维管系统介绍
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输导系统
(一)维管束及其类型:维管束是由几个不同的组织联合在一起组成的束状结构,在植物体中构成复杂的输导系统。从蕨类植物开始出现维管束。维管束主要由韧皮部与木质部构成。韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞与韧皮纤维组成,这部分质较柔韧,故称韧皮部,木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维组成,这部分木质坚硬,故称木质部。
双子叶植物和裸子植物根和茎的维管束,在韧皮部和木质部之间有形成层存在,能继续增生长大,所以称为无限维管束(开放性维管束)。单子叶植物和蕨类植物根和茎的维管束没有形成层,不能增生长大,所以称为有限维管束。根椐维管束中韧皮部和木质部相与互间排列方式的不同,以及形成层的有无,维管束可分为下列几种类型。
1.有限外韧维管束:韧皮部位于外侧,木质部位于内侧,两者并行排列,中间无形成层如单子叶植物茎的维管束。
2.无限外韧维管束:与有限外韧维管束的不同点是韧皮部与木质部之间有形成层。如裸子植物和双子叶植物茎中的维管束。
3.双韧维管束:木质部的内外两侧都有韧皮部。常见于茄科、葫芦科、桃金娘科等植物的茎中。如颠茄、南瓜茎的维管束。
4.周韧维管束:木质部在中间,韧皮部围绕在木质部的四周。常见于蕨类某些植物的茎、叶中。如贯众。
5.周木维管束:韧皮部在中间,木质部围绕在韧皮部的四周。常见于百合科(轮叶王孙属)、鸢尾科、天南星科(菖蒲属)、莎草科、仙茅科等某些植物茎中。
6.辐射维管束:韧皮部和木质部交互间隔排列,呈辐射状。存于某被子植物根的初生构造中。
(二) 中柱及其类型:中柱是维管束植物住状器官(茎、根)皮层以内的部分,包括中柱鞘、维管束和髓(如存在时)。中柱鞘位于中柱最外层,由一至数层薄壁或厚壁细胞组成,中柱鞘的薄壁细胞在一定时期可恢复分生能力,产生侧根、不定根、不定芽、木栓形成层等。由于植物及器官不同,中柱鞘有的明显,有的不明显。中柱中的维管束类型和维管束排列方式的不同,而有各种不同类型的中柱。这些类型在根和茎类中草药鉴定上有一定意义。
1.原生中柱:原生中柱是中柱内的维管系统形成一个实心柱,中心无髓部,中央是木质部,周边是韧皮部。
(1)典型原生中柱:木质部呈圆柱形实心柱,韧皮部围绕其周围。在蕨类植物如海金沙的根茎中可以见到。
(2)星状中柱:木质部呈星状(辐射状)的实心柱,韧皮部位于木质部的星角之间。如星木属(Asteroxylon)
植物的中柱属这种类型。
(3)编织中柱:木质部在横切面呈片状或分枝状,韧皮部分布在它们之间,形成相互交错、编织排列、“海绵状”的实心柱,中心无髓,如石松茎。
2.管伏中柱:管状中柱是木质部和韧皮部均呈圆管状,内外相套,中心有髓。又分为双韧管状中柱和外韧管状中往两类。
(1)双韧管状中柱:是在管状木质部的内外两方均有一圈韧皮部。管状中柱常因有维管束由茎进入叶中而发生分离,在中柱上留下分离的间隙,称为叶隙。叶隙的存在,使管状中柱形成许多网眼。
网状中柱:是由双韧管状中柱演变而来,在横切面上见有环状徘列的周韧维管束,一般在各维管束外都有维管束鞘和内皮层,而纵面观则呈网状。多数真蕨类植物具有这种网状中柱,如贯众。
(2)外韧管状中柱:是只在管状木质部的外方有一圈韧皮部,如阴地蕨。有的外韧管状中柱的韧皮部仍连成环,但木质部开始分散成束(在系统发育上可看成是典型管状中柱和真中柱的过渡类型),如紫箕。
3.真中柱:真中柱是外韧管状中柱由于叶隙和髓射线割裂成束而形成的。横切面为一圈环状排列的无限外韧维管束,有射线间隔;纵面观呈网状。为一般双子叶植物和裸子植物所具有。
4.散生中柱:散生中柱是有限外韧维管束或周木维管束,散生于基本组织中。为一般单子叶植物的茎或根茎所具有。如玉蜀黍茎、射干根茎等。
维管束是指维管植物(包括蕨类植物、裸子植物和被子植物)的维管组织,由木质部和韧皮部成束状排列形成的结构。维管束多存在于茎(草本植物和木本植物幼体)、叶(叶中的维管束又称为叶脉)等器官中。维管束相互连接构成维管系统,主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等,也有支持植物体的作用。
