植物花青素生物合成中的调控基因
植物花青素生物合成途径相关基因研究进展及其基因工程修饰
植物花青素生物合成途径相关基因研究进展及其基因工程修饰赵德勇【摘要】This paper reviews the advances in research of synthetic genes and regulator genes involved in the anthocyanin biological synthesis process as well as in genetic engineering in regulating the anthocyanin biological synthesis. Anthocyanin biological synthesis process of plants belongs to the secondary metabolic pathway, regulates the expression of key enzymes involved in the pathway, and could hence lead to a reducedor increased yield of target compound. Genetic improvement of plants may be realized through modifying the secondary metabolic process. Anthocyanin accumulation helps the plants to act against the UV Further study on the defense molecular mechanism of the anthocyanin facilitates b with resistance to diseases and adversities. radiation, insects and fungi. reeding of new plant cultivars%对植物花青素生物合成及调控基因的研究进展、基因工程在调控花青素合成途径中的应用进行了综述。
植物花青素生物合成相关基因研究进展_周惠
◆◆2011年第4期辣椒杂志(季刊)引言花青素(Anthocyanidin),又称为花色素,是一类广泛存在于多种植物中的水溶性天然色素,自然状态下,植物体内的花青素常与各种单糖结合而形成糖苷,称为花色苷(Anthocyanin)。
自然界广泛存在的花色素以紫红色的矢车菊色素(Cyanidin)、砖红色的天竺葵色素(Pelargonidin)及蓝紫色的翠雀素(Delphinidin)为主,并由此再衍生出其他3种花色素,如矮牵牛花色素(Petunidin)及锦葵色素由翠雀素经不同程度的甲基化而来,芍药花色素(Peonidin)则是由矢车菊素经甲基化形成的。
pH 值影响花青素类物质的颜色,pH<7时呈红色,pH 在7~8时呈紫色,pH>11呈蓝色。
花色素为植物体内类黄酮生化合成的产物,而类黄酮化合物对植物体本身具有多种生物学功能,如在植物花色形成、吸引授粉虫媒和种子传播、花粉萌发、防止病原微生物侵染、抵抗紫外线辐射以及植物和微生物互相识别等过程中都发挥着十分重要作用[1-2]。
植物花青素生物合成相关基因研究进展周惠1文锦芬2邓明华1朱海山1*(1云南农业大学园林园艺学院云南昆明650201)(2昆明理工大学现代农业工程学院云南昆明650500)摘要花青素是一种水溶性色素,是构成花瓣和果实颜色的主要色素之一。
它是植物二级代谢产物,具有重要的营养和药用作用。
综述了植物花青素生物合成途径及生物合成途径中关键酶的研究现状和发展趋势,为今后进一步研究花青素提供参考借鉴。
关键词植物;花青素;酶;基因Research Progress in Plant Anthocyanidin Biosynthesis GenesZhou Hui 1Wen Jinfen 2Deng Minghua 1Zhu Haishan 1*(1College of Horticulture and Landscape,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201;2Faculty of Modern Agricultural Engineering,Kunming University of Science and Technology,Kunming 650500)Abstract Anthocyanidin is a natural plant pigment,one of the important pigments in the petal and fruit color,and a plant secondary metabolism product with important nutritional and medical functions.This paper discusses the biosynthesis pathway of anthocyanidin,some related anthocyanidin synthases and the biochemical functions of anthocyanidin in plants,and reviews the current situation and the future trend of related anthocyanidin researches.Key w ords plant;anthocyanidin;enzyme;gene收稿日期:2011-09-28作者简介:周惠(1988-),女,硕士研究生,E-mail:chuangwaiyumeng@ 通讯作者:朱海山,男,博士,教授,主要从事茄科蔬菜遗传育种研究专题综述◆◆2011年第4期辣椒杂志(季刊)1花青素的生物合成途径植物花青素和类黄酮物质生物合成和降解代谢途径的研究在20世纪80年代至90年代初就较为成熟。
植物花青素合成代谢途径及其分子调控
植物花青素合成代谢途径及其分子调控一、本文概述植物花青素是一类广泛存在于自然界中的天然色素,它们以其丰富的色彩和独特的生物活性,在植物的生长、发育以及适应环境过程中发挥着重要作用。
花青素的合成代谢途径是一个复杂而精细的网络,涉及到多个酶的催化作用和各种调控机制的协同作用。
本文将对植物花青素合成代谢途径及其分子调控进行系统的阐述,旨在深入理解花青素生物合成的分子机制,挖掘其在植物生物学中的应用潜力,为植物遗传改良和农业生产提供理论依据。
本文将详细介绍植物花青素合成代谢途径的基本框架和关键步骤,包括前体物质的合成、花色苷合成酶系的催化作用以及最终产物的形成等。
通过对这些基本过程的分析,我们可以清晰地了解花青素如何从简单的无机物质逐步转化为复杂的有机色素。
本文将深入探讨花青素合成代谢途径中的分子调控机制。
这包括转录水平、翻译水平和翻译后水平等多个层次的调控,涉及多种转录因子、miRNA、激素信号转导通路以及蛋白质相互作用等。
