张学琴植物生理学-第十章 韧皮部运输与同化物分配2
第十章 韧皮部运输与同化物分配(1)
大多数农作物为质外体装载类型，转运的糖为蔗糖。为 Type2物种；
2a型物种一般为普通伴胞（胞间连丝初级闭合）； 2b型物种多为转移细胞 （胞间连丝闭合程度较高）。
质外体装载!
上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。
源
端
韧
筛板的作用？
皮 部
装
载
和
库
端
卸
出
主要内容：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗 透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断 向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部 之间水分的不断再循环所致。
根据压力流动学说,可以推测:
叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完全，有大量小液泡，与周
中间细胞 围细胞尤其与维管束鞘细胞间有大量胞间连丝，是从共质体
途径中吸收溶质。
Vascular
parenchym a cell (维管 薄壁细胞)
胞间连丝
Sieve elements
中间细胞 BSC
薄壁细胞 壁薄，液泡大，有运输和贮存溶质和水的功能。
韧皮部装载类型可能与植物分布和产地有关： 热带亚热带植物：韧皮部和周围细胞间有大量胞间连丝; 寒冷和干燥的气候条件下植物：不具胞间连丝。
一般认为：低温和水分亏缺会引起共质体运输受阻，质外体装载 是植物对这种不利环境条件的适应性反应。
通过质外体途径的韧皮部装载
1、存在质外体韧皮部装载途径的实验证据 2、质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程 3、质外体途径韧皮部装载的机制 4、蔗糖装载的调节
光合同化物运输
光合同化物韧皮部运输摘要：近年来研究表明, 植物体内光合同化物的韧皮部装载和卸出均有共质体途径和质外体途径，本文介绍近年来光合同化物在库器官中的卸载途径、卸载机制、装载机制以及韧皮部卸出的研究进展，并简略讨论了该领域研究所面临的问题。
关键词：光合同化物；韧皮部；卸出；装载The Phloem Transport of PhotoassimilatesAbstract：The research of recent years shows that phloem loading and unloading of plant photomapsimilate both have symplasmic and apoplasmic pathways.This paper introduces progress in research of the phloem unloading and loadong pathway and mechanisms of photoassimilates in sink organs.And also have a brief discussion about problems of the research in this field.Keyword s: photomapsimilate;phloem;loading;unloading光合同化物的运输和分配是决定作物产量和品质的重要因素，因而同化物从筛分子卸出和韧皮部后运输过程，一直是植物生理学、细胞生物学研究的焦点。
但由于库器官中维管束深埋在组织内部，二者在结构上很难分离，加上筛分子卸载与韧皮部后运输途径又难以区分等原因［1］，所以韧皮部卸载机制的研究受到很大的限制。
近年来，随着生物学的发展和一些先进研究技术的发明、应用，细胞间物质运输的研究已经从细胞、亚细胞水平进入分子水平，同化物韧皮部卸载机制的研究取得了较大进展。
植物生理学-植物同化物的运输和分离名词解释和知识点
植物⽣理学-植物同化物的运输和分离名词解释和知识点植物同化物的运输和分离名词解释质外体：指除元甚⾄以外由细胞壁的纤维丝及其以外的胞间空间组成的运输通道共质体：指由胞间连丝及原⽣质膜本⾝在细胞的偶联所形成的运输通道质外体运输：物质转移是⼀个物理过程，质外体⼤⼩⽤表观⾃由空间表⽰，当外液与⾃由空间扩散平衡时，溶质在植物组织中浓度转移细胞：主要分布在输导组织末端及花果器官等同化物装⼊或卸出部位的⼀些特化细胞，其特点是胞壁和质膜内凹，使表⾯积瞪⼤，此外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质吸收和排出。
（源端装⼊，库端卸出）筛胞：和筛管结合紧密，有⼤量的胞间连丝相连。
为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体（SE/CC）⽤作转移细胞，参与同化物的装卸。