类型
维管束根据木质部和韧皮部的排列方式可以被分为三大类:[1][2]
? 外韧型:韧皮部位于木质部的外侧。
? 双韧型:维管束内外周均为韧皮部(内生韧皮部和外生韧皮部)。如南瓜的茎。
? 同心型:由一种维管组织包着另一种维管组织。又可细分为两类:
o 周木型:木质部在外周,成圈状包围里面的韧皮部。
o 周韧型:韧质部在外周,成圈状包围里面的木皮部。
此外,根据能否继续发育,还可以将维管束分为有限维管束和无限维管束两类:
? 有限维管束:不具有形成层,不能发育出新的木质部和韧皮部。蕨类植物和单子叶植物的维管束多属于此类。
? 无限维管束:在木质部和韧皮部之间有形成层,可以产生新的木质部和韧皮部。这类维管束可以使植物的枝干不断加
粗。一般存在于裸子植物和双子叶植物中。
发育
参见:植物形态学
维管束由顶端分生组织分化的原形成层产生,属初生维管组织
[编辑] 叶脉
在叶中,维管束又被称为叶脉。叶脉通常位于叶肉的海绵组织中,其木质部朝向叶的正面,而韧皮部则朝向叶的背面。由于韧皮部在植物中是用于传输糖分等营养物质的,所以经常可以发现蚜虫多聚集于叶子的背面而非正面。
维管植物是指具有维管组织的植物,维管植物拥有专门的组织来运输水分和养分。它包括蕨类和种子植物,种子植物又分为裸子植物和被子植物。
维管植物有两个重要的辨别方法:
1. 维管植物具有维管组织,可以让植物生长到一个较大的体积。非维管植物则一直保持着较小的体积。
2. 在维管植物,其主要生成阶段是孢子体。
在木质部和韧皮部,水分皆会被不停运送:木质部将水和无机溶质从根部运送往叶片,而韧皮部则会把植物中的有机溶质运送往全株植物。 维管植物都含有木质化的组织(即木质导管或管胞)。
[编辑] 运送营养
植物会从泥土中吸收水分和矿物盐,并通过木质部将之由根部向上运送到植物的其他部分。植物亦在叶片中制造有机化合物,它们会通过韧皮部运送到植物中的其他部分,有机化合物对植物的各种生理反应非常重要,例如光合作用所制造的葡萄糖为植物提供各种生理反应所需的能量。
木质部由四种细胞组成:管胞、导管节、薄壁组织及纤维。韧皮部则由五种细胞组成:筛管节、伴细胞、薄壁组织、纤维及厚壁细胞。
水份在木质部由根部向上到植物的茎部及叶片,这逆地心吸力的过程主要由蒸腾作用维持。
[编辑] 运送途径
详细的运送途径请见植物体无机盐运送途径。
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木质部是维管植物的运输组织,负责将根吸收的水分及溶解于水里面的离子往上运输,以供其他器官组织使用,另外还具有支持植物体的作用。
目录
[隐藏]
? 1 结构
o 1.1 导管
o 1.2 管胞(假导管)
o 1.3 木射线
o 1.4 薄壁组织
o 1.5 木纤维
? 2 生长发展
o 2.1 初生木质部
? 2.1.1 原生木质部
? 2.1.2 后生木质部
o 2.2 次生木质部
? 3 运输过程
? 4 注释
? 5 参考文献 [编辑] 结构
木质部由导管、管胞、木射线、薄壁组织和木纤维构成。
[编辑] 导管
存在于大部分的被子植物、裸子植物的买麻藤目和一部分蕨类植物(如欧洲蕨)之中。上下胞壁穿孔而互相衔接,因此液体在其中的流动速度比在管胞中的快。每个导管细胞被称做导管分子。生长初期的导管细胞是活细胞,但后来成熟时细胞质解离,细
胞死亡,胞壁木质化。在木质化的过程中,胞壁会出现纹孔。通过纹孔,水分可以横向流动。从演化的角度看,导管是由原始的管胞发展出来的。但已不像管胞那样具有支持功能了。而支持功能则有另一种从原始管胞发展而来的结构即木纤维承担。
[编辑] 管胞(假导管)
少数被子植物、裸子植物和蕨类植物只有管胞而无导管,而大部分被子植物则两者兼有。管胞细胞呈纺锤状,即两端尖细,中间膨大。其生活史与导管相似,最初为活细胞,后来胞质解离细胞死亡。胞壁也会木质增厚,出现纹孔,纹孔膜具有高度渗透性。裸子植物具有典型的具缘纹孔。水分的流动可通过纹孔塞的活动被调节。在较原始的植物中,管胞具有运输和支持功能。
[编辑] 木射线
起横向(即与根茎纵轴垂直)运输和贮存作用的薄壁组织,在维管形成层内次生木质部中成辐射发散状排列。
[编辑] 薄壁组织