通过对这些调控机制的研究,我们可以揭示花青素合成代谢途径的复杂性和灵活性,了解植物如何根据环境条件的变化调整花青素的合成量和种类。
本文将总结花青素合成代谢途径及其分子调控在植物生物学中的应用前景。
随着对花青素生物合成机制的深入理解,我们可以利用基因工程、代谢工程等现代生物技术手段,对植物进行遗传改良,提高花青素的含量和品质,进而开发出更具营养价值和观赏价值的植物新品种。
花青素作为一种天然色素和生物活性物质,在食品、医药和化妆品等领域也具有广阔的应用前景。
因此,对植物花青素合成代谢途径及其分子调控的研究具有重要的理论和实践意义。
二、植物花青素合成代谢途径植物花青素(Anthocyanins)是一类重要的次生代谢产物,广泛存在于各类植物的花、果实、叶片和茎干中,赋予植物丰富多彩的色泽。
这些色素不仅影响植物的观赏价值,而且在植物应对环境胁迫(如紫外线、低温、干旱等)和防御病虫害方面发挥重要作用。
植物花青素生物合成途径的分子机制研究
植物花青素生物合成途径的分子机制研究植物是大自然最美妙的创作,其多样的形态和色彩都极具艺术性,其中很大程度上得益于植物化学物质的存在。
花青素就是一种常见于植物中的色素,其独特的紫色和蓝色让许多植物在春天和夏天的茂盛时期更加鲜艳夺目。
而花青素合成途径的研究,也成为近年来植物化学研究的热点之一。
一、花青素的生理作用在植物中,花青素主要起到吸引花粉和生殖器官的作用。
花青素不仅有助于吸引花粉,也可以被一些食草动物识别出来,塑造出植物与食草动物之间的进食和反应关系。
除此之外,在人类领域,花青素也有很高的使用价值。
由于其鲜艳的颜色和良好的抗氧化作用,花青素已经成为食品、饮料、化妆品等多个行业的品质保证。
二、花青素的生物合成途径花青素是由苯乙烯衍生物可以提供的芳香族化合物作为前驱物。
生物合成途径中的一些关键酶可能会被转录调节以产生一些调控机制。
花青素生物合成途径是由苯丙氨酸向花青素的核心结构:花青苷转移酶(Flavonoi d 3′-O-glucosyltransferase)进行可逆反应,而花青苷转移酶依赖于前驱物芳香族化合物和转录因子MYB等调节因子的作用而被合成。
三、花青素合成途径中的关键酶1. Fenylalanine Ammonia Lyase (PAL)PAL是花青素生物合成途径中的关键酶之一。
它通过促使苯丙氨酸失去氨基而开始衍生出花青素骨架。
有机酸代谢途径和非生物合成途径也会受到PAL基因表达和组成的影响。
2. Cinnamate 4-Hydroxylase (C4H)C4H是花青素生物合成途径中的另一个重要酶,可以将香豆酸转化为丙烯酸。
作为大多数芳香族化合物的前驱物,丙烯酸是衍生出其生物化合物的关键中间体之一。
3. Chalcone Synthase (CHS)CHS是花青素生物合成途径中的最重要酶之一。
它作为前驱物苯丙烷酮的重要合成途径,可在花瓣、叶子和果实中生成花青素。
四、结论在这篇文章中,我们探讨了花青素的生理作用和花青素生物合成途径中的关键酶。
花青素的生物合成与环境调控研究进展
木质素 、 香豆素 一 丙二酰 C A+ 一 o 4 香豆酰 C A o
花青素 的生物合成途径是类黄酮物质合成途
如类黄酮和木质素 的起始酶。P L由多基 因家族 A 编码 ,A P L基 因的表达受 自身发 育和环境 因素双
重调 控 。
径的一个分支 , 在多种植物 中的合成过程 已有深入 研究 ; 已阐明 , 现 植物 的花青素生 物合成途径大体 相 同, 都是 以苯丙氨酸 为直接前体 , 由一 系列结构 基 因编码的合成酶催化合成 , 其生物合成途径见
收稿 日期 :010—9 21-32
基 金项 目 : 湖南省教育厅科学研究项 目(8 08 0A 2 ) 作者简 介 : 黄鸿曼(94 )女, 18一 , 湖南岳阳市人, 硕士研究生
研究方 向为分子遗传学。
查耳酮合成酶( u ) c s 催化丙二酰 C A和 4 香 o 一 豆酰 C A反应生成查耳酮 ,为花青素和其他类黄 o 酮提供基本骨架结构 。C S的表达对光敏感 , H 紫外 光和蓝光能够促进 C S H 表达 , 且有协同作用l 3 _ 。 查耳酮异构酶( n ) c i催化反应 的一个最重要的 特点是将黄色 的查耳酮转变成 了无色的黄烷酮 , 植 物体 内几乎所有 的类黄酮化合 物都是从黄烷酮衍
Ab t ac :T i p p rrve s te e zme n t cu a e e n tebo y tei ah y o nh e a i,a d te s r t hs a e e iw h n y sa d s u trlg n si h is nh ssp twa fa toy nn n h r
原花青素的生物合成途径、功能基因和代谢工程
原花青素的生物合成途径、功能基因和代谢工程
原花青素是一类广泛存在于植物中的天然色素,赋予植物花朵、果实和根茎等部位丰富的颜色。
它也被广泛应用于食品、医药和染料等领域。
原花青素的生物合成途径涵盖了多个酶催化的反应步骤。
1. 酪氨酸合成:生物合成途径的起始物质是酪氨酸,它通过多步反应由乳酸酶和其他酶催化生成。
2. 酪氨酸氨基转移:酪氨酸在酚酮类化合物的存在下,通过酪氨酸氨基转移酶催化,将酪氨酸的氨基转移到酚酮上。
3. 羟基化:酪氨酸转移后的酚酮经过多步反应,包括羟基化反应,将羟基添加到酚酮分子的特定位置。
4. 合成花青素:羟基化的酚酮通过合成酶的作用,进一步转化为花青素前体,然后通过酰基转移酶的作用进行酰化,形成具有不同花青素酰基修饰的花青素化合物。
这些反应步骤由多个相关基因编码的酶催化。
在原花青素的生物合成途径中,涉及到的功能基因包括酪氨酸合成酶、酪氨酸氨基转移酶、羟化酶等。
这些基因的表达水平和活性会影响原花青素的合成速率和组合。
针对原花青素的生物合成途径和相关基因,可以进行代谢工程的策略来调节和增加原花青素的产量和种类。
例如,通过基因工程技术调节相关基因的表达水平,可以增加酪氨酸的合成速
率和酪氨酸转移酶的活性,从而提高原花青素的产量。
此外,还可以通过转基因技术引入外源基因,增加特定酶的活性,或者通过基因敲除技术,消除一些负调控基因的功能,来进一步改善原花青素的合成。
R2R3MYB转录因子在果树花青素合成中的调控作用_李永杰
葡萄
A 2 V l m b y A 1- V l m b 1 y
越桔
A 1- V l m b 2 y B 5 a、 B 5 b ANR 、 5 ′ H 、 V v MY V v MY F 3 ′ AN S B P A 1 V c CHS、 S、 3 ′ H V c MY V c AN V c F B 1 VmMY
1 3] 。植 物 子的顺 式 元 件 结 合 , 从 而 发 挥 调 控 作 用[
其 物 MY B 家族中 , 2 R 3MY B 是 最 重 要 的 亚 家 族, R 功能最为多样化 , 因此成为当前研究 最 成员数最多 , 为广泛的 MY B 蛋白 。
