
2Pi +
2NADP
光
→
2ATP
光合磷酸化
谢谢观看
若按700nm波长光计算，48个光量子有48×170=8265千焦耳/摩尔能量，在标准条件下，1摩尔葡萄糖需花 2881千焦耳自由能，因此光合作用能量利用效率为288l/8265%=35%。
机理
光合磷酸化与电子传递的偶联关系
三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联。如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会 停止；同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。
磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e2-或P/O来表示。ATP/e2-表示每对电子通过光合电子传递链而形成的 ATP分子数；P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越 紧密。从图4-15或（4-27）式看,经非环式电子传递时分解2分子H2O，放1个O2与传递2对电子，使类囊体膜腔内 增加12个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb6/f间的电子传递时放8个H+)，如按12个H+形成3个ATP算，即传 递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e2或P/O理论值应为1.5，而实测值是在0.9～1.3之间。
光合磷酸化
生物学术语
01 概念
03 机制 05 机理
目录
02 类型 04 叶绿体ATP酶
光合磷酸化是指由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。
概念
光合磷酸化(photophosphorylation)是植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体在光下催化腺二磷（ADP） 与磷酸（Pi）形成腺三磷（ATP）的反应。有两种类型：循环式光合磷酸化和非循环式光合磷酸化。前者是在光 反应的循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生ATP。后者是在光反应的非循环式电子传递过程中同时发生 磷酸化，产生ATP。在非循环式电子传递途径中，电子最终来自于水，最后传到氧化型辅酶Ⅱ（NADP+）。因此， 在形成ATP的同时，还释放了氧并形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。
氧化磷酸化与光合磷酸化
The electron transport system and oxidative
phosphorylation on the mitochondrial crista.
Electrons brought in from the TCA cycle by NADH are passed
along the chain of electron transport carriers.
光合磷酸化的机制 （ Photosynthesis）
绿色和紫色细菌的光合磷酸化 Properties of Microbial Photosynthetic Systems
Property Photosynthetic pigment Photosystem II Photosynthetic electron donors O2 production pattern Primary products of energy conversion Carbon source ATP Eucaryotes Chlorophyll a Present H 2O Oxygenic ATP +NADPH CO2 Cyanobacteria Green and Purple Bacteria Chlorophyll a Present H 2O Oxygenic ATP +NADPH CO2 ADP + Pi Bacteriochlorophyll Absent H2, H2S, S, Organic Matter Anoxygenic ATP Organic and/or CO2
The aerobic respiratory system of E. coli
2. 光合磷酸化 （ photosynthesis）
植物生理学 4.光合作用
组成：由核心复合体、 PS ΙΙ捕光复合体和放氧复合体 （OEC)组成。
核心复合体：由6种多肽组成。 其反应中心=Tyr+P680+pheo
捕光复合体：LHCΙΙ
放氧复合体:OEC，位于PS ΙΙ的类囊体膜腔表面，
由多肽和与放氧有关的锰复合体、氯和钙离子组
成。水在光照下经过PS ΙΙ的作用，发生水裂解，
（二）光系统
1 红降现象：
2 双光增益效应（爱默生效应）： 3 光系统：光系统Ι (PS Ι )、光系统ΙΙ (PS ΙΙ ) PS I 为小颗粒，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。 组成：反应中心P700、电子受体和PS Ι 捕光复合体三
部分组成。 光反应：适合长光波反应。
PS ΙΙ
其颗粒较大，受敌草隆抑制。存在于基粒片层的垛叠区。
（二）叶绿体的结构
叶绿体膜 外膜：透性大 内膜：透性小，主要控制物质进出的屏障。
组成：主要为可溶性蛋白质（酶）和其它代谢活跃的
基质
物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳
（间质）
的能力。（光合作用的暗反应即淀粉的形成与
贮存是在此进行的 。）
嗜饿颗粒（滴）（脂滴）：是一类易与饿酸结合的颗
粒，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能是：
叶绿素a/叶绿素b=3/1 叶黄素/胡萝素=2/1
2 红色： 气温、可溶性糖、花色素（红色）
3 黄色：
叶绿素受破坏
光反应：在光下， 1 原初反应（指对光能的吸收、传递和转
在叶绿体的类囊
换的过程。）
体膜上进行的， 由光所引起的光
光 化学反应。实质
光能 原初反应
电能（电子）
（光量子）
2 电子传递和光合磷酸化（指把原初反应
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2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高 浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸， 且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
光合色素吸收光的实质：色素分子中的一个 电子得到光子中的能量，从基态进入激发态， 成为高能电子。
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。
如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线 态回至基态时的放热：