可以说,这个概念与木射线有重叠。木射线其实就是横向排列的薄壁组织。除木射线外,木质部还有与根茎主轴平行的轴向薄壁细胞,起贮存作用。
[编辑] 木纤维
如上所述,木纤维是原始管胞的一个发展方向,是两端尖细的厚壁组织细胞,具有木质化的次生壁,因此具有支持植物体的作用。
[编辑] 生长发展
根据出现时间的早晚和来源,木质部可划分为初生木质部(primary xylem)和次生木质部(secondary xylem)。
[编辑] 初生木质部
来自于原形成层(Procambium),由薄壁组织和木纤维组成,但没有木射线。根据分化的早晚,初生木质部又可分为原生木质部(Protoxylem)和后生木质部(Metaxylem)。
[编辑] 原生木质部
出现最早,在茎和叶中,原生木质部着生于伸长活动活跃的组织中,因为它不能跟随着伸长,所以会被拉伸而导致破坏,形成一片原生木质部缺失(Protoxylemlacuna)区域。但在根中,情况与上不一样,因为原生木质部成熟的位置在伸长区之后,避免受到破坏。原生木质部由管状分子和包绕其外的薄壁组织组成。
[编辑] 后生木质部
分化于原生木质部之后,次生木质部之前,若植物具有次级生长的话。后生木质部发生于初生植物仍然生长的时候,成熟于植物的伸长活动之后,所以避免了被拉长破坏。后生木质部除具有薄壁组织,管状分子外,还有木纤维。
[编辑] 次生木质部
具有次级生长的植物,可以通过维管形成层的活动产生次生木质部。根据其排列方向,又可分为轴向系统和径向系统。这些植物正是通过次生木质部的不断往外生长,中心不断外移木质化,而实现径向加粗的。
[编辑] 运输过程
主条目:植物体无机盐运送途径
木质部负责
将从根部吸收的水分及溶解其中的离子往上运输。动力则来自植物的蒸散作用和根压
韧皮部是维管植物的运输组织,负责将光合作用的产物——蔗糖,由进行光合作用的器官运输到植物的其他部位。
目录
[隐藏]
? 1 组成
o 1.1 筛分子
o 1.2 厚壁细胞
o 1.3 薄壁组织
? 2 结构
? 3 生长发展
? 4 运输过程 [编辑] 组成
由筛分子,薄壁组织和厚壁组织细胞构成.
[编辑] 筛分子
包括筛管和筛胞。
筛管分布于被子植物,成熟后的筛分子会损失掉大部分细胞器,只能由旁边的伴胞提供营养。筛分子和伴胞来源于同一筛母细胞。筛管分子顶端相互连接,胞壁之间穿孔,形成筛板。联络索通过筛板孔上下贯穿,以调节运输。伴胞通过胞间连丝与筛管分子联系,保持筛管分子的形态与渗透压,并为之提供营养和能量。
筛胞则存在于蕨类和裸子植物的韧皮部。筛胞和筛管分子结构相似,但并无筛板。筛胞由蛋白质细胞(protein cell)(在松树的针叶横切面可见),又名斯特拉斯堡细胞,提供营养。但蛋白质细胞和筛胞并不来自同一母细胞。
[编辑] 厚壁细胞
可分成纤维和石细胞两种。
[编辑] 薄壁组织
与木质部相似,分为轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞。其中有一部分细胞薄壁内突,这些细胞特化为传递细胞,起着调节运输的作用。
形成层是植物中纵向贯穿根和茎的一层组织,位于木质部和韧皮部之间,形成层一般由多层细胞所组成,严格说来,其中只有一层原始细胞,可以不断地向内外分裂而增生细胞,不断增生的子细胞分化为木质部和韧皮部以及射线的细胞,使得植物的根和茎能不断地生长加粗。属于侧生分生组织。
形成层一般存在于裸子植物和被子植物的双子叶植物中,但在单子叶植物中基本没有形成层,所以单子叶植物生长不能不断地加粗,绝大部分为草本植物,只有棕榈科具有乔木状,也是依靠维管束发展,不能有充分的次生生长能力
分生组织指植物中具有分裂分化能力的细胞。这些细胞体积小,有着相对较大的细胞核,没有或者薄细胞壁。胞内被原生质充分填充。细胞排列紧密。
分生组织算得上是植物中的特色组织。植物在理论上有着潜在的永生能力,而其中的主角是分生组织。
分生组织按来源来分类,可划分为原分生组织(urmeristem),初生分生组织(primary meristem)和次生分生组织(secondary meristem)。按位置划分则有顶端分生组织(apical meristem),居间分生组织(intercalary meristem),侧生分生组织(lateral meristem)和拟分生组织(meristemoid).