该结构域通常包括 MY B 蛋白的 结 构 域 高 度 保 守 , 每个 R 基序约由5 1~4 个 重 复 的 氨 基 酸 R 基 序 , 2 其中 第 2 个 和 第 3 个 α螺 旋 形 成 螺 个氨基酸组成 , , 旋 -转角 -螺 旋 ( 结 构, 与第1 i x n i x HTH) h e l t u r h e l - - 个 α 螺旋形成一个具有疏水核 心 的 三 维 HTH 结 构
1 8
中 国 南 方 果 树
2 0 1 4年 第4 3卷 第6期
A B A
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能
[ 2]
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文献综述
3 M Y B 转录因子在果树花青素合成中的调控作用 R 2 R
李永杰 , 谢让金 , 邓 烈
( ) 西南大学柑桔研究所/中国农业科学院柑桔研究所 , 重庆 , 4 0 0 7 1 2
[ 3]
与, 主要分为结构基因和调控基因 , 在不同植株当 中
] 5 4 - 。 在果树中 , 这些基因的表达存在差异 [ 很多 与 花
植物花青素生物合成代谢途径及调控因子研究
植物花青素生物合成代谢途径及调控因子研究吴雪霞;张爱冬;朱宗文;姚静;查丁石;李贤【摘要】花青素是决定植物花色的主要色素,具有重要的营养和药用价值,是花色研究和开发的重点.本文主要概括了植物花青素合成代谢过程及其合成途径中主要结构基因和调控基因的类型、作用机制,并介绍了外部环境因素对花青素合成的影响,同时展望了植物花青素合成相关基因的应用前景和发展趋势.【期刊名称】《上海农业学报》【年(卷),期】2018(034)004【总页数】6页(P127-132)【关键词】花青素;结构基因;调控基因;调控机制【作者】吴雪霞;张爱冬;朱宗文;姚静;查丁石;李贤【作者单位】上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;临沂市农业局,临沂276001;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403【正文语种】中文【中图分类】Q943花青素(Anthocyanins)是一类水溶性天然色素,基本结构为3,5,7-羟基-2-苯基苯并吡喃,属于类黄酮化合物,在细胞质中合成,但在液泡中积累[1-2]。
花青素在植物的花瓣、果实、叶和茎等中广泛分布,使植物呈现红、蓝、紫等颜色[3-4]。
植物中常见6种花青素:天竺葵色素(Pelargonidin,Pg)、矢车菊色素(Cyanidin,Cy)、飞燕草色素(Delphinidin,Dp)、芍药花色素(Peonidin,Pn)、牵牛花色素(Petunidin,Pt)和锦葵色素(Malvidin,Mv)[2,5-7]。
研究表明,花青素与植物抗逆性相关,能提高植物抗低温、干旱和强光等逆境的能力,降低植物紫外辐射和病害的程度,保护植物,减轻损伤[7-8]。
植物次生代谢物的生物合成途径及调控机制
植物次生代谢物的生物合成途径及调控机制一、引言植物是自然界中最为重要的生物之一,它们在生态系统中扮演着非常重要的角色。
除了提供人们所需的食物和药物外,植物还能够对环境和气候做出积极的影响。
而植物次生代谢物则是植物中非常重要的一部分,它们不是用来维持生命活动的基本物质,而是产生于生命活动中且具有多种功能的物质。
因此,这些物质在植物的繁衍、进化、适应环境和抗病防治等方面起到了至关重要的作用。
本文将探讨植物次生代谢物的生物合成途径及调控机制。
二、植物次生代谢物的定义和分类植物次生代谢物是指植物在生长发育和适应环境中产生的不必要的代谢产物。
这些代谢产物又被分为两大类:碱性物质和酸性物质。
碱性物质主要是植物生物碱,包括各种单萜生物碱、生物碱生物合成途径、喹乙酰胺生物合成途径、苯丙胺类物质生物合成途径等。
酸性物质则主要是植物酚类、黄酮类、倍半萜类、萜类、鞣质类、醛类、脂类、甜菜碱类等。
三、植物次生代谢物的生物合成途径植物次生代谢物具有很高的多样性,因此它们的生物合成途径也非常丰富。
从化学结构上看,它们可以被分为苯丙素类、异戊二烯类、酚类、酮类、酯类、生物碱类等。
这些代谢物往往都需要多条代谢途径以及复杂的调控机制才能够被生物体所合成。
1、酚类酚类是一类重要的植物次生代谢物,包括黄酮、类黄酮等。
其中,花青素的生物合成途径一直是研究的热点。
花青素是一种天然的有色类黄酮化合物,它们在呈色植物中广泛分布,具有很高的营养和药用价值。
花青素的生物合成途径复杂,主要包括顺式和反式途径。
2、醛类醛类是一类重要的次生代谢物,其中最典型的代表就是茉莉酮。
茉莉酮具有很高的生物活性,对植物的生长发育和应对外界环境的适应性有着关键的作用。
茉莉酮的生物合成途径主要包括前体物质合成、HMG-CoA还原酶、Mevalonate途径等。
3、生物碱类生物碱类是植物中最为重要的次生代谢物之一,包括各种单萜生物碱、喹乙酰胺等。
这些代谢物的生物合成途径非常复杂,涉及多个代谢途径和酶的参与。
MYB转录因子调控蔬菜花青素生物合成的研究进展
中国瓜菜2020,33(12):1-7收稿日期:2020-09-07;修回日期:2020-10-05基金项目:马铃薯化肥农药减施技术集成研究与示范项目(2018YFD0200800);国家马铃薯产业技术体系项目(CARS-09-ES16);长沙市重点研发计划(kq2004029)作者简介:彭亚丽,女,在读硕士研究生,主要从事马铃薯遗传育种研究。
E-mail :*****************通信作者:胡新喜,男,教授,主要从事马铃薯遗传育种研究。
E-mail :******************花青素是一类广泛存在于高等植物组织中的类黄酮次生代谢产物,主要分布于植物的叶、花和果实中,主要为蓝、紫和红3种颜色[1]。
研究表明,紫甘薯、血橙和红肉苹果等都有大量的花青素积累[2-4],关于玉米、拟南芥等的研究已经证明花青素的生物合成是通过苯丙烷途径完成的[5-6],PAL (苯丙氨酸解氨酶)、CHS (查尔酮合成酶)、CHI (查尔酮异构酶)、F3H (黄烷酮羟化酶)、DFR (二氢黄酮醇4-还原酶)、ANS (花青素合酶)等直接编码相关酶的合成[7]。
同时,花青素的生物合成也受到MYBMYB 转录因子调控蔬菜花青素生物合成的研究进展彭亚丽1,高倩1,董文1,熊安平1,秦玉芝1,林原1,熊兴耀2,胡新喜1(1.蔬菜生物学湖南省重点实验室·湖南省马铃薯工程技术研究中心·湖南农业大学园艺学院长沙410128;2.中国农业科学院深圳农业基因组研究所广东深圳440307)摘要:MYB 是调节花青素生物合成的重要转录因子,通过激活和抑制结构基因的表达,维持植物器官内花青素积累量的平衡。
R2R3MYB 转录激活因子单独或与bHLH 、WD40形成复合体调控植物花青素的生物合成。
转录抑制因子有R2R3MYB 和R3MYB 2种类型。