3. 荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈 红色，这种现象称为荧光现象。
水的氧化与放氧
②.质醌 质体醌是双电子、双质子传递体
③.Cytb６f复合体
④质蓝素
⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原
2. 质体醌
Pheo把电子传给一种特殊的质体醌QA, QA进一步被还原成QB，与基质的质子结合， 形成还原质体醌PQH2。当PQH2转变为PQ时。 质子会被释放到类囊体腔内，有利于ATP的 形成。
1. PSⅡ
（1）．组成：
核心复合体 PSⅡ捕光色素复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC）
（2）．主要功能：
a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。
原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）
原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）
二、 光合色素
1、 光合色素的种类
植物生理学问答题
植物生理学问答题1、试述植物光呼吸和暗呼吸的区别;答：比较项目暗呼吸光呼吸底物葡萄糖乙醇酸代谢途径糖酵解、三羧酸循环等途径乙醇酸代谢途径发生部位胞质溶胶、线粒体叶绿体、过氧化物酶体、线粒体发生条件光、暗处都可以进行光照下进行对O2、CO2浓度的反应无反应高O2促进,高CO2抑制2、光呼吸有什么生理意义答：1光呼吸使叶片在强光、CO2不足的条件下,维持叶片内部一定的CO2水平,避免光合机构在无CO2时被光氧化破坏;2光呼吸过程消耗大量O2,降低了叶绿体周围O2浓度和CO2浓度之间的比值,有利于提高RuBP氧化酶对CO2的亲和力,防止O2对光合碳同化的抑制作用;综上,可以认为光呼吸是伴随光合作用进行的保护性反应;3、试述植物细胞吸收溶质的方式和机制;答：1扩散：①简单扩散：简单扩散是指溶质从高浓度区域跨膜移向临近低浓度区域的过程;不需要细胞提供能量;②易化扩散：又名协助扩散,是指在转运蛋白的协助下溶质顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运过程;不需要细胞提供能量;2离子通道：离子通道是指在细胞膜上由通道蛋白构成的孔道,作用是控制离子通过细胞膜;3载体：载体是跨膜转运的内在蛋白,在夸膜区域不形成明显的孔道结构;①单向运输载体：单向运输载体能催化分子或离子顺电化学梯度单向跨膜转运;②反向运输器：反向运输器与膜外的H+结合时,又与膜内的分子或离子结合,两者朝相反的方向运输;③同向运输器：同向运输器与膜外的H+结合时,又与膜外的分子或离子结合,两两者朝相同的方向运输;4离子泵：离子泵是膜上的A TP酶,作用是通过活化A TP推动离子逆化学势梯度进行跨膜转运;5胞饮作用：胞饮作用是指细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程;4、试述压力流动学说的基本内容;答：1930年明希提出了用于解释韧皮部光合同化物运输机制的“压力流动学说”,其基本观点是：1光合同化物在筛管内随液流流动,液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的;2膨压差的形成机制：①源端：光合同化物进入源端筛管分子 → 源端筛管内水势降低 → 源端筛管分子从临近的木质部吸收水分 → 源端筛管内膨压增加;②库端：库端筛管中的同化物不断卸出 → 库端筛管内水势提高 → 水分流向临近的木质部 → 库端筛管内膨压降低;③源端光合同化物装载和库端光合同化物卸出不断进行,使源库间维持一定的膨压差,在此膨压差下,光合同化物可经韧皮部不断地由源端向库端运输;5、试述同源异形的概念及ABC 模型的主要内容;答：1同源异形：分生组织系列产物中一类成员转变为与该系列种在形态和性质上不同的另一类成员的现象称为同源异形现象;导致同源异型现象发生的基因称为同源异型基因;2“ABC ”模型：A 类基因在第一 、二轮花器官中表达,B 类基因在第二、三轮花器官中表达,C 类基因在第三、四轮花器官中表达;其中AB 、BC 相互重叠,但AC 相互拮抗,即A 抑制C 在第一、二轮花器官中表达,C 抑制A 在第三、四轮花器官中表达;A 单独决定萼片的发育,AB 共同决定花瓣的发育,BC 共同决定雄蕊的发育,C 单独决定心皮的发育;6、试述光合磷酸化的机理;答：1光合磷酸化的概念：光照条件下电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP 的过程称为光合磷酸化;2光合磷酸化的类型：①环式光合磷酸化：光照条件下环式电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP的过程称为环式光合磷酸化;环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一途径,主要在基质片层内进行; ADP + Pi ATP + H20②非环式光合磷酸化：光照条件下非环式电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP 的过程称为非环式光合磷酸化;非环式光合磷酸化为含有基粒片层的放氧生物所特有,在光合磷酸化中占主要地位;−−−→−光，光合膜−−−→−光，光合膜2ADP + 2Pi + 2NADP + 2H2O 2ATP + 2NADPH + 2H+ + 2H2O + O22H2O 在反应前表示水的光解,在反应后表示ADP 与Pi 结合时所脱下的水;③假环式光合磷酸化：光照条件下假环式电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP 的过程称为假环式光合磷酸化;ADP + Pi + H2O ATP + O2- + 4H + NADP+ 3光合磷酸化的机理—化学渗透学说：该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白质构成的膜对离子和质子具有选择性;②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内;③膜上有偶联电子传递的质子转移系统;④膜上有转移质子的ATP 酶;在解释光合磷酸化机理时,该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力,并由质子动力推动ATP 的合成;7、试述气孔运动的淀粉-糖转化学说和无机离子吸收学说;答：1淀粉-糖转化学说：①光照时,保卫细胞进行光合作用,消耗CO2,使细胞内PH 值升高,促使淀粉在淀粉磷酸化酶的催化作用下转变为可溶性糖;从而使保卫细胞水势下降,保卫细胞吸水,气孔张开;②在黑暗中,保卫细胞进行呼吸作用,产生CO2, 使细胞内PH 