第二章 神经肌肉的一般生理

锋电位和后电位组成动作电位，
其中锋电位是主要部分
负后电位: 复极后期，膜电位恢
复到静息电位水平之前的缓
慢的复极过程，称之为负后 电位 正后电位: 继负后电位之后，膜 电位有一个低于静息电位水
0 阈电位
平的电位波动，称之为正后
锋电位和绝对不应期相对应，负后电位的前半期和后半期分 电位 别和相对不应期和超长期相对应，正后电位和低常期相对应
（三）入胞与出胞作用
• 入胞作用（endocytosis）: 大分子物质进入细 胞时，先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进 入细胞的过程，称之为入胞作用，包括吞噬作用
（颗粒）和胞饮作用（液体）。包括一些细菌、
病毒等异物以及大分子的代谢产物等。 • 出胞作用(exocytosis): 指细胞内物质向膜外的 转运过程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释 放，细胞废物的排出等，过程与出胞相反
1.泵转运——Na+-K+泵
Na+-K+泵又称Na+-K+-ATPase，简称钠泵。
当 [Na+]i↑ [K+]o↑ 时， 都可被激活， ATP 分 解 产 生能量，将 胞内的3个 Na+ 移 至 胞 外和将胞外 的 2 个 K+ 移 入胞内。
钠-钾泵: 当[Na+]内↑时
分解1分子ATP，可将3个Na+泵出，2个K+泵入。其生理意义在于 建立一种势能储备，供细胞的其他耗能过程利用
细胞内生物效应
特点：①信号转导与 G 蛋白 无关；②无第二信使的产 生；③无细胞质中蛋白激 酶的激活。
受体酪氨酸激酶介导的信号转导图示
复习思考题
1.简述细胞膜物质转运有哪些方式？ 2.Na+-K+泵的作用意义？ 3.在一般生理情况下,每分解一分子ATP,钠泵运转可 使( D ) A.2个钠离子移出膜外 B.2个钾离子移入膜内 C.2个钠离子移出膜外,同时有2个钾离子移入膜内 D.3个钠离子移出膜外,同时有2个钾离子移入膜内 E.2个钠离子移出膜外,同时有3个钾离子移入膜内
(二)主动转运(active transport)
•
概念：指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。
•
特点：①需要消耗能量,能量由分解ATP来提供； ②依靠特殊膜蛋白质(泵)的“帮助”；
③是逆电-化学梯度进行的。
分类： ①原发性主动转运（简称：泵转运）；
如:Na+-K+泵、Ca2+-Mg2+泵、H+-K+泵等 ②继发性主动转运（简称：联合转运）；
第二节 细胞的跨膜物质转运和信号传递功能 一、膜的化学组成和分子结构
(一)脂质双分子层.
以液态的脂 质双分子层为基架， 具有稳定性和流动 性。
(二)细胞膜蛋白质
镶嵌于膜表面 或贯穿于脂质双分 子层中，生物膜具 有的各种功能大多 与其有关。.
(三)细胞膜糖类
多为短糖链， 以共价键的形式与 膜脂质或蛋白质结 合，形成糖脂或糖 蛋白。 有些作为抗原 决定族=免疫信息 (血型)； 有些作为膜受体的“可识别”部分，能特异地与 激素、递质等结合。
二、静息电位的产生机制
1.静息电位的产生条件
(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 [Na+]i＜ [Na+]o≈1∶10, [K+]i＞[K+]o≈30∶1 [Cl-]i＜[Cl-]o≈1∶14, [A-]i＞[A-]o≈ 4∶1
主要离子分布： 膜内：
膜外：
(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性
第二章 神经肌肉的一般生理特性
主要阐述运动神经纤维及其支配的骨 骼肌细胞的生理功能