P-蛋⽩：也称韧⽪蛋⽩，借提供的能量来伸缩以推动筛管内物质运输源：指制造或输出同化物的部位或器官（成熟叶、发芽时块根、块茎等）库：消耗或贮藏同化物的部位或器官（根系形成中种⼦、幼果、膨⼤中块根块茎）⽐集运量或⽐集运速率：指单位时间通过韧⽪部横截⾯积的⼲物质运转量压⼒流动假设：推动韧⽪液流动的动⼒在于“源”“库”两端的压⼒差收缩蛋⽩学说：筛管P-蛋⽩，靠ATP能量上下收缩或扩区，推动筛管中有机物运转⽣长中⼼：指在某⼀特定的⽣长期中，⽣长最迅速，最易获得同化物的部位源库单位：在某⼀发育时期⼀个叶⽚的同化物主要供应其邻近的器官或组织，它们之间在营养上相互依赖，这些叶⽚和器官组织称为源库单位胞间连丝：由质膜、压缩的内质⽹、丝状蛋⽩质连接球蛋⽩组成，有传递物质和信息的功能输导组织：植物体中担负物质长途运输的主要组织韧⽪部运输途径：筛管和筛胞运输Sieve element：筛板—筛孔—P-蛋⽩（胞间联络束）—胼胝体环割：环绕植株的枝⼲，剥去⼀定宽度树⽪的作法韧⽪部装⼊：同化物从成熟叶⽚中叶⾁细胞的绿叶体运送到筛分⼦-伴胞复合体的整个过程韧⽪部卸载：韧⽪部进⾏输出的同化物在库端被运出韧⽪部并被邻近⽣长或贮存组织所吸收的过程配制：从代谢⽽⾔，指光合产物多少⽤于细胞代谢，多少⽤于合成淀粉储存在叶绿体中，多少合成可输出蔗糖分配：植物体中有规律的光合产物向各库器官输送的模式区室化：植物细胞将不同的代谢途径分隔到膜包被的不同的细胞室或区室中，⽽各细胞器或区室在其功能上有其相对独⽴性，但⼜相互联系代谢源Metabolic source代谢库Metabolic sink⽣长中⼼Growth center配制Allocation分配Partition (distribution)转移细胞Transfer cell糖与质⼦共转运Sugar and proton cotransport 韧⽪部运输Phloem transport区室化Compartmentation输导组织Conduct tissue筛分⼦Sieve element环割Girdling压⼒流假说Pressure flow hypothesis 韧⽪部装载和卸载Phloem loading and unloading 直链淀粉Amylose⽀链淀粉Amylopectin胞间连丝Plasmodesma 知识点⼀．植物体内的同化物运输1.短距离运输：胞内运输（共质体），胞间运输（质外体）2.长距离运输：韧⽪部运输途径（筛板—筛孔—P-蛋⽩（胞间联络束）—胼胝质）筛胞：和筛管结合紧密，有⼤量的胞间连丝相连。
韧皮部运输与同化物分配.doc
韧皮部运输与同化物分配(总分：100.00，做题时间：90分钟)一、{{B}}单项选择题{{/B}}(总题数：30，分数：30.00)1.在植物体内同化物长距离运输的主要途径是______。
∙ A.韧皮部∙ B.木质部∙ C.导管∙ D.通道蛋白（分数：1.00）A.B.C.D.2.收集筛管汁液困难，目前较为理想的收集筛管汁液的方法是______。
∙ A.蚜虫吻针技术∙ B.压力技术∙ C.空种皮技术∙ D.环割技术（分数：1.00）A.B.C.D.3.源库单位是指______。
∙ A.生产同化物以及向其他器官提供营养的器官∙ B.消耗或积累同化物的接纳器官∙ C.一个源器官和直接接纳其输出同化物的库器官所组成的供求单位∙ D.在空间上有一定分布，但与发育阶段无关的源库关系（分数：1.00）A.B.C.D.4.单位时间、单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量被称为______。
∙ A.比集转运速率∙ B.转运速率∙ C.运输速度∙ D.运输速率A.B.C.D.5.同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程称为______。
∙ A.韧皮部装载∙ B.韧皮部被动运输∙ C.韧皮部卸出∙ D.木质部装载（分数：1.00）A.B.C.D.6.不支持压力流动学说的实验证据的选项是______。
∙ A.筛管间具有开放的筛板孔∙ B.筛管运输本身不需要能量∙ C.在源端和库端存在膨压差∙ D.在同一筛管中能同时发生双向运输（分数：1.00）A.B.C.D.7.不能为韧皮部装载经过质外体途径提供实验证据的选项是______。
∙ A.质外体中存在被运输的糖∙ B.质外体的糖可以进入筛管分子∙ C.受PCMBS抑制∙ D.导管中糖的含量低（分数：1.00）A.B.C.D.8.植物将光合固定的碳转移到不同代谢途径的调节作用称为______。
∙ A.配置∙ B.分配∙ C.分流∙ D.固定A.B.C.D.9.植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为______。
韧皮部运输与同化物分配(6学时)
韧皮部运输与同化物分配（6学时）第十章韧皮部运输与同化物分配 (6学时)第一节韧皮部中的同化物运输(1学时)第二节韧皮部运输机理 (2学时)第三节碳水化合物的装载与卸出 (1(5学时)同化物的配置与分配 (1.5学时) 第四节[主要内容]:介绍韧皮部同化物运输与分配机理与调控。