值下降,促使−−−→−光，光合膜可溶性糖在淀粉磷酸化酶的催化作用下转变为淀粉;从而使保卫细胞水势升高,保卫细胞失水,气孔关闭;2无机离子吸收学说：光照时,保卫细胞进行光合作用,产生ATP,ATP活化存在于细胞质膜上的K－H离子泵,保卫细胞吸收K+,水势降低,气孔张开;8、试述脱落酸诱导气孔关闭的信号转导途径;答：ABA与质膜上的受体结合→保卫细胞质膜上的Ca2+通道打开→保卫细胞内Ca2+浓度和PH值上升→抑制K+内流,激发K+、Cl-外流→保卫细胞内水势上升,水分外流→气孔关闭;9、植物呼吸作用的多样性表现在哪些方面从其中一个方面叙述之;答：1植物呼吸作用的多样性表现在三个方面：呼吸代谢途径的多样性、电子传递链的多样性、末端氧化酶的多样性;2各种末端氧化酶主要特性的比较：酶金属辅基需要辅酶定位与O2的亲和力与ATP的偶联CN的抑制CO的抑制酚氧化酶Cu NADP 细胞质中- + + 抗坏血酸氧化酶Cu NADP 细胞质低- + - 乙醇酸氧化酶黄素蛋白NAD 过氧化物酶体极低- - - 细胞色素氧化酶Fe NAD 线粒体极高+++ + + 交替氧化酶Fe非血红素NAD 线粒体高+ - - 10、植物呼吸代谢途径的多样性对植物生存有何适应意义答：植物呼吸代谢途径的多样性使其能够适应时常变化的环境条件;例如植物遭受病菌浸染时,戊糖磷酸途径增强,形成植保素、木质素以提高其抗病能力;又如水稻根系在淹水缺氧时,乙醇酸途径增强以保持根系的正常生理功能;11、植物光合作用与呼吸作用有何区别与联系答：12、为什么C4植物光合效率高于C3植物;答：1PEPcase磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶比Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶对CO2的亲和力大,导致植物的CO2补偿点低于C3植物;b.逆境下气孔关闭对C4植物光合作用的影响程度更小;2C4途径的存在使C4植物的光呼吸低于C3植物;3C4植物光呼吸产生的CO2经叶肉细胞时可被再利用,C3植物不能再利用光呼吸产生的CO2;13、C4植物与CAM植物在碳代谢上有哪些异同答：1相同点：①固定与还原CO2的途径基本相同,二者都是由C4途径固定CO2,由C3途径还原CO2;②二者都是由PEPcase磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定空气中的CO2,由Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶羧化C4二羧酸脱羧释放的CO2;2不同点：C4植物是在同一时间白天、不同空间叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成CO2的固定和还原;CAM植物是在不同时间黑夜和白天、同一空间叶肉细胞中完成CO2的固定和还原;14、C3途径卡尔文循环可分为哪几个阶段各阶段的作用是什么答：C3途径可分为以下三个阶段：1羧化阶段：该阶段进行CO2的固定;RuBP核酮糖-1,5-二磷酸在Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶的催化作用下与CO2反应生成3-PGA3-磷酸甘油酸;2还原阶段：利用同化力NADPH、ATP将3-PGA还原成3-GAP3-磷酸甘油醛, 即光合作用中第一个三碳糖;3更新阶段：光合碳循环中生成的3-GAP,经一系列转变,重新生成RuBP;在卡尔文循环中3分子CO2转变为1分子3-GAP的总反应式为：3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6H+ + 6H2O →3-GAP + 9ADP + 9Pi + 6NADP+ 15、试述光对C3途径卡尔文循环的调节;答：光对卡尔文循环的调节是通过调节酶活性实现的;在卡尔文循环中,有5种酶属于光调节酶,即Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶、FBPase果糖-1,6二磷酸磷酸酶、GAPDH甘油醛-3-磷酸脱氢酶、Ru5PK核酮糖-5-磷酸激酶、SBPase景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶; 光对酶活性的调节分为三种情况：1微环境调节：光驱动电子传递促使H+从叶绿体基质向类囊体腔转移,Mg2+则从类囊体腔向叶绿体基质转移;于是,叶绿体基质的PH值从7上升到8,Mg2+浓度增加;在较高的PH值和Mg2+浓度下,上述5种光调节酶活化;2效应物调节：FBPase、GAPDH、Ru5PK和SBPase四种酶通过Fd-Td系统铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统受光调节;3光对Rubisco的调节表现在以下几个方面：①光对Rubisco大小亚基的基因转录有影响;②光调节Rubisco的活性表现出昼夜节律变化;③光促进ATP的形成,Rubisco活化酶与ATP水解酶偶联而活化Rubisco;④光照有利于Rubisco活化酶的解离作用;16、试述生长素IAA促进细胞伸长的作用机理;答：1酸生长学说：IAA激活细胞质膜上的质子泵→活化的质子泵将细胞内的H+泵到细胞壁中→酸性条件下,细胞壁中某些多糖水解酶活化→细胞壁中多糖分子交织点断裂→细胞壁松弛→细胞水势下降,细胞吸水→细胞伸长;2基因活化学说：IAA与细胞质膜上的或细胞质中的受体结合→生长素-受体复合物诱发IP3产生,IP3打开细胞器的Ca2+通道,细胞质中的Ca2+水平增加→Ca2+进入液泡,置换出H+,H+活化细胞质膜上的ATP酶→蛋白质磷酸化→活化的蛋白质与生长素形成蛋白质-生长素复合物→蛋白质-生长素复合物诱导细胞核转录合成mRNA →合成构成细胞质和细胞壁的蛋白质→细胞伸长;17、试述生长素IAA极性运输的机理;答：化学渗透极性扩散假说：IAA在植物体内有两种存在形式,即阴离子型IAA-和非解离型IAAH;植物形态学上端细胞的基部有IAA-输出载体,细胞中的IAA-由输出载体运载到细胞壁,IAA-与细胞壁中的H+结合形成IAAH,IAAH再从下一个细胞的顶部扩散进入该细胞,或由IAA-H+共向转运体运入该细胞,细胞质PH值高,IAAH脱质子化,重新变成IAA-;如此重复下去,即形成极性运输;18、如何用实验证明生长素IAA具有极性运输的特点;答：1极性运输的概念：极性运输是指物质只能从植物形态学上端向植物形态学下端进行运输的运输过程;极性运输属于主动运输,需要载体和能量;2实验过程：①取2个胚芽鞘;②A胚芽鞘上端放置含有生长素的琼脂块,下端放置不含有生长素的琼脂块;③B胚芽鞘倒置,B胚芽鞘上端放置含有生长素的琼脂块,下端放置不含有生长素的琼脂块;④一段时间后,A胚芽鞘下端的琼脂块中出现生长素,B胚芽鞘下端的琼脂块中任然不含有生长素;上述实验即可证明生长素具有极性运输的特点;19、设计实验证明植物成花接受低温影响的部位和春化素的存在;答：1①植物成花接受低温影响的部位：茎尖生长点;②证明植物成花接受低温影响的部位的实验：栽培于室温中的芹菜,由于得不到成花所需的低温,因而不能开花结实;如果用胶管将芹菜茎尖缠绕起来,通入冷水,使茎尖生长点得到低温,芹菜则能够通过春化作用开花;反之,如果将芹菜置于低温条件下,但茎尖生长点通入温水,芹菜则不能通过春化作用开花;该实验即可证明植物成花接受低温影响的部位是茎尖生长点;2证明春化素存在的实验：将春化的二年生天仙子叶子嫁接到没有春化的同种植株的砧木上,可诱导后者开花,该实验即可证明春化素的存在;20、设计实验证明植物开花的光周期感受部位和开花刺激物成花素的传导;答：1①植物开花的光周期感受部位：叶片;②证明植物开花的光周期感受部位的实验：a.