第五章-植物体内同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物运输与分配
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
植物生理学课件第五章 同化物的运输
二、胞质泵动学说
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛 分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种 蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
三、收缩蛋白学说
筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管 汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。 微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛 管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
通过扩散和集流方式进行。
➢ 跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对甜菜和烟草幼 叶的蔗糖卸出无抑制作用。
➢ 初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共 质体途径卸出。
2. 质外体途径卸出
质外体途径卸出：筛分子-伴胞 复合体与库细胞之间在某些位 置不存在胞间连丝，同化物从 筛分子-伴胞复合体通过扩散被 动或在运输载体帮助下，主动 运至质外体，再由质外体进入 库细胞。
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
第五章---植物同化物的运输
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有 一种“拉力”。
• 3．运输能力
• 运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距 离近。
（二）库强度及其调节
1、库强度：库间的竞争力。 库强度=库容量×库活力 库容量：库的总质量。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。
1）改变库容量——变化？ 2）改变库活力——变化？ 2、库活力的调节 1）激素调节 2）膨压调节
2024/7/17
34
• 有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运 输能力三个因素的综合而定。
• 1．供应能力
• “代谢源”是产生光合产物的部位。
• 供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少 的能力。
• 2．竞争能力（库强度） • “代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器
较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
2024/7/17
24
2024/7/17
压 力 流 动 学 说 图 解
25
第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
1木质部导管运输-植物体内同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物的运输与分配（Transport and Distribution of Assimilates in Plants）第一节高等植物的运输系统（Transport System in Higher Plants）一、物质运输的意义1．维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。
绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。
所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。
2．传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。
例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。
使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。
3．对经济产量的影响经济产量=生物产量⨯经济系数在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。
例：水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在体内。
就是说这时物质运输对产量是极关重要的。
4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。
但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是：①运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。
②不是单纯的空间移动，伴有生化变化。
③体内外相差悬殊，不便模拟。
④调节单位与过程多样性。
⑤运输与利用相交错。
二、植物体内同化物运输系统：植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。
植物生理学习题大全——第5章植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2•h)或g/(mm2•s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。
运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。
代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
配置(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
第五章植物同化物和次生代谢物
•
单位时间转送干物质量（ g ）
• SMT(R)=
＝ g/cm2.
h
•
韧皮部横截面积（ cm2 ）
• 衰老叶片向幼叶转移同化物 • 成熟期茎秆向籽粒转移同化物 • 营养器官向生殖器官转移同化物 • 以收获后的垛放为例
第 5 节 影响同化物运输和分配的因 素
图 5-27 空种皮法研究 同化物运输影响因素
• 5.1 内因 • 1. 源强度和库容量
. • 都高，运输快 .
• 2. 源中糖和 ATP 含量 : 都足↑，运输↑ .
• 2. 光 : 光↓， Pn↓ ， S↓ ，可输出 产 物↓
• 大多情况 , 白天输出 > 晚上 .
• 3. 温度： 最适 20-30℃. T↓ ，运输↓ . 呼吸↓，能量↓， Pn↓, 可运产物↓，韧 皮液粘度↑，胼胝质 ↑ .
• T 过高，运输↓ ; 呼吸消耗↑， Pn↓ ， 可运产物↓，胼胝质 ↑ ↑，转运体活性 下降 .