[教学要求]:要求学生掌握研究韧皮部运输的方法，韧皮部运输物质的形式，运输方向，速率，韧皮部运输机理，韧皮部装载和卸出途径、机制，同化物的分配规律及调控等。
[教学重点]:韧皮部运输机理(主要有压力流动学说)，同化物分配规律及调控。
[教学难点]:[授课时数]:6学时引言:(3min ) 同化物运输的意义，调控同化物运输与分配在农业生产上的意义，本章主要内容。
植物，特别是陆生植物通过根进行水和矿质元素的吸收，通过叶片进行气体交换和光合作用，根需要叶片光合作用所生产的同化物以满足其功能和生长的需要，而叶片则需要根所吸收的水分和矿质作为光合作用的原料，此外，光合作用生产的同化物必须输送到植物的各个部分以满足植物体生长和发育的需要，因此植物所面临的一个重大问题是如何解决地上和地下以及植物体各部分间物质的运输问题。
同化物 (同化物是指植物通过自身的代谢活动而产生的物质)的运输和分配对于农作物产量的形成是极为重要的，作物产量不仅取决于光合作用产量的高低，同时也取决于光合作用生产的同化物能否高效地进行运输，特别是作物的经济产量还取决于同化物向经济器官分配的比例。
有关水分和矿质元素的运输我们已经在以前的章节分别作了介绍，在这一章中我们将阐述同化物，主要是光合作用的产物在植物体中运输的途径，运输的形式，运输机理和同化物在植物体中的分配等问题。
第一节韧皮部中的同化物运输 (1学时)一、韧皮部是同化物运输的主要途径韧皮部(phloem)是同化物在植物体内运输的主要途径。
实验1, 环剥实验: 有关同化物在韧皮部进行运输的推测可以追溯到早期植物学家所做的树皮环割的观察(图)。
中国农业大学植物生理学本科课件 第十章 韧皮部运输与同化物分配
胼胝质（callose）
•β-1，3-葡聚糖 • 由位于质膜上的胼胝质合成酶催化合成，沉聚在 质膜与胞壁之间； •参与“堵漏”机制。
Callose deposition at cell plates and new cell walls.
Pollen tube of Arabidopsis
Chen X et al. Plantphysiol 2009;150:105-113
在成熟叶片小叶脉中，伴胞有不同的类型： 普通伴胞(ordinary companion cell) 转移细胞(transfer cell) 中间细胞(intermediary cell)
筛分子
普通伴胞 与筛管分子之间
有大量胞间连丝，与周围其
它细胞之间有或较少有胞间
连丝。 有发育完全的叶绿体，
有淀粉粒。
• 葫芦科植物中，P蛋白为PP1和PP2。 PP1是筛管中的94kD定PP1在膜上。
• P-蛋白在伴胞中合成，再通过胞间连丝转运到筛管分子中，防止筛 管中汁液的流失(“堵漏”机制)。
Non dispersive P-protein bodies (asterisk) as seen in the confocal microscope (left) and the transmission electron microscope (roght) legume
第十章 韧皮部运输与同化物分配 Phloem Translocation and Assimilate Partitioning
水分和矿质营养
光合和呼吸作用
1. 韧皮部中的同化物运输 2. 韧皮部运输机理 3. 碳水化合物的装载与卸出 4. 同化物的配置与分配
1. 韧皮部中的同化物运输
第十章 韧皮部运输与同化物分配
一、同化物的配置
(一)配置包括光合同化碳的储存、利用和输出
•光合叶片中的配置
合成贮存化合物 光合细胞自身需要 合成运输化合物
•库的配置
(二)配置的调节
二、同化物的分配
（一）、库器官的特点
• 使用库 • 贮藏库 （二）、库组织对同化物的竞争 与库强度 库强是指库器官接纳和转 化同化物的能力。
库强＝库体积×库活力 库体积用库的重量或库细胞的 数量来表示；库活力用相对生 长速率表示。
① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶 绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。
② 蔗糖从叶肉细胞转移到筛管分子 附近。这一途径的距离通常为2～3个 细胞直径，称为短距离运输途径。 ③ 蔗糖主动转运到筛管分子中， 称为韧皮部装载。
蔗糖及其他溶质从源被运出， 进入筛管。从源经过维管系统 到库的运输称为长距离运输。
库(sink)
(2)、源库单位
一个源器官和直接接纳其输出同 化物的器官所组成的供求单位。
菜豆的源-库单位模式图
（3）、源库运输的规律
①、就近供应 ②、向生长中心运输 ③、优先在有维管束连接 的源库间运输 ④、维管束的并接
2、韧皮部运输的运输量 ①速度：物质在单位时间内移动 的距离(m•h-1)。0.3-1.5m/h
第四节 同化物的配置和分配
将同化物在植物体各器官 中的不同分布称为分配。