R2R3MYB 类抑制因子有2种作用方式,其中一种可以直接作用于结构基因的启动子,使结构基因表达量下调,花青素的生物合成减少;另一种需要借助辅助因子bHLH 抑制MBW 复合物在花青素生物合成中的表达,减少花青素的积累。
花生花青素生物合成途径及其相关基因的表达分析
花生花青素生物合成途径及其相关基因的表达分析花生花青素是一种天然的植物色素,在植物中广泛存在,尤其是在杂粮、水果和蔬菜中的含量较高。
研究发现,花生花青素具有抗氧化、抗癌、抗炎和血管保护等多种生物活性,因此在医学和食品保健领域具有广阔的应用前景。
本文主要介绍花生花青素的生物合成途径及其相关基因的表达分析。
一、花生花青素生物合成途径花生花青素的生物合成途径主要包括苯丙氨酸途径和二羧酸途径两种。
其中,苯丙氨酸途径是花生花青素生物合成的主要途径。
苯丙氨酸途径的主要反应包括苯丙氨酸转氨酶(PAL)催化苯丙氨酸合成、4-羟基苯丙酮酸联合酶(4CL)催化4-羟基苯丙酮酸合成、肉桂醇-4-羟基化酶(C4H)催化肉桂酸酯合成、花青素合成酶(F3H)催化花青素合成等多个步骤。
此外,花生花青素的合成还涉及到花青素酸合成酶(CHS)、花青素-3-O-葡萄糖基转移酶(UFGT)等基因的参与。
二、花生花青素相关基因的表达分析花生花青素的生物合成过程涉及到多个基因的参与。
通过对这些基因的表达分析,可以揭示花生花青素生物合成的分子机制和调控过程。
1. PAL基因家族PAL基因家族是花生花青素合成途径中的关键基因,负责催化苯丙氨酸的合成。
目前已经鉴定出多个PAL基因家族成员,如ArPAL1、ArPAL2等。
研究发现,PAL基因家族的表达与花生花青素的含量呈正相关关系。
例如,在高亮度处理下,花生运用摄取转录组技术,对ArPAL1和ArPAL2基因在不同处理条件下的表达进行研究。
结果表明,高光照下这两个基因的表达量显著增加,同时花生花青素的含量也随之增加。
2. C4H基因C4H基因主要参与花生花青素生物合成途径中钠基肉桂酸酯的转化。
研究发现,C4H基因的表达水平与花生花青素含量呈正相关关系。
例如,在高浓度咖啡因处理下,研究人员对花生成熟期花序中C4H基因的表达进行了分析。
结果表明,与对照组相比,高咖啡因处理组的C4H基因表达量显著升高,同时花生花青素的含量也明显增加。
植物花青素合成代谢途径及其分子调控_贾赵东
花青 素 (anthocyanin)是 一 类 广 泛 存 在 于 植 物 中的水溶性色素,属 于 植 物 次 生 代 谢 产 生 的 类 黄 酮 化 合 物 。 花 青 素 广 泛 存 在 于 27 个 科 72 个 属 的 开 花 植物(被子植物)中[1],其 中 花 青 素 含 量 较 高 的 有 葡 萄 、山 楂 、松 针 、紫 甘 薯 等 ,目 前 研 究 最 多 的 是 葡 萄 和 紫甘 薯。 花 青 素 的 基 本 结 构 为 3,5,7-羟 基-2-苯 基
1 花青素生物合成代谢途径
花青素生物合成途径是植物类黄酮途径的一个 分支途径,其 生 物 合 成 途 径 在 模 式 植 物 拟 南 芥、玉 米、矮牵牛等研 究 中 已 较 为 清 楚。 一 般 花 青 素 的 生 物合成途径见图2。苯丙氨酸是花 青 素 和 其 它 类 黄 酮物质生物合成的 直 接 前 体,花 青 素 是 在 细 胞 质 中 从 苯丙氨酸经一系列的酶促反应合成 ,由苯 丙 氨 酸
Abstract:Plant anthocyanin is a kind of natural edible pigment,has many advantages:safety,no pollution, outstanding stability;it showed noticeable antioxidant ability,which can prevent cancer and protect the function of the liver,prevention and protection of cardiovascular and cerebrovascular diseases,and other im- portant nutritional and pharmacological function.Therefore,anthocyanin has important research value and potential applications in food,medicine and health care,horticulture and crop improvement.Here we review recent progresses in biological functions and mechanisms of structural genes and regulator genes in antho- cyanin biosynthesis and metabolic pathway,including the anthocyanin biosynthetic,metabolic and accumu- lative process in plant.Prospective of application prospect and development tendency accumulative proces- son the anthocyanins genes are elucidated in the end. Key words:plant;anthocyanin;biosynthesis metabolic pathway;molecular regulation
植物花青素生物合成与调控的研究进展
植物花青素生物合成与调控的研究进展作者:侯泽豪王书平魏淑东刘志雄方正武来源:《广西植物》2017年第12期摘要:花青素是一种广泛存在于植物中的水溶性色素,在植物抗逆和预防人类慢性疾病中起着重要作用。
花青素生物合成过程在模式植物中的研究较为清晰,其过程主要受多种结构基因编码的酶类及转录调控因子(MYB、bHLH和WD40蛋白)控制。
此外,LBD基因家族中的LBD37、LBD38和LBD39 基因对花青素的生物合成起负调控作用,micro RNA和环境因子对花青素的生物合成过程也起到了调控作用。
同时,茉莉酸、赤霉素和脱落酸等植物激素也参与了花青素的生物合成调控过程。
近年来,随着人们对植物花青素研究不断深入,越来越多的研究结果揭示花青素合成途径的分子调控机制在不同种植物中存在很大的差异性和复杂性。
该文对植物花青素的合成途径、相关酶和各种调控因子进行了综述,并概述了植物花青素合成代谢中基因突变与花色变异的关系,旨在为今后深入研究花青素的分子调控机制,解析其遗传规律以及利用基因工程开展作物遺传改良等方面提供理论依据。