将植物全株置于不适宜的光周期条件下,植物不开花而保持营养生长;b.将植物全株置于适宜的光周期条件下,植物开花;c.只将植物叶片置于适宜的光周期条件下,植物开花;d.只将植物叶片置于不适宜的光周期条件下,植物不开花;上述四组实验即可证明植物开花的光周期感受部位是叶片;2证明开花刺激物成花素传导的实验：将数株短日植物苍耳嫁接串联在一起,只将其中一株的一片叶置于适宜的光周期条件下,而其他植株均置于不适宜的光周期条件下,结果数株苍耳全部开花;该实验即可证明开花刺激物成花素的传导;21、植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素如何证明植物生长需要这些元素答：1植物进行正常的生命活动所需的矿质元素：①大量元素：N、P、K、Ca、Mg、S、Si;②微量元素：Cl、Fe、B、Mn、Cu、Mo、Zn、Ni、Na;2证明植物生长需要某种元素的方法溶液培养法：①准备A、B两份培养液,其中A培养液不含某种元素;②取两株长势相同且状态良好的植株分别放入A、B培养液中培养一段时间;③A培养液中的植株出现转移缺乏症,B培养液中的植株正常生长,从而说明植物生长需要该种元素;22、试述细胞吸水过程中相对体积变化与水势及其组分的关系;答：在高水势的溶液中,细胞吸水,细胞相对体积增大,Ψp、Ψs升高,Ψw也随之升高;当细胞吸水达到饱和状态时, Ψw=0, Ψp＝-Ψs;23、植物生长的相关性表现在哪些方面试述一个方面的相关性;答：1植物生长的相关性表现在三个方面：主枝与侧枝或主根与侧根的相关性、根与地上部分的相关性、营养生长与生殖生长的相关性;2根与地上部分的相关性：第26题第1问的答案;3营养生长与生殖生长的相关性：第27题的答案;24、试述“根深叶茂,本固枝荣”、“水长苗、旱长根”的植物生理学原理;答：1“根深叶茂,本固枝荣”的植物生理学原理：该谚语反映了植物的根系和地上部分之间相互促进、相互依存的关系;根系生长需要地上部分供给光合产物、生长素和维生素等物质,而地上部分生长又需要根系供给水分,矿物质和细胞分裂素等物质;所以说“根深叶茂,本固枝荣”;2“水长苗、旱长根”的植物生理学原理：该谚语反映了土壤水分供应状况对根冠比的影响;土壤干旱时,根系的水分供应状况优于地上部分,根系仍能较好地生长,但地上部分的生长因缺水而受阻,根冠比上升,即为“旱长根”;土壤水分充足时,地上部分生长旺盛,消耗大量光合产物,使输送给根系的有机物减少,使根系生长受阻,根冠比下降,即为“水长苗”;25、试述营养生长和生殖生长的关系;答：1依赖关系：营养生长是生殖生长的基础;花芽基于一定的营养生长才能分化;生殖器官生长所需的养料,大部分是由营养器官供应的;2对立关系：营养器官生长过旺,会影响到生殖器官的形成和发育;生殖生长的进行会抑制营养生长;26、在调控植物生长发育上,五大类植物激素之间有哪些方面表现出增效作用或拮抗作用;IAA生长素、CTK细胞分裂素、ABA脱落酸、GA赤霉素答：1增效作用：①IAA和GA在促进节间伸长上具有增效作用;②IAA和CTK在促进细胞分裂上具有增效作用;③ABA和乙烯在促进衰老与脱落上具有增效作用;2拮抗作用：①ABA和GA在淀粉酶合成上具有拮抗作用;②ABA和IAA在脱落上具有拮抗作用;③ABA和CTK在衰老上具有拮抗作用;④IAA和CTK在顶端优势上具有拮抗作用;27、植物衰老有哪些类型植物衰老的原因是什么答：1植物衰老的类型：①一生中能多次开花的植物,其营养生长与生殖生长交替进行,叶片或茎秆会多次衰老死亡,而地下部分一直存活;②一生中只开一次花的植物,在开花结实后整株衰老死亡;2植物衰老的原因：①营养亏缺理论：该理论认为生殖器官从营养器官中吸取营养导致营养体衰老;②激素调控理论：该理论认为促进植物衰老的激素如ETH、ABA等的增加与抑制植物衰老的激素如CTK、IAA等的减少导致植物衰老;③自由基伤害理论：该理论认为植物体内过量的自由基对细胞产生破坏作用,进而导致植物衰老;④细胞凋亡理论：该理论认为在基因控制下,细胞高度有序的解体导致植物衰老;⑤DNA损伤理论：该理论认为DNA的损伤导致植物体机能失常,进而导致植物衰老;28、试述施肥增产的原因;答：1直接原因：N、P、Mg、Cu、Fe、Ca等元素直接参与光合机构的组成;2间接原因：施肥改善植物光合性能;例如K肥防倒伏,N肥延长叶片寿命,增加叶片面积;综上,直接或间接促进植物光合作用是施肥增产的原因所在;29、光照后类囊体腔中的pH值低于叶绿体基质的原因是什么答：光照后类囊体腔中水的光解及PQ穿梭使H+在类囊体腔中积累,所以光照后类囊体腔中的pH值低于叶绿体基质;30、顶端优势如何形成棉花打顶的原理是什么会引起哪些生长效应答：1顶端优势的形成：顶芽合成的生物素向下运输,大量积累在侧芽部位,并且侧芽对生长素的敏感程度高于顶芽,所以表现为顶芽优先生长而侧芽的生长受到抑制,即形成顶端优势;2棉花打顶的原理及其生长效应：棉花打顶破坏了顶端优势,打破了生长素与细胞分裂素的平衡,因而能够降低主茎高度,促进侧枝生长,使结铃部位增加;31、使菊花提前开花应采取哪些措施植物成花诱导途径有哪些答：1使菊花提前开花的措施：菊花是短日植物,要使菊花提前开花,应采取人工缩短日照的措施,例如用黑布遮盖菊花或将菊花放在人工气候室中暗处理;2植物成花诱导途径：①光周期途径：即光周期诱导;②自主和春化途径：依赖生理年龄或春化作用促进植物开花的植物成花诱导途径称为自主和春化途径;③糖类途径：糖类物质促进基因表达从而促进植物开花的植物成花诱导途径称为糖类途径;④赤霉素途径：赤霉素促进基因表达从而促进植物开花的植物成花诱导途径称为赤霉素途径;上述4条途径集中于促进花分生组织的关键基因SOCI的表达;32、果蔬、粮食储藏中应该控制哪些条件为什么答：1果蔬储藏中主要控制湿度、温度、O2及CO2浓度、乙烯水平等条件;①控制湿度的目的在于维持果蔬的含水量以保证新鲜状态,但湿度过大会使果蔬容易感染病害;②控制温度、O2及CO2浓度的目的在于降低呼吸作用以减小有机物的消耗;③乙烯具有促进果蔬成熟、衰老的作用,所以要控制其水平;2粮食储藏中主要控制含水量、温度、O2浓度等条件;①控制含水量的目的在于降低呼吸作用及防止霉变;②控制温度、O2浓度的目的在于降低呼吸作用;33、试述乙烯的生物合成及其自我催化、自我抑制;答：1乙烯的生物合成：乙烯的生物合成途径为蛋氨酸→SAM →ACC →乙烯,主要调节酶是ACC合酶、ACC氧化酶、ACC-丙二酰基转移酶;2乙烯的自我催化、自我抑制：乙烯的自我催化、自我抑制是指乙烯通过调节ACC合酶等酶的活性促进或抑制乙烯生物合成的现象;营养组织、非骤变型果实及骤变型果实骤变前表现为自我抑制,骤变型果实骤变后表现为自我催化;。
上海师范大学 植物生理学 光合作用
叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP的过程,叫 做光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）。 光合磷 酸化与电 子传递相 偶联。通 过ATP酶联 系在一起， ATP酶又叫 ATP合成酶、 偶联因子 或CF1-CF0 复合体。
ATP酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体