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 调”的能力。 “拉力” ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
一、同化物的配置 二、同化物的分配 三、韧皮部中信号分子的 运输与源库活性的调节(阅读) 四、同化物的再分配和再利用
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)
植物生理学同化物的运输分配及信号传导
第四节、同化物的分配及控制
一、源和库的关系 二、同化物的分配规律和影响因素 三、同化物的再分配与再利用
一、源和库的关系
同化物的分配及控制
1、源和库
源 指植物制造和输出同化物的 部位或器官，主要指进
行光合作用的 叶片。
库 吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位
生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、 花、果实等。分为代谢库和贮藏库
二、韧皮部运输的物质
韧皮部运输的机理
有机物
糖 蛋白质 氨基酸
浓度
苹无果机物酸
阴离子
阳离子
因植物种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的差异。
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
韧皮部运输的机理
蔗糖
木质部(mM) No
韧皮部(mM) 460.0
氨基酸
2.2
83.0
钾
5.2
94.0
钠
2.0
5.0
微量进样器须插入两片子叶之间， 左侧种子可作为对照
(4)分子生物学技术 将编码绿色荧光蛋白(GFP)的基因导入病毒基因组内，这
样可直接观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。
显示了几种通过胞间连丝传 导的病毒蛋白（MP）用荧光 显微镜可能观察绿色荧光蛋 白（GFP）与MP的结合
（A）细胞壁横断面中GFP与花叶病毒（CMV）的荧光性的嵌合体。 （B）叶肉细胞之间的胞间连丝纹孔中的(GFP）与MP的嵌合体。
解释有机物质运输机制的假说
压力流动学说
细胞质泵动学说
收缩蛋白学说
要点：
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－ 蛋白的收缩可以推动集流运动。
第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛）， 微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一 样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。
张学琴《植物生理学》第十章 韧皮部运输与同化物分配2共23页文档
空种皮技术(empty ovule technique )
•是研究蔗糖在库端卸出机制的重要技术。 •在豆科植物中胚囊组织和周围细胞间没有胞间 连丝的连接，哺育组织向胚囊运输的营养物质只 能通过质外体途径。 •通过手术将胚珠的胚囊部分除去而留下一个 “空胚珠”。用于研究同化物卸出机制。
分配。
N 过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少， 功能叶早衰。
P 促进运输（Pi运转器） K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
SE-CC complex Phloem protein(P-protein) Source Sink Source-sink unit Transfer cell ordinary companion cell Intermediary cell Phloem loading(unloading) Aphid stylet technique Pressure flow theory Polymer-traping model Allocation Partitioning Sink strength
卸出机理两种观点:
①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与装载一样， 是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出，是一个被动过程。
卸出到质外体后，同化物通过多种 方式进入库细胞 ：
单糖载体； 蔗糖载体； 蔗糖-H+共运载体
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
植物生理学_06同化物的运输与分配
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
源是库的供应者，库对源具有调节作用。 库源相互依赖，又相互制约。 源对库的影响 库对源的反馈作用
