胚胎发育与细胞分化

电镜 下观 察到 的海 胆受 精作 用
精子结合 到透明带 卵泡细胞
顶体反应
顶体泡
受精作用的 顶体反应
穿过透 明带
卵细胞膜
透明带
卵细胞核
细胞质膜融合
精子细胞核进入到卵细胞
①顶体反应（acrosome reaction)
精子获能后，在穿越透明带前后很短时间内， 在形态上可以看到顶体帽前面膨大，接着精子的 质膜和顶体外膜融合。融合后的膜形成许多泡状 结构，这种泡状结构最后和精子头 部分离，然后精子头部的透 明质酸酶等，通过泡状结构 的间隙释放出来。这一过程 称为顶体反应 。
假想轴
胚轴：连接胚体的头部和尾部的假
想轴
卵 细 胞 质 分 布 的 不 对 称 性
（2）精子的发生： 1.增殖期：原始生殖细胞多次分裂 为精原细胞 2.生长期：初级精母细胞 3.成熟期： 减Ⅰ →次级精母细胞 减Ⅱ →精子细胞
2 .受精作用
受精(fertillization) 受精是成熟的精子与成熟的卵子相遇, 两 者 相 互 作 用 后 , 经 过 顶 体 反 应 (acrosomal reaction) 、 皮 层 反 应 (cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion) 等过程,受精作用结束。
④游离的Ca2+在PKC的参与下，促使皮质颗粒（CGS） 和卵膜融合（可能也有细胞骨架参与），而通过胞 吐的方式释放皮质颗粒，参与蛋白水解活动； ⑤由于PKC的激活，加速卵内外钠离子进、氢离子 出的交换，使受精卵胞质碱性化，而启动受精卵的 发育。
③原核融合
精卵融合后，激活卵子，卵子恢复减数分 裂，排除第二极体而剩下单倍染色体，后 来形成核膜而组成雌原核。同时，精子核 膨大，去掉原核膜，在形成新的核膜而成 为雄原核。
雄性原核在精细胞中心粒产生的微管指 导下向雌性原核移动，当两个原核相互 接触时，通常会发生融合，形成一个二 倍体的核。
13.2 胚胎形成与分化
1.胚胎形成：人和哺乳动物胚胎发育经 历大致相同的分化发育过程。受精后 胚胎的早期发育主要包括卵裂、胚泡 形成和宫内植入3个阶段。
（1）卵裂(cleavage)
（2）体细胞决定子
体细胞的分化方向同样受细胞质的决定。 果蝇幼虫从前到后分布着若干未分化的成 虫盘,前部胚盘和后部胚盘分别发育为成虫 的前部(头、胸和前腹部)和后腹部结构。
4.形态发生（morphogenesis）
胚胎发育不仅需要将分裂产生的细胞 分化成具有不同功能的特异的细胞类型， 同时，要将一些细胞组成功能和形态不 同的组织和器官，最后形成一个具有表 型特征的个体，这一过程称为形态发生。
分化抑制
在细胞分化和胚胎发育过程中,细胞之 间除了有胚胎诱导外,还存在相互抑制分 化的作用。例如,把一个正在发育的蛙胚 放到含有一片成体娃心组织的培养液中 培养,胚胎不能发育出正常的心脏。若没 有这片蛙心,胚胎就可以正常发育。
分 化 抑 制 作 用
6. 细胞分化中的核质关系
13.2.1 细胞决定(cell determination) 细胞决定是指细胞在发生可识别的形 态变化之前,就已受到约束而向着特定方 向分化,这时细胞内部已发生变化,确定 了未来的发育命运,这就是决定。 胚胎细胞分化的潜能与决定 细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的 过程,决定先于分化。
（ 2 ） 细 胞 的 相 互 作 用 对分化的诱导
胚胎诱导(embryonic induction) 动物在一定的胚胎发育时期,一部分细 胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的 作用称为胚胎诱导,或称为分化诱导。能 对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称 为诱导者或组织者。
3.
