张学琴植物生理学-第十章 韧皮部运输与同化物分配2
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(1) 棉子糖和水苏糖合成所需的酶定位于中间细胞； (2) 中间细胞中蔗糖浓度低，有寡聚糖存在； (3) 叶脉中存在大量寡聚糖； (4) SE-CC间的胞间连丝结构与周围胞间连丝有差异。
但有关胞间连丝的通透性还有待于证实。
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
温度除影响运输速度外，还影响运输方向:
•当土温大于气温时，光合产物运向根部的数量增加； • 当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，
秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。
②水分： 水分缺乏时
光合作用 同化物的形成 筛管内液流速度
如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。
③其他因素： 光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和
1. 总方向是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输
同化物的再分配与再利用
•构成细胞壁的成分外不能被再利用， 其它内含物都能够被再分配和再利用
•当叶片衰老时，细胞内大量的糖、氮基酸和磷、钾等都要撤 离，重新分配到就近的新器官中；
•花瓣在开花授粉之后，花瓣细胞中的原生质就迅速解体， 氮、磷、钾等矿质元素与大部分有机物撤离，之后花瓣凋 萎脱落。
通过共质体途径的韧皮部装载
实验证据 •一些植物的伴细胞（中间细胞）与周围细胞间有大量胞间连丝存在。
•膜不透性荧光染料可以从叶肉细胞进入到小叶脉。 •一些植物的韧皮部装载用PCMBS处理不敏感。
聚合物陷阱机制(Polymer-trapping model) 被动装载机制 (Passive symplastic loading)
卸出机理两种观点:
①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与装载一样， 是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出，是一个被动过程。
卸出到质外体后，同化物通过多种 方式进入库细胞 ：
单糖载体； 蔗糖载体； 蔗糖-H+共运载体
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
影响同化物分配的因素
•呼吸作用
能量
10 -５M DNP 抑制小麦叶片光合产物向根系运输量的 75%；10 -４M DNP可抑制95%。
说明植物自身的氧化磷酸化产生的ATP，直接参与同化 物的运输和分配。
•光合作用
能量
抑制非环式光合磷酸化的抑制剂DCMU，同时也抑制对离子的吸收和运 输。
①温度Fra Baidu bibliotek
温度对植物生理活动的影响是多方面的。如光合、呼吸、酶 活性、原生质粘性等都因温度变化而不同，而这些变化都与同 化物的运输、分配有关。
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
葡萄糖
果糖 蔗糖
半乳糖 棉子糖
束鞘细胞
中间细胞
筛管
Verbascum
Wild type
Transgenic plant
Robert Turgeon Professor of Plant Biology, Cornell University 1991
聚合物陷阱模型的实验证据:
4. 同化物的配置和分配
植物将光合固定的碳有规律地转移到不同的代谢途径称配置 (allocation) 。 可运输的同化物通过维管束有规律地运送到各种不同的库称为分配 (partitioning) 。
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力！”
②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力！”
经济系数 = 经济产量／生物产量
(1)源限制型 源小库大，产量限制因素:源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素:库的接纳能力, 结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只 要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
同化物分配规律
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度。 叶肉细胞和SE-CC之间的浓 度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
韧皮部卸出（phloem unloading）
光合同化物从SE-CC复合体运输到库细胞的过程称韧皮部卸出。
•筛管分子卸出 •筛管分子后卸出
①质外体途径（Apoplasmic transport），卸出后进入贮藏器官或 生殖器官（不存在胞间连丝）。 ②共质体途径(Symplasmic transport)，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶) 。
③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化 物就多。
一•、配同化置物的配置 光合叶片中的配置
库的配置
合成贮存化合物 光合细胞自身需要 合成运输化合物 生长或贮存
•配置的调节
GAP的去向中 所涉及的途径
同化物的分配
1、库器官的特点 • 使用库 • 贮藏库
2、库组织对同化物的竞争与库强度 库强(sink strength)是指库器官接纳和转化同 化物的能力。
分配。
N 过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少， 功能叶早衰。
P 促进运输（Pi运转器） K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
SE-CC complex Phloem protein(P-protein) Source Sink Source-sink unit Transfer cell ordinary companion cell Intermediary cell Phloem loading(unloading) Aphid stylet technique Pressure flow theory Polymer-traping model Allocation Partitioning Sink strength
库强(sink strength) ＝ 库体积(sink size)×库活力(sink activity)
库体积用库的重量或库细胞的数量来表示； 库活力用相对生长速率表示。
可以通过增大经济器官的库强(增加细胞的量， 促进其代谢)或抑制非经济器官的库强来提高收获 指数。
同化物的分配问题对农业生产有重要意义。
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度. 叶肉细胞和SE-CC之间的浓度 梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
空种皮技术(empty ovule technique )