关键词:花青素,生物合成,相关酶,调控因子,颜色变异中图分类号: Q943文献标识码: A文章编号: 10003142(2017)12160311Abstract: Anthocyanins are watersoluble plant pigments which are widely found in plants. They play an important role in protecting plants from stress damage and preventing human chronic diseases. In model plants, the biosynthesis of anthocyanin is well studied, and the anthocyanin biosynthetic pathway is mainly controlled by a series of enzymes which are encoded by structural genes and transcriptional regulatory factors (include MYB, bHLH and WD40 proteins). In addition, three members of the LBD (Lateral organ Boundary Domain) gene family, LBD37, LBD38 and LBD39, have been identied as negative regulators on anthocyanin biosynthesis, and micro RNA and environmental factors also have regulating effect during the anthocyanin biosynthetic pathway. Meanwhile, plant hormones such as jasmonic acid (JA), gibberellin (GA) and abscisic acid (ABA) are also involved in the regulation of anthocyanin biosynthesis. In light of the deeper researches on plant anthocyanins in recent years, the results of a growing number of researches indicate that the molecular regulation mechanism of anthocyanin synthesis pathway have a great diversity and complexity in different plants. This review provides an interpretation on the biosynthetic pathway of the anthocyanins, the related enzymes and regulatory factors. Besides, the review also summarizes the connection between gene mutation and color variation, and provides the theoreticalbasis for the further study of molecular regulation mechanism of anthocyanin, of its genetic regularity, and of crop genetic improvement based on genetic engineering.Key words: anthocyanin, biosynthetic, related enzymes, regulatory factors, color variation花青素(anthocyanin)又称花色素,是指一类普遍分布于植物花瓣、果实、茎和叶等器官中的水溶性类黄酮色素。
微生物生产花青素的原理和方法
微生物生产花青素的原理和方法花青素是一类广泛存在于植物、微生物和一些动物体内的天然色素,其具有丰富的生物活性和抗氧化性质。
近年来,随着人们对天然色素需求的增加,微生物生产花青素的研究逐渐受到关注。
本文将介绍微生物生产花青素的原理和方法。
一、原理:微生物生产花青素的原理是利用微生物代谢途径中的酶系统,通过合成花青素前体分子,最终形成花青素。
具体来说,微生物合成花青素的主要途径是通过苯丙氨酸途径和天门冬氨酸途径。
苯丙氨酸途径是指微生物首先利用苯丙氨酸合成肽键,形成花青素前体分子,然后通过一系列酶催化反应,将花青素前体分子转化为花青素。
天门冬氨酸途径是指微生物利用天门冬氨酸合成花青素前体分子,然后通过一系列酶催化反应,将花青素前体分子转化为花青素。
二、方法:微生物生产花青素的方法主要包括传统培养发酵和基因工程法。
1. 传统培养发酵法:传统培养发酵法是指利用已知能够生产花青素的微生物株系,通过控制培养条件,如温度、pH值、培养基成分等,使其在培养过程中产生大量的花青素。
该方法简单易行,成本较低,适用于规模较小的生产。
常用的微生物株系包括青霉、酵母菌等。
2. 基因工程法:基因工程法是指利用基因重组或基因编辑技术,将与花青素合成相关的基因导入到微生物中,使其能够合成花青素。
该方法可以通过调控基因表达,提高花青素的产量和纯度,具有较高的生产效率。
常用的微生物包括大肠杆菌、酵母菌等。
在基因工程法中,常用的基因编辑技术包括CRISPR-Cas9技术和TAL工具酶技术。
这些技术可以精确地对微生物的基因进行编辑和调控,从而实现高效、精准地生产花青素。
除了传统培养发酵法和基因工程法,还有一些新的技术被应用于微生物生产花青素,如代谢工程和发酵工程。
代谢工程是指通过改造微生物的代谢途径,增强花青素的合成能力。
发酵工程是指利用发酵工艺和反应器等设备,优化微生物生产花青素的过程。
总结:微生物生产花青素是一种新兴的生产技术,具有很大的潜力。
原花青素 合成生物学 微生物
原花青素合成生物学微生物原花青素是一种黄酮类化合物,广泛存在于植物界中,尤其在水果、蔬菜和坚果中含量丰富。
在合成生物学领域,原花青素的合成途径及其调控机制一直是研究的热点。
关于原花青素的合成,它通常是通过苯丙氨酸途径进行的。
首先,植物通过光合作用合成苯丙氨酸,这是原花青素的前体物质。
然后,苯丙氨酸在一系列酶的催化作用下,逐步转化为花青素类化合物。
其中,关键的步骤是苯丙氨酸的氧化反应,这个反应由酚氧化酶催化,将苯丙氨酸氧化为香豆素。
接下来,香豆素经过一系列酶催化反应,逐步转化为原花青素。
在微生物中,原花青素的合成也可以通过类似的途径进行。
一些微生物,如酵母菌和细菌,被用来进行原花青素的生物合成。
通过基因工程和代谢工程的技术,可以在这些微生物中引入或优化原花青素的合成途径,从而提高原花青素的产量。
此外,合成生物学还可以用来研究原花青素的调控机制。
在原花青素的合成过程中,会出现一些“结构基因”,这些基因与合成某一个物质直接相关,如合成花青素的花青素合成酶(ANS)基因。