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[隐藏]
? 1 按来源分类
o 1.1 原分生组织
o 1.2 初生分生组织
o 1.3 次生分生组织
? 2
按位置分类
o 2.1 顶端分生组织
o 2.2 居间分生组织
o 2.3 侧生分生组织
o 2.4 拟分生组织
? 3 参考文献 [编辑] 按来源分类
[编辑] 原分生组织
对此概念有两种不同的意见,一是认为只有原始细胞才算是原分生组织。但另一种意见认为,植物在胚胎期,胚芽培根的顶端分生组织及其衍生的细胞,都可算作原分生组织。但无论怎样,原分生组织是植物一切器官组织的来源。
[编辑] 初生分生组织
原分生组织进一步分裂分化形成初生分生组织。它们在离根茎的顶端分生组织一定距离的位置可被划分为原表皮层,基本分生组织和原形成层(procambium)。它们分别进一步分化为皮系统,基本组织系统和维管系统(vascular system)。这些系统构成了植物的初生结构(primary structure),植物之一阶段的生长过程被概括为初级生长(primary growth)。
[编辑] 次生分生组织
原形成层在形成维管组织后,保留在维管束中间,在初生木质部外,初生韧皮部内,被称为维管束形成层(vascular meristem)。当植物进行次级生长(secondary growth)的时候,维管束形成层连同维管束间恢复分生能力的薄壁组织细胞共同构成维管形成层。维管形成层向内分化成次生木质部,向外形成次生韧皮部。
维管形成层的活动,使得植物根茎加粗,但也会导致植物外部的组织受此张力而损坏。植物通过木栓形成层(cork cambium)的活动来不断补偿损失的外部组织。根部的木栓形成层来源于中柱鞘(pericycle),茎的木栓形成层来自维管组织外方的皮层(cortex)组织或者表皮细胞。木栓形成层向外分化出有多层细胞组成的木栓层(cork/phellem),向内则生成单层的栓内层(phelloderm),总称为周皮(periderm)。因为人们难以区分分生组织活动是否连续,所以此概念现有被摒弃的趋势。
[编辑] 按位置分类
[编辑] 顶端分生组织
位于根茎的顶端,而侧根和侧枝也有自己的分生组织。胚胎时期的顶端分生组织是原分生组织,后来位于根茎顶端的则是属于初生分生组织。
[编辑] 居间分生组织
位于植物体永久组织间,保持分裂能力。属于居间分生组织的有茎的节间和叶的基部具有潜在分生能力的细胞,维管束形成层,还有根的中柱鞘(Pericycle)。
[编辑] 侧生分生组织
指的是植物体轴侧面周围的一些细胞,本来在最终分化后已停止分裂活动,后来到一定时期(如次级生长)或某种情况(植物体受到损伤)。
侧生分生组织包括维管束间分生组织(interfascikular cambium),木栓形成层(cork cambium/phellogen),植物受伤后分生能力被重新激活的分生组织(wundcambium),推动某些植物非正常的次级生长和单子叶植物次级生长的分生组织。
[编辑] 拟分生组
织
只具有分生能力的个别细胞,常见于皮质间。叶子的气孔器,根表皮上的根毛(由表皮的根毛细胞形成)就是拟分生组织活动的结果。
植物体无机盐运送途径指的是维管束植物体内水及无机盐的运送方法,包括由根吸收到木质部,以及由木质部运送到全身两个部份。
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[隐藏]
? 1 由根运送到木质部
o 1.1 共质体途径
o 1.2 质体外途径
? 2 木质部的运送途径
o 2.1 蒸散作用
o 2.2 根压
o 2.3 毛细作用
o 2.4 供应给各个细胞的方式
? 3 参考资料 [编辑] 由根运送到木质部
这个部份植物体运送水分及无机盐的途径有两种,分别是共质体途径以及质体外途径。是植物利用蒸散作用及根压把无机盐吸入到根毛表皮细胞后运送到内层木质部的方式。
[编辑] 共质体途径
主条目:共质体途径
共质体途径是植物利用细胞膜上的小通道让水分及无机盐进入,而沿着原生质丝穿过各个细胞,最后到达木质部的运送方式。所以共质体途径就是水分及无机盐通过细胞内部的运送方式,在运送途中,有些水及无机盐可以进入液泡中贮存,有的从液泡中输出。