细胞决定
（1）性细胞决定子 果蝇卵在受精后的2小时内只进行核分 裂, 细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随 后核向卵边缘迁移,细胞的分化命运决定 于核迁入不同的细胞质区域。迁入卵后端 极质中的形成极细胞,最后分化为生殖细 胞。 极质中含有膜包裹的颗粒装物质,称为 极粒(polar ganule)。当核进入极质后, 极粒围绕在核周围,诱导极细胞分化为生 殖细胞。因此, 生殖细胞的分化决定于细 胞质中的极质。
再生(regeneration)
生物体的整体或器官受外力作用发生 创伤而部分丢失,在剩余部分的基础上又 生长出与丢失部分在形态与功能上相同 的结构,这一修复过程称为再生。
再分化是再生的基础,在再生过程中, 有些细胞首先要发生去分化,然后发生再 分化,形成失去的器官或组织。
13.3细胞分化的分子基础
植 物 的 全 能 性
全能性(totipotency)
分化细胞保留着全部的核基因组,它具 有生物个体生长、发育所需要的全部遗 传信息,即能够表达本身基因库中的任何 一种基因,也就是说分化细胞具有发育为
完整个体的潜能,称为全能性。
脱分化(dedifferentiation)
脱分化,又称去分化,是指分化细胞失 去了特有的结构和功能变为具有未分化 细胞特性的过程。在动物中,去分化细胞 具有胚胎间质细胞的功能。在植物中, 去分化细胞成为薄壁细胞,称为愈伤组织 (callus))。去分化往往随之又发生再分 化(redifferentiation)。
分化细胞具有以下四个特点： 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全 一样。 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面 的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定 性。 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程, 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。
（2）胚泡形成
受精后第4~6天桑椹胚细胞继续 分裂，细胞间开始出现小腔隙，并逐 渐汇合成一个大腔，桑椹胚转变为中 空的泡状，称胚泡（blastocyst）。胚 泡由三部分组成：
滋养层
胚泡
内细胞群
胚泡腔
（3） 植入（第2周）
植入又称着床（imbed)
(一） 定义 胚泡埋入子宫内膜的过程，称植入(implantation)
激素对细胞分化的影响可看作是远距离细胞 间的相互作用,这种作用出现在发育的晚期,激素 引起的反应是按预先决定的分化程序进行的,其 作用主要是引起靶细胞进行分化。例如,激素和 某些细胞因子对哺乳动物性别分化的调节。 无尾两栖类的幼体发育要经过一变态阶段 (metamorphosis),在此阶段中发生的变化有蝌蚪 的尾鳍和尾部被吸收,前后肢形成等。这些变化 与甲状腺分泌的甲状腺素(thyroxine,T4)和三碘 甲状腺氨酸(triiodothyronine,T3)有关系。
13.1 配子发生与受精作用
1. 配子发生(gamete genesis)
原始生殖细胞（2n）通过减数分裂和分 化转化成卵（n）或精子（n）， 即配子形 成的过程。 卵子的发生部位：卵巢 精子的发生部位：睾丸
配 子 的 发 生
雌雄生殖细胞的发生都要经过 三个时期, 即增殖期、生长期 和成熟分裂期。
细胞核对细胞质的影响
伞藻实验∶
蛙的核移植实验∶
伞 藻 实 验
伞 藻 实 验
7. 转决定、脱分化与再生
胡萝卜分化细胞再生成完整的植株
转决定(Transdetermination) 一般胚胎细胞一旦决定,沿着特定类 型进行分化的方向是稳定的,但在果蝇 中发现了某种突变体或培养的成虫盘 细胞中有时会出现不按已决定的分化 类型发育, 而生长出不是相应的成体 结构,这种现象叫转决定。这是由于成 虫盘细胞发生了转决定,改变分化方向 的结果。转决定同基因突变不同,它是 一群细胞而不是单一细胞发生变化。
胚泡的进一步发育，出现内胚层，此时称 为原肠期。
ห้องสมุดไป่ตู้
2. 细胞分化
细胞分化的概念