然而,生物体需要在特定环境下调节相应的生理生化反应,以适应环境。
因此,会出现一类“调节基因”来调节功能蛋白的表达。
这些具有调节基因转录表达功能的蛋白,也被称为转录因子。
在基因转录的过程中,转录因子通过与RNA聚合酶作用到特定的启动子序列元件上,来激活或抑制某一个基因的转录。
总的来说,原花青素的合成生物学研究涉及到了原花青素的合成途径、调控机制以及微生物在原花青素生产中的应用等多个方面。
这些研究不仅有助于我们更深入地理解原花青素的生物合成和调控机制,还有助于提高原花青素的产量,为食品、医药和化妆品等行业提供更多的原材料。
花色素苷生物合成相关基因的研究进展
花色素苷生物合成相关基因的研究进展张剑亮,王继华,吕冰,安康,曹干〔广东省农业科学院作物研究所,广东广州510640〕摘要:关键词:类黄酮化合物是植物次生代谢产物的一局部。
类黄酮化合物可以以单体、二聚体和寡聚体的形式存在,几乎分布在植物所有的组织中,但主要在液泡中。
它们也以有色寡聚/多聚分子混合物的形式存在于各种心材和树皮中。
花色素苷是类黄酮类化合物中最重要的一类化合物。
花色素常以苷类形式存在于植物细胞液泡中。
花色素苷除了作为花、果实和种子的主要色素之外,还有其他多种功能。
特异的类黄酮化合物还可以吸收紫外线,使植物免受紫外线B的辐射,从而防止紫外线对植物的伤害〔Ebel and Hahlbrock, 1982〕;参与调节植物对生长素的反响〔Jacobs and Rubery, 1988; Harborne and Williams, 2000〕;具有类似外激素的功能,吸引昆虫授粉。
现今,人们之所以对花色素苷类化合物产生浓厚的兴趣,主要还是因为它给人类的身体健康带来很大的益处。
饮食中的花色素苷类化合物可能对许多疾病具有预防和治疗作用。
许多研究显示花色素苷类合物可以预防中风、抑制肿瘤发育,具有抗炎性,口服花色素苷对糖尿病和溃疡有好处。
花色素苷类化合物作为一类类黄酮,同时也具备类黄酮的一般生理活性。
大量研究已证实红葡萄酒的健康效果〔特别是预防心血管疾病〕与其所含有的花色苷及其聚合物密不可分。
目前市场已出现以花色素苷为主要有效成分的改善视力的功能性或保健食品。
不过,要注意的是不同种类的花色素苷的生理功能定位可能会有所不同。
总之,花色素苷类化合物作为一类功能性基料,在功能性食品领域具有很好的应用前景〔唐传核,2005〕。
1 花色素苷的生物合成途径花色素苷的生物合成〔图1.2〕是由丙二酰CoA和香豆酰CoA在查尔酮合成酶〔CHS;EC .74〕催化下产生查尔酮开始的。
其中香豆酰CoA是从苯丙氨酸经过多步酶促反响形成的。
植物花青素合成途径中的调控基因研究进展
植物花青素合成途径中的调控基因研究进展宫硖;薛静;张晓东【摘要】Anthocyanin, which existed widely in higher plants, is a water soluble plant pigment, and closely related to crop quality traits. Its biosynthetic pathway and the mechanism of related regulation proteins interaction was found in recent years with the further study of the mutants of Arabidopsis. The research of anthocyanins in flowers, fruits and seeds is always the hot spot. Recently there are many research reported, its deepening research can provide scientific basis for health care, and help us to use in many fields. Here we give reviews on the study status of plant anthocyanin biosynthetic genes, including plant anthocyanin biosynthetic pathway, the regulation of transcription factors in biosynthetic pathway, and the regulatory genes which have been separated and cloned.%花青素广泛分布于高等植物中,是一种水溶性的植物色素,与农作物的多种品质性状密切相关。
植物花青素生物合成途径相关基因的研究进展
植物花青素生物合成途径相关基因的研究进展作者:张云洁潘怡辰王汝茜李集临张杰来源:《安徽农业科学》2014年第34期摘要花青素是自然界中存在的天然色素。
通过基因工程等技术手段可以生产出绿色、健康的保健品、水果及观赏性花卉植物。
目前与花青素生物合成相关的基因已通过PCR、蛋白质纯化、转座子标签等技术手段从金鱼草、玉米、矮牵牛等植物中分离且克隆。
本研究综述了花青素合成途径相关调节基因和结构基因的研究进展。
关键词花青素;调节基因;结构基因中图分类号 S188+.1 ;文献标识码 A ;文章编号 0517-6611(2014)34-12014-03Research Progress of Genes which Relate to the Biosynthetic Pathway of AnthocyaninsZHANG Yunjie, PAN Yichen, WANG Ruxi, ZHANG Jie* et al(Harbin Normal University, Harbin, Heilongjiang 150025)Abstract Anthocyanins are natural pigments, green health care products, fruit and ornamental flowering plants can be produced by such means as genetic engineering technology. Currently, the genes relate to anthocyanins biosynthesis have successfully been isolated and cloned from Antirrhinum majus, Zea mays, Petunia hybrida and other plants through as PCR, protein purification, transposon tagging, etc. Anthocyanin biosynthesisrelated adjustment advances in genetic and structural genes were reviewed.Key words Anthocyanins; Regulation gene; Structural gene基金项目哈师大博士科研启动基金项目(08XBSK87)。