二、同化物的分布规律
（1）影响同化物分配的因素 内因：
1. 供应能力 2. 竞争能力 3. 运输能力
三、同化物运输方向
（一）代谢源、代谢库
1、代谢源： 制造并输出有机物的器官、组织或部位。 2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织或
部位。 （二）同化物运输方向：多向性，总趋势：源 库
（见下图）
a
b
R
R c
在
苹
果
韧 皮 部 运 输 方 向
枝 条 两 个 部 位 环 割
以
证
明
四、同化物运输的速率
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
⒈ 蔗糖是光合作用的主要形式，是绿色细胞中常见的糖。 ⒉ 蔗糖在生理上有许多优点，适合于作为运输形式：
⑴ 蔗糖易溶于水，其溶解度相当大。 ⑵ 蔗糖为非还原性的糖。 ⑶ 蔗糖糖苷键水解产生的自由能较高。 ⑷ 在水溶液中，蔗糖的物理性质与葡萄糖等单糖相似。 ⑸蔗糖在不改变渗透势的情况下能比单糖运输更多的碳， 即运输碳的效率高。
植物生理学_06同化物的运输与分配
第一节 植内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
10 13第十章 韧皮部运输与同化物分配 II
图 蔗糖载体SUT1在筛管分子（Se）的定位。 （左）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP 筛板 N 细胞核 （右）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的SUT1的免疫金定位 CC 伴胞
蔗糖从质外体到筛分子装载的调节
► 溶质势 更可能是筛分子的膨压的调节; ► 质外体蔗糖浓度 高浓度时增加韧皮部装载; ► 可用的共转运体蛋白分子数量 甜菜中SUT1 转 运体分子的浓度能调节装载.
体等临时封闭，或永久堵塞， 控制细胞内物质外运，并造成 细胞间的生理隔离。
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，溶质分子小， 存在的浓度梯度大，则有利 于共质体的运输。
植物韧皮部装载的类型
不同植物或不同组织韧皮部装载方式不 同，决定于
小叶脉伴胞类型； SE-CC与周围细胞间胞间连丝的密度； 糖的运输形式；
质外体运输(apoplastic transport) 由
细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体。 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
植物韧皮部装载的途径 • 共质体途径 整个途径的细胞间都具 有胞间连丝。 • 质外体途径 质外体途径并不意味着 全过程都是在质外体中进行，只要在 此途径中任何步骤必须经过质外体， 那么这个途径就是质外体途径的韧皮 部装载。
的酶是定位在中间细胞的。
一些物质通过扩散进入韧皮部
有机酸、植物激素等。这些物质进入筛 管可能仅仅通过跨质膜的扩散或者被动 的运输载体，也可能通过共质体扩散， 这些物质一旦进入筛管将随集流被运输。
二 韧皮部的卸出
• 概念
• 共质体途径和质外体途径
韧皮部卸出
韧皮部进行输出的同化物在 库端被运出韧皮部并被邻近生长 或储存组织所吸收的过程。
质外体装载机制
张学琴植物生理学-植物生理学序论
植物生理现阶段的基础与应用研究
植物与环境之间的关系非常复杂，自然 界拥有丰富多样的植被。过去，农业仅以 有限的作物和特定的耕地为对象，而如今 已不能满足需要。植物的多样性、适应性 与作物的产量已成为整个生物界关注的焦 点。
More than one billion people are chronically hungry, and more than two billion people do not get adequate vitamins or minerals in their diet
李召虎
作物抗逆高产调控机理与化控技术 植物生长调节剂 杂草除草剂抗药性
段留生
作物激素生理与化学控制 生物调节剂及作用机理
Plant physiology is about： how plants use the energy of the sun to assimilate
carbon； how they convert that carbon to the stuff of
首席科学家武维华教授主持的国家基础研究重点(973) 项目——“作物应答高盐、低温胁迫的分子调控机理”
首席科学家巩志忠教授主持国家基础研 究重点（973）项目—— “作物高效抗旱的分子生物学和遗传学基础”
首席科学家郭岩教授主持的国家基础研究重点项目----“作物应答盐碱胁迫的分子调控机理”
抗逆、养分、高效
In short, plant physiology is about how plants function.