第 5 章 植物体内同化物运输分 配 和次生物代谢
重点提示
• 1. 细胞区室化，同化物运输系统 • 2. 韧皮部装卸 • 3. 同化物分配 • 4. 影响同化物运输与分配的因素 • 5. 植物主要次物质种类及合成
第 1 节 细胞区室化与同化物运输系 统1 、区域 化
图 5-1 植物细胞的区域化示意图（引自 Buchanan 等， 200
is ）
• 推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端 的压力差。渗透计 A 不断装入溶质，
第五同化物运输
光合效率； 质量作用原理 库大源小（供不应求）超过源的负荷能力造成强迫 输送分配， 引起库的部分空瘪和叶早衰。 生化反馈（图）
生产上，必须源，库供求平衡，流畅通。 “开源节流”
源库单位：
同化物在供 求上有对应 关系的源与 库以及二者 之间的输导 系统。
果
源库单位具 有可变性
补 偿 调 节
供应者
(2).光 （有利于物质运输）
促进运输速度， 一般白天同化物运输量>夜晚； 光质影响运输速度 ， 红光、兰光促进运输； 光提高同化物对老叶及根的分配。
(3).水分
干旱： 植株光合速率降低20%； 同化物输出的比例并不减少，削弱对其他库的分配； 基部叶片与根系易于衰老、死亡。 多糖水解是受旱植物的典型特点；
压力流动学说遇到的两大难题：
1. 筛管细胞内阻力很大，要保持很快的流速，压力势差不够大； 2.不能解释双向运输。
筛管，集流
库
源 ★
(2)．其它假说
细胞质泵动学说：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节 奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之 流动。 可解释同化物的双向运输问题。
物质长距离运输的通道；
（木质部运输水、无机营养物质；韧皮部运输同化物） 信息物质传递的通道，外源化学物质、病毒传递的通道； 两通道间的物质交换 （侧向运输）； 同化物的吸收、分泌、加工和储存； 机械支撑。
(2).物质运输途径
研究方法 环割试验+同位素示踪法； 14CO2示踪一放射自显影技术。
(4).矿质元素
N：C/N平衡 缺N： 植株叶片早衰； N过多：植株徒长，贪青晚熟 P： 作物，果树开花成熟期喷KH2PO4能增产。 棉花开花期喷3%过磷酸钙，能减少幼铃脱落。 B： 糖硼复合物是极性分子 ，有利于通过质膜，促进糖运输。 棉花开花期施0.01-0.05%H3BO4减少脱落。
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案一、名词解释1. 代谢源与代谢库：源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
2. 源库单位(source-sink unit)：在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
3. 转移细胞（transfer cells）：在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
4. 运输速度：单位时间内被运输物质所走的距离，常用单位：m／hr表示。
5. 运输速率：单位时间内被运输物质的总重量，常用单位：g／hr表示。
它不只受运输速度的影响，也与物质运输通过的横切面积大小有关。
6. 比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
7.极性运输：只能从形态学的一端运向另一端的运输，如生长素的运输，只能从形态学的上端运向形态学的下端，而不能从形态学下端运向上端。
8. 共质体运输(symplastic transport)：物质在共质体中的运输称为共质体运输。
9. 质外体运输(apoplastic transport)：物质在质外体中的运输称为质外体运输。
10. 同化物的装卸：同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质流入到库细胞的过程。
已有许多实验证明，同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程，故称为装载卸出。
11. P蛋白（P-protein）：即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
第5章 有机物运输与分配1
分配和信号转导
第一节
植物体内物质的运输系统
一、短距离运输
1 质外体运输
2 共质体运输：通过胞间连丝完成
胞间连丝的结构与功能
3 交替运输：转移细胞
共质体运输受胞间连丝状态控制。 一般认为，胞间连丝有三种状态：
(1)正常态 内部具有固定的结构，能容许分子 量小于1 000的 小分子物质通过。
伴胞(companion cell)的类型及形 态结构:
(1)普通细胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；
(2)传递（转移）细胞（transfer cell） 胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，
且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分 子，分布于中脉周围； (3)居（中）间细胞（intermediary cell） 有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维 管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
体内的信号转导。
胞间信号
膜上 信号
胞内信号转导
蛋白质可 逆磷酸化
信号转导可以分为4 信号转导过程
个步骤：
（1）信号分子与细 胞表面受体的结合
（2）跨膜信号转换
（3）在细胞内通过 信号转导网络进行 信号传递、放大与 整合 （4）导致生理生化 变化
一 信号和胞间信号
1 信号
是信息的物质体现形式和物理过程。 简单地说，刺激就是信号。分为物理信号 和化学信号；或分为环境信号、胞间信号 和胞内信号，与之相对应的是初级信使、 第一信使和第二信使（次级信使）。
2 韧皮部(phloem)
韧皮部由筛分子（sieve element）、伴胞(companion cell)和薄壁细胞组成. 筛分子与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieve element -companion cell complex, SE-CC) 筛分子（sieve element）： 筛管(sieve tube element)：被子植物拥有，是特化的 活细胞，具有:筛板和筛孔 P-蛋白（phloem protein） 胼胝质(callose):β 1,3-葡聚糖 筛胞（sieve cell）：裸子植物拥有
植物的光合作用有机物运输与分配讲课文档
作物产量形成的源库关系有三种类型：
(1)源限制型 源小库大，结实率低，空壳率高。 (2)库限制型 库小源大，库的接纳能力, ，结实率
高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性
由两个筛管分子连接形成 筛管的纵切剖面。
8
第八页，共48页。
2. 长距离运输
木质部、韧皮部是进行长距离 运输的两条途径，有机物是通 过韧皮部运输。
筛管分子：
有细胞质，质膜，内质网、 膜 上有许多载体，进行活跃的物质运 输，为活细胞。
韧皮蛋白(P-蛋白)：
防止筛管中汁液的流失的蛋白。
胼胝质：堵塞筛孔
5
第五页，共48页。
24％
55％
21％
6
第六页，共48页。
长距离运输 是指器官之间、源与
库之间运输，距离从几厘 米到上百米.