细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发 生各自特有的形态结构，生理功能和生 化特征的过程。细胞分化时的主要特征 是细胞出现不同的形态结构和合成组织 特异性蛋白质，演变成特定表型的细胞 类型。
细 胞 分 化
分化细胞的特点：
受精卵由输卵管向子宫方向运行，并不断 进行细胞分裂。受精卵早期的细胞分裂称卵裂； 卵裂产生的子细胞呈球形，称卵裂球 （blastomere）。
桑椹胚（morula） 受精后第3天，形 成了12~16个卵裂 球组成的实心胚， 形似桑椹，称桑 椹胚。
受精卵的卵裂中的有丝分裂与体细胞有 丝分裂比较具有以下三个特点： ①细胞增殖， 伴随着一定程度的卵内物 质的重新分配，而无细胞生长； ②由于第一个特点而产生的核质比例越 来越大； ③细胞间期较短，分裂快，迅速形成囊 胚。
皮质反应的调控：
①精子进入卵周隙后与卵膜上的受体相结合，激 活卵膜内G蛋白（GP），有活性的GP又激发磷酸肌 醇 （ PIP ） ， 是 质 转 变 为 4 ， 5- 二 磷 酸 肌 醇 （PIP2）； ②PIP2在磷酸肌醇酶C的作用下，形成1，4，5-三 磷酸肌醇（IP3）和二甘油酯（DAG）; ③DAG和IP3作为第二信使，弥散于胞质中，其中 DAG激活蛋白肌酶C(PKC)的活动，而IP3与Ca2+贮 存位点结合，释放贮存的Ca2+，同时外原性Ca2+也 流入；
性细胞决定
①卵细胞质决定子在 细胞决定中的作用
从受精卵第一次卵裂开始,细胞核就受到 内环境(即不同的卵细胞质)的影响。这些 特殊细胞质组分称为细胞质决定子 (cytoplasmic determinants)。决定子支 配着细胞分化的途径。受精卵在数次卵裂 中,决定子一次次地被重新改组、分配。 卵裂后,决定子的位置固定下来,并分配到 不同的细胞中,子细胞便产生差别。
（1）卵子的发生:
1.增殖期：原始生殖细胞多次分裂为 卵原细胞 2.生长期：初级卵母细胞 –小生长期：原生质的积累 –大生长期：卵黄的积累 3.成熟期： 减Ⅰ →次级卵母细胞+第一极体 减Ⅱ →卵子+第二极体
卵子的极性 植物极：卵黄多的一极 动物极：卵黄少的或没有卵黄的
一极
卵轴：通过卵子动物极和植物极的
（二） 时间
（三） 过程 （四）条件
开始于受精后5~6第天，完成于第11~12天
①胚泡及时到达宫腔
②透明带及时溶解消失 ③子宫内膜处于分泌期，母体雌、孕激素调节正常
（五） 部位
正常部位：子宫底或体部，后壁多见。 异常部位（异位妊娠）：子宫颈、输卵管、卵巢、肠系膜等处
植 入 过 程
（4）原肠胚形成
第十三章
胚胎发育与细胞分化 Embryo development and cell differentiation
蛙的胚胎发育
纲要：
13.1 配子发生与受精作用 13.2 胚胎形成与分化 13.3 细胞分化的分子基础 13.4 干细胞
个体发育：(individual development) 从受精卵形成胚胎，而后胚胎生长发育 成个体的过程称为个体发育。从形态上看， 个 体 发 育 过 程 经 历 生 长 (growth) 、 分 化 (differentiation) 和 形 态 发 生 (morphogenesis)。 个体发育史：包括生长、发育、成熟、衰 老死亡。
在鸡 胚翅 形成 过程 中后 中胚 层位 置
5. 影响分化和形态发生的其它因素
细胞粘着分子在胚胎发育中的作用
研 究 表 明 细 胞 粘 着 分 子 (cell adhesion molecular, CAM)在神经诱导过程中起重要的
调节作用。
细胞粘着分子在胚 胎发育中的作用
激素和细胞因子的作用
（1）顶体反应是精子在受精时的关键变化，只有完成顶体反
应的精子才能与卵母细胞融合，实现受精。 （2） 精子发生顶体反应时，顶体首先膨胀，质膜与顶体外 膜紧贴，继而二者融合、破裂，顶体酶排出。 （3）顶体反应缺陷症，精子不能产生顶体反应。
②皮层反应
有两种机制保证了只有一个精子与卵细胞 融合： （1）卵细胞质膜的快速去极化。 （2）多精受精的二级阻断来保证只有一个精 子与卵细胞融合，这就是皮层反应。
位 置 信 息 在 胚 胎 细 胞 分 化 中 的 作 用
在组织器官建成中,细胞受某种发育指 令的控制,从而使动物躯体的组织器官大 小、形态受到控制。在特化区域中,细胞 生长在空间上的局限性对形态发生具有 重要作用，可使特化的组织器官保持一 定大小形态和空间位置。由此,位置信息 就是使细胞能正确地按发育指令进行形 态建成。