[编辑] 质体外途径
主条目:质体外途径
质体外途径是相对于共质体途径的另一个运送方式,在这个途径中,水及无机盐并不进入细胞内,而是沿着细胞壁的空隙而从表皮运送到内皮层,到了内皮层后,会受其中细胞壁不透水的构造凯氏帶所阻,无法通过,所以必须改由共质体途径继续运送到木质部。整体来说,质外体途径就是水及无机盐沿着细胞壁从表皮运送到内皮层的途径,但最后必须转为共质体途径才能继续运送到木质部。
[编辑] 木质部的运送途径
木质部负责的是植物体内的水及无机盐的运输。当根内部的内皮层运用共质体途径将水及无机盐运送入木质部的导管时,木质部运送水分的动力有三,一为蒸散作用,二为根压,三为导管及假导管运送时的毛细作用。
蒸散作用
主条目:蒸散作用
蒸散作用是植物体将水分由气孔蒸散的机制,但同时也是木质部运送水份最主要的原动力,因为蒸散所产生的拉力可以促进木质部内运送的水分上升,因此蒸散作用可说是植物体运送水份最主要的机制。
[编辑] 根压
主条目:根压
根压是植物体运送水分的另一项动力,指的是植物的根利用主动运输将无机盐吸入后,造成根部溶质浓度升高,进而促使水份从土壤因渗透而进入根部。这种力量造成的动力影响很小,只有在低温或湿度高,蒸散作用不易进行时才有显著影响,例如泌溢现象(guttation),就是夜间气孔关闭,水分及无机盐又因根压上升至根部,并由叶缘的水孔(hydathode)排出。
生理学上
惯于计算压力的单位为巴,1bar=0.987atm[1],而根压大概介于0.1~0.5bar,对于高大的树木而言,根压对水上升的贡献极小。
[编辑] 毛细作用
主条目:毛细作用
毛细作用是因为水的附着力大于内聚力而使液面四周较中央高的现象,管中的水可藉与管壁的附着力及分子间氢键造成的内聚力向上输送。
[编辑] 供应给各个细胞的方式
水及无机盐在木质部时,若任何细胞缺乏水或无机盐,就会产生高渗透压而将水及无机盐从维管束中吸入。
维管植物(蕨类植物、裸子植物和被子植物)的叶和幼茎等器官中,由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构。维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分,无机盐及有机物质的一种输导系统──维管系统,并兼有支持植物体的作用。
分布 蕨类植物、单子叶植物和草本双子叶植物的茎;裸子植物与木本双子叶植物的当年幼枝;以及裸子植物与被子植物的生殖器官中,均有维管束的分布。位于叶子中的维管束,通称叶脉。在幼根中,初生木质部与初生韧皮部各自独立成束,交替排列并不连接成维管束。
组成 维管束由初生木质部和初生韧皮部所组成。其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞),薄壁组织细胞和纤维。初生韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞),伴胞(被子植物特有),薄壁组织细胞和厚壁组织细胞。
在维管束的发育过程中,初生木质部和初生韧皮部还可分为发育较早的原生木质部和原生韧皮部,以及发育较迟的后生木质部和后生韧皮部。由于早先发育的原生木质部和原生韧皮部分子,在初生植物体伸长生长时就已成熟,它们不再与周围的细胞一起继续伸长,因而常被挤毁,或留下原生木质部的腔隙,如玉米的茎中的维管束(图1)。在维管束的周围,通常由一层或数层具支持作用的厚壁组织细胞组成的维管束鞘所包围。它们有时仅在木质部或韧皮部的一端,或同时出现在两端。
类型 根据初生木质部与初生韧皮部排列方式的不同,可将维管束分为3种类型:①外韧维管束,在裸子植物和被子植物茎中,维管束的初生韧皮部位于初生木质部的外侧,此型最为常见(图2a)。②双韧维管束,初生韧皮部在初生木质部的内外两侧,出现在木质部内侧的韧皮部,称为内生韧皮部,以此与外生韧皮部区别。如南瓜属的茎(图2b)。③同心维管束,由一种维管组织包围着另一种维管组织。此种类型又可分为两种情况:一是木质部包围着韧皮部,称周木维管束,如菖蒲属(图2c);一是韧皮部包围着木质部,称周韧维管束,如真蕨类植物水龙骨属的根状茎(图2d);此外,被子植