7
第七页，共48页。
2. 长距离运输
木质部、韧皮部是进行长距离运输 的两条途径，有机物是通过韧皮部 运输。
韧皮部
筛 管 筛管分子-伴胞（SE-CC)复合体 伴胞
薄壁细胞
筛管韧是皮有部机物组运成输：的主要通道
主要形式。
优点： ① 稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键
水解需要很高的能量。
② 溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解 蔗糖179g，100℃时溶24解％487g。
③ 运输速率很高。
以上5几5％点决定了蔗糖适21％于长距离运输。
21 21
第二十一页，共48页。
22 22
第二十二页，共48页。
少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含 有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
植物生理学习题大全——第5章植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2•h)或g/(mm2•s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。
运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。
代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
配置(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。
第5章 植物体内同化物运输与分配
第五章植物体内同化物运输与分配一、名词解释（写出下列名词的英文并解释）区隔化生长中心源库单位代谢源代谢库糖和质子共运输转运细胞二、填空题11植物体内的碳水化合物，作为运输形式的主要是，作为贮藏形式的主要是，作为结构物质主要是。
22木质素等酚类物质的生物合成与细胞内的代谢途径有关。
33乙醛酸体是进行代谢的细胞器，它主要出现在种子萌发过程中。
44油料种子萌发时，其脂肪转变成糖首先经过和途径，这时细胞内形成了许多与此代谢途径有关的细胞器。
55胞间连丝是由和构成的通道。
胞间连丝的数量多，直径大，则有利于系统的运输。
66P-蛋白是分布在内的一种运输性蛋白，它是被子植物特有的。
77在同化物长距离运输中，碳水化合物主要是以形式进行的，而含氮物质是以形式进行的。
88韧皮部运输的碳水化合物主要是，其他种类的物质则有、和等。
99筛管计液中，阳离子以K 最多，阴离子以Pi 为主。
1010筛管内运输的含氮化合物，主要是以硝酸盐和含氮有机物的形式运输的。
1111代谢源是指的部位，代谢库是指的部位。
1212环割试验证明有机物是通过运输的，这种方法应用于果树的枝条上可促进。
1313在禾谷类植物抽穗期，如剪去部分麦穗，叶片的光合速率将；若剪去一部分叶片，保留下来的叶片的光合速率将。
1414影响同化物运输的植物因素主要有、和。
1515影响韧皮部同化物运输的环境因素主要是、和。
1616温度过高或过低均可导致筛管内形成胼胝质而使有机物的运输受阻。
1717胼胝质是容易在里形成的一种化合物。
1818在夜温高、昼夜温差小的地区，小麦叶片衰老的速度，灌浆的天数，穗粒重。
1919在夜温较低、昼夜温差较大的地区，小麦叶片功能期，灌浆的天数，植株衰老，穗粒重。
2020一般说来，在昼夜温差很小的地区，瓜果的含糖量。
2121昼夜温差大，有机物呼吸消耗，禾谷种子的千粒重。
2222同化物在植物体内的运输分配规律有、、和。
2323在必需元素中，与同化物运输有关的元素是、、。
第五章 植物同化物的运输
优先分配到生长中心和代谢中心
就近供应，同侧运输
3.1 同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径。
①共质体卸 出（通过胞 间连丝）； ②③质外体 卸出。
3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的， 需要能量的位置因植物种类和器官而异。
研究韧皮部卸出往往以发育着的种子 为材料。
四、韧皮部运输的机制
• 压力流动学说（pressure-flow theory, E.Munch 1930） • 胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960’s） • 收缩蛋白学说（contractile protein theory ）
收 缩 蛋 白 学 说 模 式 图
五、同化产物的分布
同化产物在植物体中的分布有两个水平， 即配置和分配。 5.1 配置（allocation） 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向：代谢利用；合成暂时贮 藏化合物；从叶输出到植株其他部分。
SPS
淀粉和蔗糖合成的简图
5.2 分配（partitioning） 新形成同化物在各种库之间的分布。 • 分配方向：以生育期来说，有机物优先分 配到生长中心和代谢中心；以叶片来说， 有机物分配有“就近供应，同侧运输”的 特点。 • 库强度：库对有机物的竞争能力。膨压和 植物激素影响库的竞争能力。