Ru5Pkinase
C3途径的总反应式：
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP + 3H＋
C）再生阶段
所以，每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。 还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。
22
C3 途径的调节
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电子传递与光合磷酸化的结果 产生ATP和NADPH。
ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物。一 方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存,并 向下传递;另一方面NADPH的H 又能进一步还原 CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于 ATP和NADPH在暗反应用于CO2 的同化,故合称为 同化力。
光合膜上电子与质子的传递及ATP的生成
5
光合磷酸化的类型
A）非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP 外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光 合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在 光合磷酸化中占主要地位。 B）环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形 式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原 始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
生物光合作用中ATP合酶的催化作用机制2
生物光合作用中ATP合酶的催化作用机制光合作用（photosynthesis)是地球上进行的最大的有机合成反应。
它是指含光合色素（主要是叶绿素）的植物细胞和细菌，在日光下利用无机物质(CO2, H2O, H2S)合成有机化合物（C6H12O6），并释放出氧气(O2)或其他物质（如S等）的过程[1]。
其一般化的表示形式为：CO2H2O+叶绿体（CH2O）+O2（括号后加6）光合作用的场所是叶绿体，其过程分为两个阶段：第一阶段是光反应，第二阶段是暗反应。
光反应在叶绿体的类囊体膜上进行，利用日光使H2O裂解，并生成高能磷酸化合物（A TP）和还原力（NADPH）。
暗反应在基质中进行，利用光反应形成的ATP将CO2还原为糖。
(缺少图1 说明)高等植物和藻类具有两个光系统：PS-Ⅰ和PS-Ⅱ。
PS-Ⅰ以NADPH的形式提供还原力；PS-Ⅱ光解水生成氧气，并把释放的电子送入连接PS-1和PS-2的电子传递链。
在电子传递过程中引起质子跨膜泵送和A TP合成。
图1.叶绿体类囊体膜中质子和电子流的线路（光合磷酸化机制）。
暗反应主要是CO2和H2O到糖的合成。
以C3为例说明（图2），反应中CO2的受体是核酮糖-1，5-二磷酸，简称RuBP，此五碳糖与CO2结合，在核酮糖-1，5-二磷酸羧化/氧化酶的作用下，被裂解成2分子3-磷酸甘油酸（PGA）。
PGA被ATP磷酸化、被NADPH还原，脱去1分子磷酸，产生3-磷二酸甘油醛（G3P）。
在磷酸甘油酸激酶和ATP的作用下，生成1，3-二磷酸甘油酸，1，3-磷二酸甘油酸在NADP+-甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用下生成3-磷二酸甘油醛，经过一系列反应，G3P被重排成新的RuBP或者合成葡萄糖和其它糖类。
暗反应过程有三步需要ATP提供能量，这些ATP由光反应阶段ATP合酶催化作用下合成提供。
ATP合酶广泛存在于叶绿体、线粒体和细菌中。
ATP合酶既能依靠质子动力势合成ATP，也能水解ATP 形成机体需要的质子梯度，研究A TP合酶的催化作用机理，尝试定向控制作用过程，对提高光合作用效率，进而提高农作物产量等具有很大指导意义。
植物生理学--光合作用 ppt课件
淀粉
6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+
PP磷T课酸件 己糖+18ADP+17Pi+115 2NADP+
卡尔文循环的调节
C3途径中的酶 RuBP羧化酶 NADP-GAP脱氢酶
FBP酯酶
SBP酯酶
Ru5P激酶
都属于光调节酶
这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝 化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。
RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。
PPT课件
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（二）C4 途径
M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一
光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一 个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条 CO2 的同化途径——C4 途径，也称C4 -二羧酸途 径或Hatch-Slack循环。
第四章 光合作用
第3节 光合作用机理
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光合电子传递 Z 形光合链
①两个光系统串联，最终电子供体是H2O，最终 电子受体是NADP+。
②两个光系统间有一系列的电子载体。 ③传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形串联
排列，两处是“上坡”其余“下坡”。
• “不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我 笨，没有学问无颜见爹娘 ……”
• “太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早……”
（二）光合磷酸化
（ 1 ）非环式光合 磷酸化
（ 2 ）环式光合磷 酸化
PPT课件
机理
P.Mitchell （1961）提出了 化学渗透学说
[理学]21章氧化磷酸化和光合磷酸化
![[理学]21章氧化磷酸化和光合磷酸化](https://img.taocdn.com/s3/m/9268717b1fb91a37f111f18583d049649b660e10.png)
电子在复合体Ⅳ上的传递
¾ 1对电子流 过复合体Ⅳ， 2个质子泵出 线粒体基质进 入膜间隙。
由13个亚基组成。
含有色素a、a3和 两个铜离子CuA、 CuB，血红素a与 CuA结合, CuB 与 a3形成双核中心.