•是研究蔗糖在库端卸出机制的重要技术。 •在豆科植物中胚囊组织和周围细胞间没有胞间 连丝的连接，哺育组织向胚囊运输的营养物质只 能通过质外体途径。 •通过手术将胚珠的胚囊部分除去而留下一个 “空胚珠”。用于研究同化物卸出机制。
但有关胞间连丝的通透性还有待于证实。
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
温度除影响运输速度外，还影响运输方向:
•当土温大于气温时，光合产物运向根部的数量增加； • 当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，
秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。
②水分： 水分缺乏时
光合作用 同化物的形成 筛管内液流速度
如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。
③其他因素： 光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和
1. 总方向是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输
同化物的再分配与再利用
•构成细胞壁的成分外不能被再利用， 其它内含物都能够被再分配和再利用
•当叶片衰老时，细胞内大量的糖、氮基酸和磷、钾等都要撤 离，重新分配到就近的新器官中；
•花瓣在开花授粉之后，花瓣细胞中的原生质就迅速解体， 氮、磷、钾等矿质元素与大部分有机物撤离，之后花瓣凋 萎脱落。
通过共质体途径的韧皮部装载
实验证据 •一些植物的伴细胞（中间细胞）与周围细胞间有大量胞间连丝存在。
•膜不透性荧光染料可以从叶肉细胞进入到小叶脉。 •一些植物的韧皮部装载用PCMBS处理不敏感。
聚合物陷阱机制(Polymer-trapping model) 被动装载机制 (Passive symplastic loading)
卸出机理两种观点:
①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与装载一样， 是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出，是一个被动过程。
卸出到质外体后，同化物通过多种 方式进入库细胞 ：
单糖载体； 蔗糖载体； 蔗糖-H+共运载体
被动的共质体装载机制:
如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的 共质体机制。
影响同化物分配的因素
•呼吸作用
能量
10 -５M DNP 抑制小麦叶片光合产物向根系运输量的 75%；10 -４M DNP可抑制95%。
说明植物自身的氧化磷酸化产生的ATP，直接参与同化 物的运输和分配。
•光合作用
能量
抑制非环式光合磷酸化的抑制剂DCMU，同时也抑制对离子的吸收和运 输。
①温度Fra Baidu bibliotek
温度对植物生理活动的影响是多方面的。如光合、呼吸、酶 活性、原生质粘性等都因温度变化而不同，而这些变化都与同 化物的运输、分配有关。
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
葡萄糖
果糖 蔗糖
半乳糖 棉子糖
束鞘细胞
中间细胞
筛管
Verbascum
Wild type
Transgenic plant
Robert Turgeon Professor of Plant Biology, Cornell University 1991
聚合物陷阱模型的实验证据:
4. 同化物的配置和分配
植物将光合固定的碳有规律地转移到不同的代谢途径称配置 (allocation) 。 可运输的同化物通过维管束有规律地运送到各种不同的库称为分配 (partitioning) 。
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力！”
②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力！”
经济系数 = 经济产量／生物产量
(1)源限制型 源小库大，产量限制因素:源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素:库的接纳能力, 结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只 要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
同化物分配规律
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度。 叶肉细胞和SE-CC之间的浓 度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
韧皮部卸出（phloem unloading）
光合同化物从SE-CC复合体运输到库细胞的过程称韧皮部卸出。
•筛管分子卸出 •筛管分子后卸出
①质外体途径（Apoplasmic transport），卸出后进入贮藏器官或 生殖器官（不存在胞间连丝）。 ②共质体途径(Symplasmic transport)，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶) 。
③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化 物就多。
一•、配同化置物的配置 光合叶片中的配置
库的配置
合成贮存化合物 光合细胞自身需要 合成运输化合物 生长或贮存
•配置的调节
GAP的去向中 所涉及的途径
同化物的分配
1、库器官的特点 • 使用库 • 贮藏库
2、库组织对同化物的竞争与库强度 库强(sink strength)是指库器官接纳和转化同 化物的能力。
分配。
N 过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少， 功能叶早衰。
P 促进运输（Pi运转器） K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
SE-CC complex Phloem protein(P-protein) Source Sink Source-sink unit Transfer cell ordinary companion cell Intermediary cell Phloem loading(unloading) Aphid stylet technique Pressure flow theory Polymer-traping model Allocation Partitioning Sink strength
库强(sink strength) ＝ 库体积(sink size)×库活力(sink activity)
库体积用库的重量或库细胞的数量来表示； 库活力用相对生长速率表示。
可以通过增大经济器官的库强(增加细胞的量， 促进其代谢)或抑制非经济器官的库强来提高收获 指数。
同化物的分配问题对农业生产有重要意义。
这些物种伴细胞为普通伴胞, 但与周围细胞有大量胞间连丝。 叶肉细胞具有高的蔗糖浓度. 叶肉细胞和SE-CC之间的浓度 梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。
空种皮技术(empty ovule technique )
•是研究蔗糖在库端卸出机制的重要技术。 •在豆科植物中胚囊组织和周围细胞间没有胞间 连丝的连接，哺育组织向胚囊运输的营养物质只 能通过质外体途径。 •通过手术将胚珠的胚囊部分除去而留下一个 “空胚珠”。用于研究同化物卸出机制。