SA
S1
44800
3480
186
103
S2
SB
3030
2380
116
105
横向运输
1.3 运输的速率和溶质种类
• 运输速率：30 ~ 150 cm / hr。 • 蚜虫吻刺法
• 溶质种类：水、蔗糖等非还原性糖、氨基 酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、植物激 素、无机离子等。
植物生理学05植物同化物的运输PPT课件
蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优
点：
1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中
运输；
2）具有很高的稳定性适于从源运输到库； 3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100
cm／h。
第二节 韧皮部装载
指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复 合体的整个过程。分三个步骤：
1)白天磷酸三糖从叶绿体运到胞质溶胶， 晚上以葡萄糖状态离开
3 代谢源与代谢库
3.1概念及其关系
代谢源：指制造并输送有机物质到其他器官的组 织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或 贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。 源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库 是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体， 相互依赖、相互制约。
加入溶质 韧
木 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、细胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory）
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-8 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2.卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。
3)另外运输速率也易受外力的影 响。
❖ 共质体运输
植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座
伴胞：普通伴胞和转移细胞 蔗糖是主要运输糖
逆浓度梯度主动运输，经过蔗糖-H+共运输 体介导
植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座
第22页
植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座
第23页
证据：分子生物学试验结果
用免疫学技术定位H+—ATP酶，发觉它存在于伴 胞质膜（拟南芥）和传递细胞中（蚕豆）。在传 递细胞中，H+—ATP酶主要集中在质膜面向维管 束鞘和韧皮部薄壁细胞折叠处。
植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座
第27页
韧皮部装载形式与植物种类、发育阶段 和气候相关。
乔木、灌木或攀缘植物等，它们韧皮部 装载以共质体方式进行。而豆科、菊科、 十字花科、紫草科、禾本科植物韧皮部 装载主要以质外体方式进行。
普通而言，韧皮部和周围细胞间有丰富 胞间连丝植物大多生长在热带和亚热带 地域，而胞间连丝极少植物大多生长在 温带和气候干旱区域。当然，也有中间 类型和例外情况。
第40页
（二）质外体路径：
蔗糖从SE-CC经过扩散被动地或在运输载 体帮助下主动地卸出到质外体，再由质外 体进入库组织
质外体卸出可分为两种类型：
类型Ⅰ：蔗糖在质外体要分解，如甘蔗 茎，玉米、高粱籽粒
类型Ⅱ：蔗糖在质外体不分解，如小麦 籽粒，豆科种子，甜菜主根
植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座
第5页
转移细胞特点
①细胞壁内突生长，形成许多皱折，扩大了 质膜表面积；
②原生质丰富， ATP酶多，线粒体多，为跨 膜运输提供足够能量；
③囊泡运动
转移细胞存在于茎叶维管组织、生殖器官及 特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）
植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
( 2 ) 反之亦然。
2. 激素调节 除乙烯外，其他内源激素（主要是 IAA，ABA, CTK) 都有促进有机物 运输与分配的效应。
3. 环境因素对有机物运输的影响
§5-1 有机物运输的途径、形式 和速度 §5-2 有机物运输的机理 §5-3 有机物的分配与调控
§5-1 有机物运输的途径、形式和速度
一.