* 括号表示细菌的亚基数目 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ NADH+H+
NAD+
e-
Q e-
Ⅱ e-
延胡索酸
琥珀酸
e- 线粒体内膜
Ⅳ Ⅲ
基质侧 H2O 1/2O2+2H+
复合体之间没有前后关系，但作用相同，将电子传 递到Q，只是来源不同。
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶
简写为NADH−Q还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH 的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一 种还原酶。 NADH−Q还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活 性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。
复合体Ⅰ NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN -2
NADH脱氢酶（NADH-Q还原酶）
NADH+H+
FMN
Fe2+－S
NAD+
FMNH2
Fe3+－S
琥珀酸脱氢酶（琥珀酸-Q还原酶）
succinate Fumarate
FAD FADH2
Fe2+－S Fe3+－S
CoQ CoQH2
CoQ CoQH2
3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶
光合作用及光合磷酸化
Table 3–2 The subunits of the ATP-synthetase enzyme
Designation Molecular weight
59 700 55 700 36 800 19 400 14 100
Possible stoichiometry
2 2 1 1 2
Suggested function
α β γ δ ε
High affinity nucleotidebinding site,regulation Low affinity nucleotidebinding site;active site Energy transduction from pmf to ATP Attachment of CF1 to the membrane Inhibits ATP-hydrolase activity
能量传递抑制剂： 直接作用于ATPase, 抑制磷酸化，如二环已基碳 =亚胺(DCCD),对氯汞基苯（PCMB）寡霉素
Specific inhibitors and artificial electron acceptors have been used to study the chloroplast electron transport chain
非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶 联产生ATP的反应。在进行非环式光合磷 酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时 还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光 合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物 所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。
2ADP+2Pi+2NADP++2H2O
光 2ATP+2NADPH+2H++2H2O+O2 光合膜
第十讲：光合磷酸化
高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含 有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、 FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ， LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。
《参考》PSI反应中心结构模式
模式图中显示了复合体中以 A和B命名的两个主要的蛋 白质亚基psaA和psaB的分 布状况。 电子从P700传递到叶绿素 分子A0，然后到电子受体 A1。电子传递穿过一系列的 被命名为FX，FA，FB的FeS中心，最后到达可溶性铁 硫蛋白（Fdx）。P700+从 还原态的质蓝素（PC）中接 受电子。 psaF，psaD和psaE 几个 PSI亚基参与可溶性电子传 递底物与PSI复合体的结合。
２.环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质 片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充 ATP不足的作用。
３.假环式光合磷酸化
与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷 酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧 化。 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+
Cyt b６/f
PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
4.质蓝素
质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝 色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋 白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
5.PSⅠ复合体
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的 还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
简述光合磷酸化形成atp的机理
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应用米切尔的化学渗透学说解释光合磷酸化机理。
光合磷酸化机理详解：米切尔的化学渗透学说米切尔的化学渗透学说揭示了光合磷酸化机理的神秘面纱。
光合磷酸化是绿色植物和一些细菌利用光能将二氧化碳还原为有机物质的过程，也是地球上所有生物体的食物来源和氧气的生产者。
在这个复杂的过程中，所有的植物光合细胞都具有类似于开关的光反应系统和产生 ATP 和 NADPH 的暗反应系统。
米切尔的化学渗透学说认为，暗反应时，水分子被光线激发后，通过一系列复杂的电子转移反应，将能量传递到了化学反应中。
这些反应涉及到一系列酶的参与，它们逐步将光能转化为化学能，最终形成 ATP 和 NADPH。