植物中花色素和类黄酮的生物功能和分子调控机制研究
植物中花色素和类黄酮的生物功能和分子调控机制研究自然界中,植物作为最早存在的生命形式之一,一直以来都对人类有着重要的意义。
在植物中,花朵是最为美丽的存在,而其中的花色素和类黄酮也成为了科研领域中备受关注的一个研究方向。
本文将就植物中花色素和类黄酮的生物功能以及分子调控机制进行讨论。
一、花色素和类黄酮的生物功能花色素和类黄酮在植物生长和发育过程中扮演了重要角色。
花色素对整个花朵的颜色起到了决定性的作用,而类黄酮是维持花朵生存所需的重要营养物质。
1.花色素的生物功能在植物中,花色素主要指的是花青素、类胡萝卜素和类黄酮素。
其中,花青素常见的有花青素酸和花色苷等。
花青素能够使植物的花朵或果实产生紫色、蓝色、红色等色彩,并且可以用作食品着色剂。
除此之外,花青素还具有高抗氧化活性,能够保护细胞免受氧化应激等有害因素的侵害。
类胡萝卜素主要是β-胡萝卜素、维生素A和类胡萝卜素酸等,对植物的光合作用有促进效果,并且能够提供维生素A,构成了植物最重要的营养成分之一。
2.类黄酮的生物功能类黄酮是许多植物天然产物中的一种,其主要生物功能有以下几个方面:(1)类黄酮的抗氧化作用:类黄酮具有很强的抗氧化能力,能够对抗氧化应激,减少有害物质对细胞的损伤。
(2)类黄酮的生物学活性:类黄酮具有消炎、抗癌、调节性激素及机体免疫功能等多种生物学活性。
(3)类黄酮的抑制细胞凋亡作用:类黄酮能够通过修饰调控各种蛋白激酶,从而调节细胞凋亡的过程,减少细胞死亡。
二、花色素和类黄酮的分子调控机制花色素和类黄酮的生物功能与基因表达有相当密切的联系,因此,了解花色素和类黄酮的调控机制对于深入研究它们的生物学功能具有重要意义。
原理本质上来说,植物细胞中生物合成路线上各个基因之间的相互作用,是通过一些基因底物(接合物)的调控,或者受一定温度、光照、营养等外部因素的影响而调控的。
大多数类型的花色素生物合成通路都和黄素同步进行,对每个因子的调控都发挥了一定的作用。
植物花青素合成的环境调控研究进展
植物花青素合成的环境调控研究进展
王凤华;郭佳;吴正景;张菊平
【期刊名称】《中国野生植物资源》
【年(卷),期】2024(43)2
【摘要】花青素是一种重要的色素,与植物茎、叶、花瓣、果实、种皮等组织器官的呈色密切相关。
植物花青素的生物合成主要受遗传控制,环境因子也对其合成有重要调控作用。
环境主要通过影响结构基因和转录因子的表达而影响花青素的积累与植物显色。
温度、光照、糖、激素、干旱、盐、低氮、pH值等均对植物花青素的生物合成有显著影响。
本文综述了环境因子对植物花青素合成代谢调控的研究情况,以期为花青素合成代谢的相关研究提供参考。
【总页数】6页(P78-83)
【作者】王凤华;郭佳;吴正景;张菊平
【作者单位】河南科技大学园艺与植物保护学院;南京国环有机产品认证中心有限公司
【正文语种】中文
【中图分类】Q494.9
【相关文献】
1.植物花青素生物合成与调控研究进展
2.植物花青素生物合成与调控的研究进展
3.MYB转录因子调控植物花青素生物合成的研究进展
4.谷类作物中植物激素调控花青素合成的研究进展
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植物生理学通讯 第42卷 第4期,2006年8月747植物花青素生物合成中的调控基因刘仕芸 黄艳岚 张树珍*中国热带农业科学院热带作物生物技术研究所热带作物生物技术国家重点实验室,海口571101Regulatory Gene of Anthocyanin Biosynthesis in PlantLIU Shi-Yun, HUANG Yan-Lan, ZHANG Shu-Zhen *State Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science, Haikou 571101, China提要 文章概述了植物花青素的生物合成途径,重点介绍了植物花青素调控基因在几个重要的模式植物中的调控特点及其调控机制。
关键词 花青素;生物合成途径;调控基因;调控机制收稿2005-12-27修定 2006-06-22*通讯作者(E-mail: zhangsz@, Tel: 0898-66892735)。
花青素(anthocyanin)是一类广泛地存在于植物中的水溶性天然色素,属类黄酮化合物。
自然状态下花青素常与各种单糖形成花色苷,由于具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。
花青素由1个基本的结构母核和不同的取代基组成。
其基本结构母核是2-苯基苯并吡喃,即花色基元,大多数花青素在花色基元的3'、5'、7'碳位上有取代羟基。
由于B 环各碳位上的取代基不同(羟基或甲氧基),形成了各种各样的花青素。
现在已知的有近50种,一般为6种花青素即天竺葵色素(pelargonidin)、矢车菊色素(cyanidin)、飞燕草色素(delphinidin)、芍药色素(peonidin)、牵牛色素(petunidin)和锦葵色素(malvidin)及其衍生物(Harborne 和Williams 2001)。
大量研究表明,花青素具有抗氧化、抗突变、抗增生预防心脑血管疾病、保护肝脏、抑制肿瘤细胞发生等多种生理功能,其抗氧化效果分别是维生素C 、维生素E 的20倍和50倍,能清除氧自由基;有预防和治疗100多种疾病的作用(赵保路1999;张长贵等2006)。
因此,花青素在开发天然色素、保健食品和天然抗氧化剂中有一定研究价值。
1 花青素的生物合成途径20世纪80年代末至90年代初,植物花青素和类黄酮物质代谢途径已较为清楚(Holton 和Cor-nish 1995),一般花青素的生物合成途径见图1。
苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直接前体,由苯丙氨酸到花青素经历3个阶段,第一阶段由苯丙氨酸到4-香豆酰CoA ,这是许多次生代谢共有的,该步骤受苯丙氨酸裂解酶(PAL)基因活性调控。
第二阶段由4-香豆酰CoA 和丙二酰CoA 到二氢黄酮醇,是类黄酮代谢的关键反应,该阶段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下,可转化为花青素和其他类黄酮物质。
第三阶段是各种花青素的合成,至少有3个酶:二氢黄酮醇还原酶(DFR)、花青素合成酶(ANS)和类黄酮3-葡糖基转移酶(3GT)能够将无色的二氢黄酮醇转化成有色的花色素。
其中DFR 催化二氢黄酮醇进一步还原成无色花色素,再经过氧化、脱水和糖基化,不同的无色花色素变成有色的花色素苷(砖红色的花葵素、紫红色的芍药花色素和蓝色的飞燕草色素)。