物的花、果实和胚珠的小维管束也有此种类型。
来源与发育 维管束由顶端分生组织分化的原形成层产生,属初生维管组织。在外韧维管束中,原形成层首先向内产生原生木质部,向外分化原生韧皮部,随后分化后生木质部和后生韧皮部。如果原形成层已全部分化成木质部与韧皮部,这种维管束不再继续生长,称有限维管束,见于蕨类植物、单子叶植物和不具次生生长的双子叶植物中。位于后生木质部与后生韧皮部之间的原形成层,如能继续发育为维管形成层(即束中形成层),并与维管束之间薄壁组织产生的形成层(束间形成层)相接,向外产生次生韧皮部,向内分化次生木质部,这种能继续生长的维管束,称为无限维管束,常见于裸子植物和木本双子叶植物中。
在初生植物体内,维管束相互连接、错综复杂。茎中的维管束进入叶子里,是通过茎皮层到叶柄基部的一段维管束,即叶迹(见叶)。同样,侧芽发生后,由枝迹将茎的维管束与侧枝维管束相互连接。根中的维管组织的排列与茎不同,它们之间的联系是通过一个过渡区,即由根的木质部束与韧皮部束交替排列的方式,逐渐转变成茎中木质部与韧皮部内外排列成维管束的形式。总之,根通过过渡区与茎维管束相连,茎再通过枝迹与叶迹同侧枝与叶子的维管束连接,这样,在初生植物体中构成一个完整的维管组织系统,主要起输导和支持作用。
维管束:植物的桥梁
大树的根吸收的水分和氮、磷、钾等矿物质如何被送上枝头?绿叶合成的养分又是怎样被运到根上的?那是因为它们之间有着一道有序、有效的桥梁维管束。
如果绿色植物一直生活在水中的话,那就不需要维管束了。
维管束被划分成木质部和韧皮部两类“桥梁管道”。木质部是维管束系统的一部分,由管胞或者导管连接而成,一般居于树干中心。韧皮部是木质部的兄弟,负责从上到下运输蔗糖等碳水化合物,一般居于树皮当中。管胞和导管是木质部的单元。
和桥梁一样,维管束也有使用年限,并且寿命通常都很短。对于草本植物来说,维管束跟植物体一样相生相灭。就算是像苹果树这样的木本植物,木质导管的使用年限也不长,通常是1~2年。
不过,下岗的维管束还能再就业,那些在维管束周边生长的薄壁组织会侵入管道中,管道会被各种树脂、单宁等物质堆得满满的,填成死胡同,直到没有空隙容许水分通过。不过这种过程大大提高了木质部的抗击打能力,对于支撑附着茎干之上的花果枝叶有很大的好处。
而韧皮部除了像悬铃木(比如法国梧桐和白皮松)那样可
以随意剥落之外,当然也有像栎树、橡树这样,能够存下厚厚的退役的韧皮部,与一些死亡的薄壁细胞形成像铠甲一样的树皮。暖壶塞就是用这些部位做成的。
生长数十年甚至上千年的大树,废弃的维管束不在少数,但它们还能茁壮成长。这是因为在韧皮部和木质部中间还存在专门制造维管束的细胞。
第一种在陆地上站稳脚跟的植物,正是率先装备了维管束系统的蕨类,在陆地环境中,它们取代了苔藓,拔得头筹。
除了运输作用,维管束还提供了强大的支撑作用,最直接的是为绿叶的铺展提供了更多的空间。
维管束的出现也促使植物向着更高更大的方向去发展,去竞争阳光。伴随这套系统的出现,陆地上才有了真正的森林。
从一定程度上说,维管束系统把植物从海洋推向了陆地。
输导系统
(一)维管束及其类型:维管束是由几个不同的组织联合在一起组成的束状结构,在植物体中构成复杂的输导系统。从蕨类植物开始出现维管束。维管束主要由韧皮部与木质部构成。韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞与韧皮纤维组成,这部分质较柔韧,故称韧皮部,木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维组成,这部分木质坚硬,故称木质部。
双子叶植物和裸子植物根和茎的维管束,在韧皮部和木质部之间有形成层存在,能继续增生长大,所以称为无限维管束(开放性维管束)。单子叶植物和蕨类植物根和茎的维管束没有形成层,不能增生长大,所以称为有限维管束。根椐维管束中韧皮部和木质部相与互间排列方式的不同,以及形成层的有无,维管束可分为下列几种类型。
1.有限外韧维管束:韧皮部位于外侧,木质部位于内侧,两者并行排列,中间无形成层如单子叶植物茎的维管束。