第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性 第二节 细胞的跨膜物质运输和信号传 递功能 第三节 神经冲动的产生与传导 第四节 兴奋由神经向肌肉的传递 第五节 肌肉收缩
第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性
一、神经和肌肉的兴奋性 1、刺激与反应 刺激: 引起机体活动状态发生变化的任何环 境变化因子。. 反应: 刺激引起的机体活动状态的改变。 例：电刺激蟾蜍的坐骨神经，导致腓 肠肌的收缩，电流就是一种刺激，肌肉的 收缩就是一种反应
神经肌肉细胞的跨膜电位的研究从损伤电位开始
1、损伤电位——将电位计一端置于神经—肌肉的表面，另一
端置于损伤部位，测得损伤部位为负，完整部位为正的电位。
损伤电位—巨轴突—微电极技术. 2、静息电位(RP)——细胞在静息状态下，存在于细胞膜内外 两侧的正电位差。（-65—-100mV之间） 又叫膜电位，内负外正，通常把这种在静息状态下，细
2.易化扩散(facilitated
diffusion)
(1)概念: 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质,
需特殊膜蛋白质的“帮助”下,由膜的高浓度一侧向
低浓度一侧移动的过程。
(2)分类:
①由通道介导的易化扩散
②由载体介导的易化扩散
（1）经通道的易化扩散
在膜内外理化因子的作用下，迅速开启和关闭， [Na+]o ＞[Na+]i 在静息状态下通常是关闭的
③ 酶偶联受体介导的信号转导
一、离子通道介导的信号转导
离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道 如： 化学性胞外信号(ACh) ACh + 受体=复合体
终板膜变构=离子通道开放
Na+内流 终板膜电位
骨骼肌收缩
二、G蛋白偶联受体介导的信号转导 (一) cAMP信号通路
神经递质、激素等（第一信使） 结合G蛋白偶联受体
结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。
∴RP=K+的平衡电位
三、动作电位的产生机制
1.AP产生的基本条件:
①膜内外存在[Na+]差:[Na+]i ＜[Na+]O ≈ 1∶10； 将神经浸于无Na+溶液，动作电位不出现。 ②膜在受到刺激而兴奋时，对离子的通透性发生改变： 即电压门控性Na+、K+通道激活而开放。
[K+]i ＞[K+]o
转运物质:各种带电离子，常以运送的离子命名，如Na+ 通道、K+通道、Ca2+通道
（2）经载体的易化扩散
转运的物质：葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子亲水物质
(3)特点:
①需依靠特殊膜蛋白质的“帮助”
• ②不需另外消耗能量
• ③选择性（∵特殊膜蛋白质本身有结构特异性） • ④饱和性（∵结合位点是有限的） ⑤竟争性抑制（∵经同一特殊膜蛋白质转运） • ⑥浓度和电压依从性（∵特殊膜蛋白质的变构是有 条件的，如化学门控通道、电压门控通道）
（四）分子结构 液态镶嵌模型
二、细胞膜的跨膜物质转运功能
●被动转运
指物质顺电 位或化学梯度 的转运过程。
●主动转运
指物质逆浓 度梯度或电位梯 度的转运过程。 ●入胞和出胞 也属主动转 运过程
（一）被动转运(passive transport) 概念：物质顺电位或化学梯度的转运过程。 特点： ①不耗能（转运动力依赖物质的电-化学梯 度所贮存的势能） ②依靠或不依靠特殊膜蛋白质的“帮助” ③顺电-化学梯度进行 分类： ①单纯扩散 ②易化扩散
胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态，称为极化
3、动作电位(AP)——可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息电 位基础上发生一次短暂的、可逆的,并可向周围扩布的电位
波动称为动作电位。
图2-5
与RP相关的概念 局部电位:低于阈电位的去极化电位。 阈电位:引发AP的临界膜电位数值。 去极化:膜内外电位差向小于RP值的 方向变化的过程。 反极化:细胞膜由外正内负的极化状 态变为内正外负的极性反转过程。 复极化:去极化后再向极化状态恢复 的过程。 超极化:膜内外电位差向大于RP值的 方向变化的过程。
结合G蛋白偶联受体
膜外N端：识别、结合第一信使
兴奋性G蛋白(GS) 激活磷脂酶C(PLC)
(第二信使）
PIP2
IP3 和 DG
内质网 释放Ca2+
激 活 蛋白激酶C
细胞内生物效应
三、酶偶联受体介导 的信号转导
受体本身具有酶的 活性，又称受体酪氨酸 激酶。生长因子 与受体酪氨酸激酶结合
膜外N端：识别、结合第一信使 膜内C端：具有酪氨酸激酶活性

超常期——相对不应期之后，兴奋性高于原水平，阈下 刺激就可引起兴奋，历时12ms。 低常期——超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只 有阈上刺激才能引起兴奋，历时70ms。