学习寄语
对含苞待放的年轻的科学家你们， 老师所能给予你们的，仅仅是让你们 有一套值得信赖的方法去发展自己的 理念，点燃你们热爱科学的火苗，使 你们有欲望与科学沟通，并在科学的 世界中健康成长。
生理-韧皮部运输与同化物分配整理
生理-韧皮部运输与同化物分配整理●同化物运输●运输规律●无机物●大多通过木质部向上运输●通过韧皮部向下运输●光合同化物●基本韧皮部运输，可上可下●早春无叶时，有机物由木质部运输●含氮有机物与激素●根：通过木质部向上运输●冠：通过韧皮部向下运输●IAA和CTK对同化物运输有明显的调节作用，外施IAA能促进蓖麻的蔗糖装载，外施CTK，施用点会形成一个库，诱导同化物向施用点运输●韧皮部多运输有机物，少量无机物，运输有机物大多向下运输，有时向上；运输无机物方向向下。
秋季落叶前，叶片撤退的含氮化合物主要通过韧皮部筛管运往根中：含氮化合物多为有机物，有机物的运输是通过韧皮部筛管●木质部多运输无机物，少量有机物，运输方向向上●物质长距离运输●木质部：运输水和无机盐●韧皮部：运输同化物●韧皮部组成●筛管分子筛管由一系列端壁具有筛板的管状活细胞连接而成，每个细胞是一个筛管分子。
筛管分子的侧壁和端壁上有凹陷区域—筛域，筛域上有筛孔。
端壁上的筛域特化程度高，筛孔也大，称为筛板●含量最高的离子是钾离子（在植物大部分活细胞中，钾离子几乎都是含量最高的离子）●成熟无细胞核●P蛋白（韧皮蛋白）●由于筛管分子中不具有核糖体，不能合成蛋白质，所以可能是从伴胞中合成通过胞间连丝转运到筛管分子中●P蛋白的功能可能是增流维压，韧皮部组织受伤时筛管压力将P蛋白迅速移向受伤部位，并形成凝胶堵住伤口●胼胝质（一种葡聚糖）●对筛孔的形成起着重要作用，参与了筛管断裂时的补漏，受到刺激和休眠时胼胝质合成；外界刺激或休眠解除胼胝质解体消失，使筛管恢复运输功能●伴胞●形成筛管分子-伴胞复合体（SE-CC），是韧皮部适应其运输功能而高度特化的结构●有大量胞间连丝维持筛管活性●辅助运输，源/库端直接参与运输●薄壁细胞●小叶脉●韧皮部运输韧皮部运输指光合作用产物从成熟叶向生长或者贮藏组织的运输过程，韧皮部是同化物运输的主要途径。
●进行方式：集流●运输方向：从源向库●运输动力：同化物在源端的装载和库端的卸出●运输量表示●运输速率（速度）：单位时间同化物运输距离，m/h●质量运输速率（比集转运速率）（比集运量）：单位时间单位韧皮部面积转运质量，g/(cm^2 *h)●=运输速率*转运浓度●转运速率：单位时间内载体（跨膜）转运的物质（离子或质子）个数●规律●同侧运输●就近运输●优先供给生长中心●机制●学说●胞质泵动学说●筛管分子的细胞质呈长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛管分子。
《植物生理学》2叶片合成的有机物运输分配的规律与应用
《植物生理学》2叶片合成的有机物运输分配的规律与应用《植物生理学》植物的生命运作形式用植物的微观活动解释宏观状态，农作物生命本身如何运作是所有技术的出发点和落脚点。
为更好地适应农友的需要，我们对于共读的安排和书里的顺序不太一样，点击此处了解详情。
本次阅读内容为《植物生理学》第十章韧皮部运输与同化物分配（第202-224页），音频是4月13日的领读和交流。
目录· 第一节韧皮部中的同化物运输· 第二节同化物的装载和卸出· 第三节同化物的配置和分配· 小结说明：建议先看书，再听音频。
音频为读书会的详细记录，下文是根据书中内容和音频整理出的重点内容。
第一节韧皮部中的同化物运输叶片的功能主要是进行光合作用合成有机物，也叫做同化物——叶片通过光合作用把空气当中的二氧化碳“同化”为植物体内的有机物。
通过光合作用合成的有机物可以往枝干、果实运输，运输的途径是韧皮部。
作物产量不仅取决于光合作用，也取决于光合作用合成的同化物是否可以高效的运输。
——韧皮部是同化物运输的主要的途径——干树皮里面一部分绿色的活着的树皮基本上就是韧皮部。
有实验证明韧皮部（树皮的一部分）是主要运输有机物（光合作用产物）的场所：把树干或者树枝的一圈皮剥掉后，环剥处以上的树皮部分会慢慢膨大。
因为在环剥后，营养往下运输的途径就切断了，营养就憋在了环剥部位的上面；而环剥的下部的树体得不到从叶片向下运输的营养，就会慢慢变得很瘦弱。
如果长时间得不到恢复的话，下面的树体和根没有能量的供给来进行呼吸作用，就会慢慢死掉，植物也就死亡了。
如果环剥的比较窄，可以慢慢恢复，只是临时抑制根系的活动，从而抑制整棵植物的活动。
在落果的敏感期，环剥可以把营养憋在上面，果子在这段时间就得到了比较多的营养，就不容易落果了；从花变成果子的时候（坐果期）也需要营养，这时候环剥也容易坐住果子；花芽发育的时候环剥，上部营养丰富也更容易形成花芽。
张学琴植物生理学-第十章 韧皮部运输与同化物分配2
•当土温大于气温时，光合产物运向根部的数量增加； • 当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，
秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。
②水分： 水分缺乏时
光合作用 同化物的形成 筛管内液流速度
如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。
③其他因素： 光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和