米切尔在这个过程中提出了“化学渗透驱动子理论”：ATP 和 NADPH 是生命中的重要能量和电子传递者，它们通过“磷酸化”过程将这些能量储存在分子中。
当叶绿素 a 吸收太阳光能时，叶绿素会释放出光引起电子转移的能量。
光-in的能量被吸收后，可以分解成强度小的几个不同时期的能量组分。
这些能量分别用于驱动电子转移过程和贡献增加ATP和NADPH。
电子在真核生物细胞中通过一系列被称为电子传递链的大型分子媒介转移时的流动控制的行为能够产生巨大的电势差。
ATP 合成酶可以利用这种电位梯度，将 ADP 和 Pi 磷酸化成 ATP。
有鉴于光磷酸化和其他能量存储过程的特性，很多生物学家认为这些都是地球上最为重要的化学反应之一。
总之，米切尔的化学渗透学说非常有效地解释了光合磷酸化机理，指导我们处理各种生命过程。
同时，也为研究其他蛋白质的结构和功能提供了极好的阐释方式，为生命科学学科的进一步发展做出了杰出的贡献。
光合磷酸化生成atp的机制
光合磷酸化生成atp的机制光合作用是地球上生命存在的基础之一，而磷酸化是细胞内能量转化的重要过程之一。
在绿色植物、藻类和一些细菌中，光合磷酸化是通过光合细胞膜上的色素和蛋白质复合物来完成的。
本文将探讨光合磷酸化生成ATP的机制。
光合作用是光能转化为化学能的过程，其主要目的是合成有机物以满足生物体的能量需求。
在光合细胞膜中，存在着一系列的光合色素和蛋白质复合物，其中最重要的是光合作用中的两个主要复合物：光系统Ⅰ和光系统Ⅱ。
光系统Ⅱ是光合作用的第一个光化学单位，它能够吸收光能并将其转化为化学能。
当光线照射到光系统Ⅱ中的叶绿素分子上时，激发电子跃迁，并在光反应中传递到氧化还原酶接受体P680（第Ⅱ型叶绿素）上。
同时，水分子在光系统Ⅱ中被光化学地分解成氧气和电子。
在光系统Ⅱ中，水分子的分解产生的电子通过电子传递链（ETC）向载体蛋白传递，最终在光系统Ⅰ中得到光电子能。
光系统Ⅰ是光合作用的第二个光化学单位，它能够将光能转化为电荷分离并产生高能电子。
在光系统Ⅰ中，光电子能被传递到起始光酶P700（第Ⅰ型叶绿素）上。
通过光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的协同作用，光合作用将光能转化为高能电子。
这些高能电子将被转移到细胞线粒体内的负氧化还原势（redox potential）高的细胞膜上。
在细胞膜上的色素和蛋白质复合物上，高能电子将推动质子（H+）的转运。
这个过程被称为质子泵（Proton Pump），它将质子从细胞内转移到细胞外，建立了质子梯度。
质子梯度的建立使得细胞膜上存在了一个质子动力学通道，即ATP 合成酶。
该酶能够利用质子梯度的能量，通过将ADP和Pi反应生成ATP。
这个过程被称为化学磷酸化，是光合磷酸化生成ATP的重要步骤。
ATP是生物体内能量储存和转移的分子，能够提供化学反应所需的能量。
综上所述，光合磷酸化生成ATP的机制主要依赖于光系统Ⅰ和光系统Ⅱ以及细胞膜上的色素和蛋白质复合物。
光系统Ⅰ和光系统Ⅱ通过吸收光能将其转化为高能电子，随后这些电子通过ETC传递到细胞膜上，推动质子的转运。
光合磷酸化机制
光合磷酸化机制
光合磷酸化机制是植物体内能量代谢的核心过程，它在光合作用下利用太阳能将水分子氧化成氧气，将二氧化碳还原为碳水化合物，从而产生有机物质。
光合磷酸化机制主要由以下几个主要步骤组成：第一步：转移光能。
植物体内的光合作用酶将太阳光能转化为化学能，生成ATP和NADPH。
第二步：碳水化合物的还原。
NADPH将CO2还原为碳水化合物，如糖类，脂肪酸和有机酸等。
第三步：降解水分子。
光合酶利用ATP将水分子降解为氢原子和氧原子，其中氢原子由NADPH携带，氧原子则形成氧气。
第四步：将还原的碳水化合物与氢原子结合。
植物体将还原的碳水化合物与氢原子结合形成有机物质，如糖类和脂肪酸等。
光合作用的结果是，植物体从太阳能中获得能量，将水分子氧化为氧气，将CO2还原为碳水化合物，最后将这些碳水化合物与氢原子结合形成有机物质，从而完成能量代谢。
光合磷酸化机制的重要性不言而喻，它是植物体内能量代谢的核心过程，是植物体通过太阳能合成有机物质的基础。
光
合作用不仅是植物体内能量代谢的重要组成部分，也是地球生态系统稳定的关键，它影响着植物体的生长和发育，也影响着生物圈中气体的平衡，有助于保护地球环境。
因此，了解光合磷酸化机制的重要性，深入研究其机理，提高光合效率，对于保护地球环境，改善植物体的生长发育等都具有重要意义。
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Ⅱ(16KD), Ⅲ(8KD), Ⅳ(20KD).
• 每种亚单位均行使其特有的功能。
• The H+/ATP stoichiometry, the number of protons crossing the member per ATP molecule synthesized, is central to understanding the mechanism of coupling factor. • Mitchell hypothesized that two H+ were required for synthesis of one ATP, but the stoichimetry of proton translocated per ATP synthesizes has recently been found to be four H+ ions per ATP in chloroplasts (1998).
结合改变机理(旋转催化理论)
2.4 区域质子势
• 1961年，Williams提出区域化质子势这一观点，
其要点在于，氧化或光合电子传递引起的质子汇 集在膜内形成区域化的质子浓度差，它在能量转 换中起决定性的作用，而膜内外两侧的质子浓度 差是其后形成的，并不直接参与能量的转换。
3.ATP合成酶复合物
• 2H2O+8 һγ→O2+4H++3ATP
（四） 碳同化
• 植物光合作用同化CO2有三条途径，即C3 途 径、C4途径和景天酸代谢（CAM）。其中C3途 径是最基本的碳同化途径。
1.C3途径
• 卡尔文(M.Calvin)及其同事等从1946年开始， 应用14C示踪结合纸层析技术，经过十年努力 阐明了C3 循环，他获得了1961年度诺贝尔 化学奖。此循环的主要特征是CO2 同化的最 初产物为三碳的PGA（3-磷酸甘油酸）。见下
• The ratio is expected to be related to the number of Ⅲ(c ) subunits in the F0 part of ATP synthase complex, which is 12 in CF0, and the number of β– subunits in F1, which is 3, as release of 3 ATP from F1 requires one rotation of F0, that is c/β of 12/3 requires 4 H+/ATP. However, if only 9 c subunits are involved, as is possible in mitochondria, then c/β is 9/3, that is 3 H+/ATP.