2.无限外韧维管束:与有限外韧维管束的不同点是韧皮部与木质部之间有形成层。如裸子植物和双子叶植物茎中的维管束。
3.双韧维管束:木质部的内外两侧都有韧皮部。常见于茄科、葫芦科、桃金娘科等植物的茎中。如颠茄、南瓜茎的维管束。
4.周韧维管束:木质部在中间,韧皮部围绕在木质部的四周。常见于蕨类某些植物的茎、叶中。如贯众。
5.周木维管束:韧皮部在中间,木质部围绕在韧皮部的四周。常见于百合科(轮叶王孙属)、鸢尾科、天南星科(菖蒲属)、莎草科、仙茅科等某些植物茎中。
6.辐射维管束:韧皮部和木质部交互间隔排列,呈辐射状。存于某被子植物根的初生构造中。
(二) 中柱及其类型:中柱是维管束植物住状器官(茎、根)皮层以内的部分,包
括中柱鞘、维管束和髓(如存在时)。中柱鞘位于中柱最外层,由一至数层薄壁或厚壁细胞组成,中柱鞘的薄壁细胞在一定时期可恢复分生能力,产生侧根、不定根、不定芽、木栓形成层等。由于植物及器官不同,中柱鞘有的明显,有的不明显。中柱中的维管束类型和维管束排列方式的不同,而有各种不同类型的中柱。这些类型在根和茎类中草药鉴定上有一定意义。
1.原生中柱:原生中柱是中柱内的维管系统形成一个实心柱,中心无髓部,中央是木质部,周边是韧皮部。
(1)典型原生中柱:木质部呈圆柱形实心柱,韧皮部围绕其周围。在蕨类植物如海金沙的根茎中可以见到。
(2)星状中柱:木质部呈星状(辐射状)的实心柱,韧皮部位于木质部的星角之间。如星木属(Asteroxylon)植物的中柱属这种类型。
(3)编织中柱:木质部在横切面呈片状或分枝状,韧皮部分布在它们之间,形成相互交错、编织排列、“海绵状”的实心柱,中心无髓,如石松茎。
2.管伏中柱:管状中柱是木质部和韧皮部均呈圆管状,内外相套,中心有髓。又分为双韧管状中柱和外韧管状中往两类。
(1)双韧管状中柱:是在管状木质部的内外两方均有一圈韧皮部。管状中柱常因有维管束由茎进入叶中而发生分离,在中柱上留下分离的间隙,称为叶隙。叶隙的存在,使管状中柱形成许多网眼。
网状中柱:是由双韧管状中柱演变而来,在横切面上见有环状徘列的周韧维管束,一般在各维管束外都有维管束鞘和内皮层,而纵面观则呈网状。多数真蕨类植物具有这种网状中柱,如贯众。
(2)外韧管状中柱:是只在管状木质部的外方有一圈韧皮部,如阴地蕨。有的外韧管状中柱的韧皮部仍连成环,但木质部开始分散成束(在系统发育上可看成是典型管状中柱和真中柱的过渡类型),如紫箕。
3.真中柱:真中柱是外韧管状中柱由于叶隙和髓射线割裂成束而形成的。横切面为一圈环状排列的无限外韧维管束,有射线间隔;纵面观呈网状。为一般双子叶植物和裸子植物所具有。
4.散生中柱:散生中柱是有限外韧维管束或周木维管束,散生于基本组织中。为一般单子叶植物的茎或根茎所具有。如玉蜀黍茎、射干根茎等。
维管束(vascular bundle)是维管植物(蕨类植物、裸子植物和被子植物)的叶和幼茎等器官中,由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构。维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分,无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。
目录
1分布
2组成
3类型
4来源与发育
目录
1分布
2组成
3类型
4来源与发育
收起
编辑本段分布
蕨类植物、单子叶植物和草本双子叶植物的茎;裸子植物与木本双子叶植物的当年幼枝;以及裸子植物与被子植物的生殖器官中,均有维管束的分布。位于叶子中的维管束,通称叶脉。在幼根中,初生木质部与初生韧皮部各自独立成束,交替排列并不连接成维管束。
编辑本段组成
维管束由初生木质部和初生韧皮部所组成。其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞),薄壁组织细胞和纤维。初生韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞),伴胞(被子植物特有),薄壁组织细胞和厚壁组织细胞。