分配。
N 过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少， 功能叶早衰。
P 促进运输（Pi运转器） K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
dhanyavaad
达尼阿瓦德
卸出机理两种观点:
①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与装载一样， 是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出，是一个被动过程。
卸出到质外体后，同化物通过多种 方式进入库细胞 ：
单糖载体； 蔗糖载体； 蔗糖-H+共运载体
被动的共质体装载机ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
经济系数 = 经济产量／生物产量
(1)源限制型 源小库大，产量限制因素:源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素:库的接纳能力, 结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只 要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
同化物分配规律
4. 同化物的配置和分配
植物将光合固定的碳有规律地转移到不同的代谢途径称配置 (allocation) 。 可运输的同化物通过维管束有规律地运送到各种不同的库称为分配 (partitioning) 。
韧皮部同化物运输与木质部的关系研究
韧皮部同化物运输与木质部的关系研究
刘新;张文献
【期刊名称】《西南农业大学学报》
【年(卷),期】1998(020)006
【摘要】采用双标记法，将＾１４Ｃ－糖和＾３Ｈ－水分别引入到棉茎韧皮部和木质部不同处理中，再用示踪动力学分析法对数据进行测定，计算和分析。
结果表明，同化物在韧皮部中运输时，必须有木质部水的参与，和木质部分离的韧皮部不能单独运输同化物，仅存在同化物和水分的扩散迁移。
同化物在韧皮部中以液流形式运输，液流中的水主要来自木质部。
同化物向韧皮部的装载，是不伴随水的主动装载过程。
【总页数】5页(P588-592)
【作者】刘新;张文献
【作者单位】扬州大学农学院;上海市农业技术推广服务中心
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.18
【相关文献】
1.韧皮部同化物和水分运输相关关系的中踪动力学研究 [J], 刘新;张文献
2.14C同化物在黄柏韧皮部的运输速率测定 [J], 严晓宇;叶萌;彭煜程;夏先福;赵敏;蒋燕;张岚
3.棉花果枝韧皮部同化物运输与水分伴随运移定量关系的示踪动力学… [J], 刘新;葛才林
4.灵武长枣果实同化物韧皮部卸载和运输途径研究 [J], 章英才;海源;黄月;张媛
5.乙酰胆碱、LatA和FAA对萝卜韧皮部同化物运输的影响 [J], 杨重军;张萍;郭玉海
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经济系数 = 经济产量／生物产量
(1)源限制型 源小库大，产量限制因素:源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素:库的接纳能力, 结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只 要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
同化物分配规律
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度。 叶肉细胞和SE-CC之间的浓 度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
韧皮部卸出（phloem unloading）
光合同化物从SE-CC复合体运输到库细胞的过程称韧皮部卸出。
•筛管分子卸出 •筛管分子后卸出
①质外体途径（Apoplasmic transport），卸出后进入贮藏器官或 生殖器官（不存在胞间连丝）。 ②共质体途径(Symplasmic transport)，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶) 。气温时，光合产物运向根部的数量增加； • 当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，
秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。
②水分： 水分缺乏时
光合作用 同化物的形成 筛管内液流速度
如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。
③其他因素： 光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和
影响同化物分配的因素
•呼吸作用
能量
10 -５M DNP 抑制小麦叶片光合产物向根系运输量的 75%；10 -４M DNP可抑制95%。