超长期
相对不应期
低常期
图2-2
未标出绝对不应期
二、神经肌肉的跨膜电位

恩格斯在100• 多年前就指出：“地球上几 乎没有一种变化发生而不同时显示出电的 变化”。人体及生物体活细胞在安静和活 动时都存在电活动，这种电活动称为生物 电现象（bioelectricity）。细胞生物电现 象是普遍存在的，临床上广泛应用的心电 图、脑电图、肌电图及视网膜电图等就是 这些不同器官和组织活动时生物电变化的 表现。
三、细胞的跨膜信号转导功能
多细胞生物体必须具备完善的信号转导系统以 协调其正常的生理功能。细胞间传递信息的物质多 达几百种：如递质、激素、细胞因子等。 跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与 结合、信号转导、胞内效应等三个环节。 跨膜信号转导方式大体有以下三类：
① 离子通道介导的信号转导 ② G蛋白偶联受体介导的信号转导
通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
2.RP的产生机制
∵静息状态下①细胞膜内外离子分布不均；②细胞
膜对离子的通透具有选择性:K+＞Cl-＞Na+＞A[K＋]i顺浓度差向膜外扩散 ∴ [A-]i不能向膜外扩散 膜外为正、膜内为负的极化状态 当扩散动力（浓度差）与阻力（电位差） 达到动态平衡时=RP
第三节 神经冲动的产生与传导 一、生物电现象的产生机制
要在膜两侧形成电位差，必须具备两个条件：
①膜两侧的离子分布不均，存在浓度差；
由于纳 - 钾泵的作用，造成膜两侧离子分布的不均 匀，形成细胞内高钾、低纳、低氯的情形，从而形成 浓度差。 ②对离子有选择性通透的膜。
细胞在不同状态下（安静、兴奋），其膜对各种 离子的通透性不同。 离子能否向低浓度方向扩散取决于膜的通透性。
1.单纯扩散(simple diffusion)
(1)概念:一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓 度一侧移动的过程。
[O2]o ＞[O2]i
[CO2]i ＞[CO2]o
(2)特点:
①扩散速率高 ②无饱和性 ③不依靠特殊膜蛋白质的“帮助” ④不需另外消耗能量 ⑤扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关。 (3)转运的物质： O2、CO2、NH3 、N2 、尿素、乙醚、乙醇、类固醇 类激素 等少数几种。 注：∵膜对H2O具高度通透性，∴H2O除单纯扩散外， 还可通过水通道跨膜转运。
4、细胞膜的脂质双分子层是( A ) A.细胞内容物和细胞环境间的屏障 B.细胞接受外界和其他细胞影响的门户 C.离子进出细胞的通道 D.受体的主要成分 E.抗原物质
5、葡萄糖进入红细胞膜是属于( C ) A.单纯扩散 B.主动转运 C.易化扩散 D.入胞作用 E.吞饮
复习思考题
1.细胞间通讯有哪些方式？各种方式之间有何 不同？ 2.通过细胞表面受体介导的跨膜信号转导有哪 几种方式？比较各种方式之间的异同。
4、组织兴奋后兴奋性的变化
单wenku.baidu.com阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性变化
依次经历4个时期：（猫的A类神经纤维为例）

绝对不应期——兴奋性降为零，对任何强度的刺激均不 产生反应，非常短暂，历时0.3ms。 相对不应期——绝对不应期之后，兴奋性逐渐恢复，但

仍低于原水平，只对阈上刺激产生兴奋，历时3ms。
膜外N端：识别、结合第一信使 膜内C端：激活G蛋白
激活G蛋白(与β、γ亚单位分离) 兴奋性G蛋白(GS) 激活腺苷酸环化酶(AC) ATP cAMP（第二信使） 激活cAMP依赖的蛋白激酶A 细胞内生物效应
(二) 磷脂酰肌醇信号通路
激素（第一信使）
膜内C端：激活G蛋白 激活G蛋白(与β、γ亚单位分离)
2.继发性主动转运
概念：间接利用ATP能量的主动转运过程。
即逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时，能量 非直接来自 ATP 的分解，是来自膜两侧 [Na+] 差，而 [Na+]差是Na+-K+泵分解ATP释放的能量建立的。 （如葡萄糖、氨 基酸的吸收： Na+- 载体 - 葡萄糖、 Na+- 载体 - 氨基酸 的复合体形式进 行的联合转运）。
2、兴奋与兴奋性

兴奋: 活组织因刺激而产生冲动的反应。 经冲动和肌肉冲动） 冲动：生物电的变化 兴奋性: 可兴奋组织具有发生兴奋及产生冲动的 能力 兴奋与反应的区别.
（神经和肌肉的反应表现为兴奋，可分别产生神

3、引起兴奋的主要条件 一定的刺激强度. 一定的刺激作用时间（高频电热治疗） 一定的强度变率. 阈强度——刚能引起组织兴奋的临界刺 激强度 阈刺激——达到阈强度的有效刺激 阈上刺激——高于阈强度的刺激 阈下刺激——低于阈强度的刺激.