在维管束的发育过程中,初生木质部和初生韧皮部还可分为发育较早的原生木质部和原生韧皮部,以及发育较迟的后生木质部和后生韧度部。由于早先发育的原生木质部和原生韧皮部分子,在初生植物体伸长生长时就已成熟,它们不再与周围的细胞一起继续伸长,因而常被挤毁,或留下原生木质部的腔隙,如玉米的茎中的维管束。在维管束的周围,通常由一层或数层具支持作用的厚壁组织细胞组成的维管束鞘所包围。它们有时仅在木质部或韧皮部的一端,或同时出现在两端。多年生木本植物维管束排列成桶状。
编辑本段类型
根据初生木质部与初生韧皮部排列方式的不同,可将维管束分为三种类型:
①外韧维管束,在裸子植物和被子植物茎中,维管束的初生韧皮部位于初生木质部的外侧,此型最为常见。
②双韧维管束,初生韧受部在初生木质部的内外两侧,出现在木质部内侧的韧皮部,称为内生韧皮部,以此与外生韧皮部区别。如南瓜属的茎。
③同心维管束,由一种维管组织包围着另一种维管组织。此种类型又可分为两种情况:
一是木质部包围着韧皮部,称周木维管束,如菖蒲属;
一是韧皮部包围着木质部,称周韧维管束,如真蕨类植物水龙骨属的根状茎。此外,被子植物的花、果实和胚珠的小维管束也有此种类型。
编辑本段来源与发育
维管束由顶端分生组织分化的原形成层产生,属初生维管组织。在外韧维管束中,原形成层首先向内产生原生木质部,向外分化原生韧皮部,随后分化后生木质部和后生韧皮部。如果原形成层已全部分化成木质部与韧皮部,这种维管束不再继续生长,称有限维管束,见于蕨类植物、单子叶植物和不具次生生长的双子叶植物中。位于后生木质部与后生韧皮部之间的原形成层,如能继续发育为维管形成层(即束中形成层),并与维管束之间薄壁组织产生的形成层(束间形成
层)相接,向外产生次生韧皮部,向内分化次生木质部,这种能继续生长的维管束,称为无限维管束,常见于裸子植物和木本双子叶植物中。
在初生植物体内,维管束相互连接、错综复杂。茎中的维管束进入叶子里,是通过茎皮层到叶柄基部的一段维管束,即叶迹。同样,侧芽发生后,由枝迹将茎的维管束与侧枝维管束相互连接。根中的维管组织的排列与茎不同,它们之间的联系是通过一个过渡区,即由根的木质部束与韧皮部束交替排列的方式,逐渐转变成茎中木质部与韧皮部内外排列成维管束的形式。总之,根通过过渡区与茎维管束相连,茎再通过枝迹与叶迹同侧枝与叶子的维管束连接,这样,在初生植物体中构成一个完整的维管组织系统,主要起输导和支持作用
双韧维管束 bicollateral vascular bundle
木质部或韧皮部不论哪一方,夹在另一方的内外两侧而分化成的维管束。通常木质部在中央,其内外两侧为韧皮部,例如葫芦科(Cucurbifaceae)、夹竹桃科(Apocyna-ceae)、萝摩科(As- clepiadaceae)、茄科(Solanaceae)的茎最为常见。位于外侧的韧皮部是普通的类型,位于内侧的韧皮部形小,有如附属物。也有认为两个外韧维管束是由木质部合并而成,或由于在外韧维管束内侧的独立的韧皮部连接产生的。被夹在中间的木质部与内部的韧皮部之间没有维管形成层.
木质部或韧皮部不论哪一方,夹在另一方的内外两侧而分化成的维管束。通常木质部在中央,其内外两侧为韧受部,例如葫芦科(Cucurbifaceae)、夹竹桃科(Apocyna-ceae)、萝摩科(As-clepiadaceae)、茄科(Solanaceae)的茎最为常见。位于外侧的韧皮部是普通的类型,位于内侧的韧皮部形小,有如附属物。也有认为两个外韧维管束是由木质部合并而成,或由于在外韧维管束内侧的独立的韧皮部连接产生。
据木质部和韧皮部的位置和排列方式,可以区分出几种不同类型的维管束:
(1)外韧维管束,韧皮部和木质部并生排列,且韧皮部位于木质部之外。大多数裸子植物和被子植物的茎和叶的维管束属这种类型。
(2) 双韧维管束,初生韧皮部在初生木质部的内外两侧,出现在木质部内侧的韧皮部,称为内生韧皮部,以此与外生韧皮部区别。如南瓜属的茎。
(3)周韧维管束,木质部在中心,韧皮部列于其周围,呈同心轮廓。这种类型普遍见于蕨类植物和被子植物的花部的维管束。
(4)周木维管束,韧皮部位于中央,木质部包于其外,少数单子叶植物(如菖蒲、莎草)中可见到这种类型。