(三)叶绿体的光合磷酸化(电能→活跃的化学能)
光合磷酸化：叶绿体的类囊体膜在光合电子传递的同 时，偶联了由ADP和Pi合成ATP的过程。此过程需要
光，不需要氧,有别于线粒体的氧化磷酸化。 1.类型 1954年，D.I.Arnon发现离体叶绿体在光下可进行非环式光合 磷酸化和环式光合磷酸化两种类型的反应。 非环式光合磷酸化： 水光解释放出的电子经过PSⅡ，
2.2 化学渗透理论
• 1961，英国的Mitchell提出化学渗透假说来解释 光合磷酸化。基本点：①由脂和蛋白多肽构成的 膜对离子和质子的通透具有选择性，膜的组成在 空间上将膜分成内外两侧；②具有一定氧化还原 电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上；③膜上 有一个转移质子的ATP合成酶系统；④光合电子传 递的过程伴随膜内外两侧产生质子梯度差Δ pH， 还引起膜电位差Δ Φ 。Δ pH和Δ Φ 两者合称为跨 膜质子动力势（PMF），即为光合磷酸化的动力； ⑤质子不容易穿过膜，当H+通过ATP合成酶系统返 回时，推动ADP和Pi形成ATP。
2.2 C4二羧酸途徑的生化机理
2.2 C4二羧酸途徑的生化机理
• 三个生化亚型： a. NADP—苹果酸酶型（NADP－ME型） b. NAD—苹果酸酶型（NAD－ME型） c. PEP羧激酶型（PCK型） • 最基本的区别；（1）转移进入鞘细胞的C4 酸的形式；（2）脱羧酶的种类和定位（细 胞质，线粒体或叶绿体）；（3）返回叶肉 细胞的C3酸的形式。
• 70年代, Boyer将他的理论发展为结合改变 机理。Boyer的观点对于近十几年关于ATP 酶反应的酶学研究起着积极的推动作用。 随着对ATP酶结构的了解,1993年, Boyer回 顾总结他的学说,归纳为“结合改变机 理”(也称为旋转催化理论)。在这个机理 中质子浓度梯度不直接被利用来合成ATP， 而是用来释放结合在催化位点的ATP。
作CF0，嵌在膜内。粘在CF0上位于间质一侧的是一个亲水性
复合物称为CF1。
CF1复合物含有ATP合成的活性位点， 而CF0形成了跨膜的质子通道
• 纯化的CF1 含有α 、β 、பைடு நூலகம் 、δ 和ε 五种亚单位，
其比例为α 3、β 3、γ 1、δ 1、ε 1。CF1总分子量
400±24KD,亚基的分子量为α (55KD),β (53KD),
这类植物有玉米、高粱、甘蔗、马唐等
这类植物有谷子、苋等
叶肉细胞
维管束鞘细胞
这类植物有鼠尾粟、大黍。
CO2泵
2.3 C4二羧酸途徑的调节
PEP羧化酶
（1）催化的反应：PEP + CO2 → OAA + Pi • 从玉米、高粱叶片中纯化得到的PEPC，其 Mr为400KD，全酶由4个相同亚基组成。CO2 是以HCO3- 形式参与反应。酶首先结合Mg2+, 然后结合PEP，再结合HCO3-。这三者都结合 好才开始反应。
• α和β亚单位含有紧密结合核苷的部位，催化 ADP的磷酸化。 • δ亚单位连接CF0 和CF1 的质子通道， γ亚单位 参与H+经过CF1的移动，γ亚单位还参与由铁氧 还蛋白∕硫氧还蛋白介导的调节机制，就是在光 下加强ATP合成酶的活性，而在黑暗中降低酶的 活性以减少由于ATP水解造成的浪费。
• ε亚单位在黑暗下阻止催化反应的进行，防止ATP 水解。它还可能与γ亚单位相互作用，控制质子 的转运。 • 在重组系统中，欲表现合成ATP的活性，ε亚单位 是不可缺少的组分。缺少ε亚单位的CF1制剂，表 现出ATP酶水解活性，如加入ε亚单位则抑制这种 活性，故也称ε亚单位为ATP酶的抑制剂。 • CF0 各亚单位的功能还不太清楚。一般认为膜上 CF0 起质子通道作用的主要部分是亚单位Ⅲ，为 DCCD结合蛋白。
• 硫醇基试剂引起γ 亚单位二硫键的还原。蛋白酶
则部分裂解α 亚单位。也就是说活化处理使CF1结
构发生变化。 • 活化后，在有ATP存在时，CF0—CF1暗中将质子泵 进类囊体，并耦联ATP的水解。产生的Δ pH和Δ φ 的大小相似于光诱导类囊体质子吸收产生的Δ pH 和Δ φ 。
5. The H+/ATP stoichiometry
C3植物
C4植物
• C4植物叶肉细胞的叶绿体结构正常，基粒片 层发达，叶绿体数目多，而维管束鞘细胞 的叶绿体没有基粒，但有基质片层，体积 大，数目少。 • 而C3植物只有叶肉细胞含叶绿体，可进行光 合作用。总之，几乎所有C4植物均有两类绿 色细胞存在。 • 叶肉细胞和鞘细胞不仅解剖学上存在差异, 而且酶活力和生化功能亦完全不同.
Cytb/f复合体和PSI一系列电子传递的过程中，形 成ATP，同时形成NADPH并放出O2，即
光 叶绿体
2H2O + 2ADP + 2Pi + 2NADP → 2ATP + O2 + 2NADPH2 在这个过程中，磷酸化与非环式电子传递相偶联，故称为 非环式光合磷酸化。
环式光合磷酸化：在PSI独立地进行电子传递， 电子从P700 经Fd传回PQ，然后返回P+700 的循 环过程中，也形成ATP。在这个过程中磷酸 化与循环式电子传递相偶联，故称为循环 光合磷酸化或环式光合磷酸化。
2 个证据：A. Jagendorf等（1963，1966）（图）
• 除了上面的非循环电子传递外,PSI的循环 电子传递和水-水循环也会产生跨膜的pH 梯度差,形成ATP; 分别把这三种称为非环 式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假循环 光合磷酸化。
2.3 蛋白质构型变化学说(结合改变机理) 1965年，Boyer提出光合作用电子传递过程中能 量转换的步骤是酶蛋白质在空间结构上的变 化，形成一个充能态。Green提出较为明确的 蛋白质变构模式：①电子传递引起膜电荷分 离；②引起电场；③电场使蛋白质分子变构； ④这种“充能”的变构可能通过磷酸化放能 时回复原有状态。
图
• 参加C3 途径的酶很多，其中RuBP羧化酶∕加氧酶、
NADP—GAP脱氢酶、FBP酯酶以及Ru5P激酶等属于
光调节酶，这些酶在光下活化，以适应光合的需
要；而在黑暗中钝化，以减少底物的消耗。当再 照光时循环继续运行，这就使C3 循环成为一个自 动调节的系统。 • 其中RuBP羧化酶∕加氧酶是碳同化的关键酶，其数
应.
4.逆向反应（ATP酶反应）
• 分离的叶绿体类囊体CF0—CF1 具有进行光合磷酸 化反应的能力，不表现水解ATP的活性。只有经过
活化处理才能诱导出水解活性。
• 常见的活化处理有加热，与硫醇基试剂保温，用 胰蛋白酶、有机溶剂或洗涤剂处理。实验表明， 经加热，有机溶剂或洗涤剂处理导致ε 亚单位与 其他亚单位相互作用。
Annu.Rev.Biochem1997
2002 plant physiology