说明植物自身的氧化磷酸化产生的ATP，直接参与同化 物的运输和分配。
•光合作用
能量
抑制非环式光合磷酸化的抑制剂DCMU，同时也抑制对离子的吸收和运 输。
①温度
温度对植物生理活动的影响是多方面的。如光合、呼吸、酶 活性、原生质粘性等都因温度变化而不同，而这些变化都与同 化物的运输、分配有关。
分配。
N 过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少， 功能叶早衰。
P 促进运输（Pi运转器） K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
SE-CC complex Phloem protein(P-protein) Source Sink Source-sink unit Transfer cell ordinary companion cell Intermediary cell Phloem loading(unloading) Aphid stylet technique Pressure flow theory Polymer-traping model Allocation Partitioning Sink strength
③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化 物就多。
一•、配同化置物的配置 光合叶片中的配置
库的配置
合成贮存化合物 光合细胞自身需要 合成运输化合物 生长或贮存
•配置的调节
GAP的去向中 所涉及的途径
同化物的分配
1、库器官的特点 • 使用库 • 贮藏库
2、库组织对同化物的竞争与库强度 库强(sink strength)是指库器官接纳和转化同 化物的能力。
1. 总方向是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输
同化物的再分配与再利用
•构成细胞壁的成分外不能被再利用， 其它内含物都能够被再分配和再利用
•当叶片衰老时，细胞内大量的糖、氮基酸和磷、钾等都要撤 离，重新分配到就近的新器官中；
•花瓣在开花授粉之后，花瓣细胞中的原生质就迅速解体， 氮、磷、钾等矿质元素与大部分有机物撤离，之后花瓣凋 萎脱落。
4. 同化物的配置和分配
植物将光合固定的碳有规律地转移到不同的代谢途径称配置 (allocation) 。 可运输的同化物通过维管束有规律地运送到各种不同的库称为分配 (partitioning) 。
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力！”
②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力！”
通过共质体途径的韧皮部装载
实验证据 •一些植物的伴细胞（中间细胞）与周围细胞间有大量胞间连丝存在。
•膜不透性荧光染料可以从叶肉细胞进入到小叶脉。 •一些植物的韧皮部装载用PCMBS处理不敏感。
聚合物陷阱机制(Polymer-trapping model) 被动装载机制 (Passive symplastic loading)
(1) 棉子糖和水苏糖合成所需的酶定位于中间细胞； (2) 中间细胞中蔗糖浓度低，有寡聚糖存在； (3) 叶脉中存在大量寡聚糖； (4) SE-CC间的胞间连丝结构与周围胞间连丝有差异。
但有关胞间连丝的通透性还有待于证实。
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度. 叶肉细胞和SE-CC之间的浓度 梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
空种皮技术(empty ovule technique )
•是研究蔗糖在库端卸出机制的重要技术。 •在豆科植物中胚囊组织和周围细胞间没有胞间 连丝的连接，哺育组织向胚囊运输的营养物质只 能通过质外体途径。 •通过手术将胚珠的胚囊部分除去而留下一个 “空胚珠”。用于研究同化物卸出机制。
卸出机理两种观点:
①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与装载一样， 是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出，是一个被动过程。
卸出到质外体后，同化物通过多种 方式进入库细胞 ：
单糖载体； 蔗糖载体； 蔗糖-H+共运载体
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
葡萄糖
果糖 蔗糖
半乳糖 棉子糖
束鞘细胞
中间细胞
筛管
Verbascum
Wild type
Transgenic plant
Robert Turgeon Professor of Plant Biology, Cornell University 1991
聚合物陷阱模型的实验证据:
库强(sink strength) ＝ 库体积(sink size)×库活力(sink activity)
库体积用库的重量或库细胞的数量来表示； 库活力用相对生长速率表示。
可以通过增大经济器官的库强(增加细胞的量， 促进其代谢)或抑制非经济器官的库强来提高收获 指数。
同化物的分配问题对农业生产有重要意义。