有机物运输的途径
1. 短距离运输:同化产物在细 胞间的运输 2. 长距离运输:同化产物经过 维管系统从源到库的运输 二. 三. 有机物运输的形式 有机物运输的方向与速度
4.功能叶之间无同化物供应关系
5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
“蹲棵”：北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜 把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒 中转移，即所谓“蹲棵”，可增产5%～10%．
三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的3 个因素 ①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 调”的能力。 “拉力”。徒长枝-图片。 ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
广玉兰、桑树等育苗高位环割育苗
4 3 4
1 图6-3 筛管、 伴胞及筛板 图解
A. 横切面 B. 纵切面
1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
2 3 A B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 同位素示踪法
主要运输形式: 蔗糖 ？ （1）占9运与主动转运
膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物 质通过吞噬(指内吞固 体)或胞饮(指内吞液体) 作用进入细胞质的过程； 外排作用：将溶酶体或 消化泡等囊泡内的物质 释放到细胞外的过程； 出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分 泌的过程。
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。
有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外 的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
细胞内、细胞器之间的物质交换 扩散 主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油 酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。
烟 草／mmol L-1 蔗糖 460.0 羽扇豆／mmol L-1 490.0
氨基酸
钾 钠 磷 镁 钙 铁
83.0
94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17
115.0
47.0 4.4 5.8 0.16 0.13
锌
PH
0.24
7.9
0.08
8.0 返回
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 同化物分配与产量的关系 经济系数 = 经济产量／生物产量 (1)源限制型 源小库大，产量限制因素: 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径 两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞 ，卸到营养库(根和嫩叶)
细胞壁（质 外体） 质膜 液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
韧皮 部 木质部
细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质 体间的运输 质外体运输 1) 质外体中液流的阻力小，物 质在其中的运输快。 2) 质外体没有外围的保护，其 中的物质容易流失到体外。 3) 另外运输速率也易受外力的 影响。
2. 共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
不足： ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
§5-3 有机物的分配与调控 一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
向上 向下 双向 横向 运输速度: ①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 约100 cm•h-1
植物的100码
③白天＞夜间
集流运输速率SMTR
SMTR:单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
蒸汽环割-有机物运输方向: 由源到库
正常状态下 的物质流
蒸汽环割处理
处理后的 物质流
同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧 皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而 且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物 既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双 向运输已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中 的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度 一般为0.2～2m·h－１。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的 运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律 1. 按源库单位进行分配
概念
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 3. 4. 5.
优先供应生长中心 就近供应，同侧运输 功能叶之间无同化物供应关系
同化物和营养元素的再分配与再利用
§5-2 有机物运输的机理
一. 有机物在源端的装载 1. 装载途径 2. 装载机理 二. 有机物在库端的卸出
1. 卸出途径
2. 卸出机理
三. 有机物在韧皮部运输的机制
一. 有机物在源端的装载
合成部位 有机物 胞间运输
筛管
1. 装载途径 两条 ①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞
（1）矿质元素
N 过少，功能叶早衰。 P 促进运输（Pi运转器）
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。 B 促进糖的运输和合成。
（2）温度 ① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。 ③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗 粒重增大。
P161 图5-8
三. 有机物在韧皮部运输的机制
压力流动学说
德国植物学家明希(Mü nch)，1930年提出
要点： 同化物在SE—CC复合体内随着液流的
流动而移动，而液流的流动是由于源库两 端的压力势差而引起的。 概念
加入溶质 韧
移去溶质
木
库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
（3）光照
（4）水分
生产上的应用：
整枝修建，疏花疏果，环割； “蹲棵”； 麦熟一晌，枝叶枯黄：是因为在作物成熟期间同化物和营养元素的再分配与再利
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
概念
转移细胞: （也叫转运细胞，传递细胞）
在共质体与质外体的交替运输过程中， 需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运 过渡的作用，这种细胞称转移细胞 。
→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径 CO2 最小的叶脉 细胞壁
质膜
胞间连丝 CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
共质体
2. 装载机理
图6-6 蔗糖在韧 皮部装载示意图
糖—H+ 协同运输模 型
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。
③运输速率很高。
④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。 一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。