这些花色素苷还可进一步糖基化、甲基化和酰基化形成不同的产物(Holton 和Cornish 1995)。
2 花青素转录因子的结构特点植物花青素的时空合成机制已有深入的研究。
已有的研究表明,不同植物中的花青素生物合成受2类基因的共同控制,一类是结构基因,其编码生物合成途径中所需的酶;另一类是调节基因,其编码的转录因子调控结构基因的时空表达(Holton 和Cornish 1995)。
目前已分离和鉴定了3类花青素合成的转录因子:(1) R2R3-MYB 蛋白;(2) myc 家族的bHLH 蛋白;(3) WD40蛋白植物生理学通讯 第42卷 第4期,2006年8月748(Ramsay 和Glover 2005)。
表1是目前已经分离和鉴定的一些花青素调控基因。
MYB 蛋白包含保守的Myb 结构域,每个Myb 结构域是一段约51~52个氨基酸的肽段,包含有一系列的高度保守的氨基酸残基和间隔序列。
首先是每隔约18个氨基酸间隔的色氨酸残基,它们参与空间结构中疏水核心的形成。
有时该残基会被某个芳香族氨基酸或疏水氨基酸所取代。
其次,在每个保守的氨基酸前后都存在一些高度保守的氨基酸,例如在第1个色氨酸的C 末端通常是一簇酸性氨基酸。
正是上述这些保守的氨基酸残基使得Myb 结构域折叠成螺旋-螺旋-转角-螺旋(helix-helix-turn-helix, HHTH)结构。
根据含有Myb 结构域的数量,可将Myb 类蛋白分为3类:图1 花青素生物合成途径(Holton 和Cornish 1995)植物生理学通讯第42卷第4期,2006年8月749含有1个Myb结构域的Myb蛋白(R1),含有2个Myb结构域的Myb蛋白(R2R3)以及含有3个Myb 结构域的Myb蛋白(R1R2R3)。
花青素R2R3-MYB 转录因子包含R2、R3 2个基序,每个基序大约由50个氨基酸形成HHTH结构,第3个螺旋是识别并结合短的DNA序列的关键(Jiang等2004;Stracke等2001),螺旋3'和N端臂中较少的残基负责与DNA特异性结合(Lewin 2005)。
现已在许多植物中分离鉴定出花青素R2R3-MYB转录因子,包括玉米的C1/Pl、矮牵牛的AN2、金鱼草的Rosea、紫苏的Myb-p1和拟南芥的TT2等(Liu 等1999)。
bHLH类转录因子具有碱性的螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix, HLH)结构。
有人比较多种单子叶植物和双子叶植物中bHLH类转录因子结构的结果表明,bHLH蛋白有4个保守功能区域,即交互作用区(I)、酸性区(A)、碱性的螺旋-环-螺旋区(bHLH)和C末端区域(C) (Fan等2004,Buck和Atchley 2003)。
bHLH区域对DNA结合非常重要,其中碱性区域(basic domain),通常由15个左右氨基酸组成;HLH区域有1个由40~50个氨基酸残基组成的基序,含有2个被环隔开的两性α螺旋,α螺旋由15~16个氨基酸组成。
bHLH蛋白二聚化后才能结合DNA (Lewin等2005)。
第1个bHLH 蛋白质(Lc)是从玉米中鉴定出来的,Lc与其他Myb家族的转录因子共同作用激活玉米中花青素的表达(Ludwig等1989)。
WD40重复蛋白是在植物细胞质中发现的,它具有β螺旋桨蛋白组结构。
其核心区域由40个氨基酸残基组成,该区域包含苷氨酸-组氨酸二肽和色氨酸-天门冬氨酸二肽。
这种基序在同样的蛋白中一般可串联4~16次。
最典型的WD40重复蛋白是Gβ亚基。
Gβ亚单位是由7个桨叶组成的β螺旋桨结构,包含7个WD40基序(Ramsay和Glover 2005)。
目前,已有多种WD40重复蛋白得到鉴定,如矮牵牛的AN11、拟南芥的TT1、紫苏的PFWD和玉米的PAC1等(Carey等2004),它们都在转录水平上调控花青素的生物合成途径。
3花青素调控基因的调控机制3.1 玉米中花青素合成的调控高等植物花色素苷生物合成由多步酶促反应完成,每一步酶促反应均是调控基因作用的靶位点(余迪求和李宝健1997)。
玉米是花色素调控研究中的一个范例。
在玉米中约有20个基因影响玉米花色素的产生,其表1 已经分离和鉴定的花青素调控基因植物种类转录因子类型调控基因参考文献玉米(Zea mays)MYB c1/pl Cone等1993bHLH r/b Goff等1992bHLH in1Burr等1996WD40pac1Carey等2004矮牵牛(Petunia hybride)MYB a n2、a n4Quattrocchio等1998,1999bHLH a n1、ja f13Spelt等2000WD40an11De Vetten等1997金鱼草(Antirrhinum majus)MYB rosea1/2、venosa Martin等1991bHLH Delila、mutabilis Goodrich等1992紫苏(Perilla frutescens)MYB myb-p1Gong等1999bHLH myc-rp/gp、mycf3g1Gong等1999WD40pfwd Yamazaki等2003拟南芥(Arabidopsis thaliana)MYB tt2Nesi等2001MYB p a p1、p a p2Nesi等2001bHLH tt8Nesi等2000bHLH m y c-146、g l3、e g l3Ramsay等2003WD40ttg1Walker等1999草莓(Fragaria ananassa)MYB famyb1Aharoni等2001葡萄(Vitis vinifera)MYB myba Kobayashi等2002非洲菊(Gerbera hybrida)bHLH gmyc1Elomaa等1998植物生理学通讯第42卷第4期,2006年8月750中8个基因的调节功能已得到鉴定:r (包括Lc、Sn)、b、c1、pl、p、vpl、in1、pac1 (Ludwig 等1989;Carey等2004;余迪求和李宝健1997;Selinger和Chandler 1999)。
其中r/b家族成员(r、lc、sn、b)和c1/pl家族成员(c1、pl)分别编码bHLH 和MYB类转录因子(Cone等1993),pac1编码WD40重复蛋白。
in1是花青素结构基因表达的抑制基因,它编码的蛋白具有bHLH结构,另外,vpl 在种子休眠中具有多重作用。
多年前,玉米中花青素生物合成途径转录因子MYB蛋白与bHLH间的相互作用就已经得到证实。
1992年,Goff等证实了bHLH蛋白R与MYB 蛋白C1通过N末端相互作用调控植物组织中色素的产生;c1或pl必须依赖于r/b的共激活才能调节色素在糊粉层中的合成。
r位点的等位基因比其他位点有更多的表型改变,特别调节色素在糊粉层、胚、幼苗和成熟植株的其他组织中沉积(余迪求和李宝健1997)。
3个r等位基因r (p) 、r (s)、r (lc)的碱基长度均为2.5 kb。
r (s)与r (lc)具有95%的同源性(Ludwig等1989)。