水处理微生物学(第六讲)

2.3 微生物代谢——细菌的呼吸（产能代谢） 一、呼吸作用的本质 高等生物的呼吸作用：需氧气呼吸 细菌的呼吸作用：需氧气呼吸 ；不需氧气呼吸 （1）呼吸作用的本质 生物的氧化和还原的统一过程。即，在生物氧化 中，呼吸基质脱下的氢和电子经载体传递，最终交给受 体的生物学过程。
（2）发生哪些生物学现象呢？ 酶的催化 复杂的有机物变成简单的物质 CO2、H2O等。 发生能量的转换（合成物质、维持生命活动） 产生中间产物（继续分解、作为原料合成机体物质。 吸收、同化各种营养。
硝酸细菌

硝化作用进行的条件 O2 NH3 碱性物质（中和产生的亚硝酸和硝酸） 不需有机物存在 蛋白质最终被氧化成： CO2、H2O、HNO3、H2SO4
反硝化作用（Denitrification） 概念：硝酸盐在通气不良环境中（缺氧），被 反硝 化细菌还原成NO2或 N2的过程。


硝化作用（Nitrification） 硝化作用概念： 在有氧气时，微生物将氨氧化为硝酸的作用。 参加硝化作用的微生物： 硝化细菌: 亚硝酸细菌、硝酸细菌，两类细菌相伴 而生，作用相连。 硝化细菌的特性： 革兰氏阴性菌，不生芽孢 强好氧性 中性或碱性环境。不能在强酸环境生活。 对毒物敏感。很少的锰对其有毒害
（1）蛋白质的转化 蛋白质的氨化 氨基酸： R-CH-COOH R代表不同的基团 NH2 氨化作用：由有机氮化物转化为氨态氮的过程（NH3、 NH4+）。 蛋白质初步水解成氨基酸
蛋白酶 肽酶
蛋白质 → 肽
→ 氨基酸
氨基酸脱氨基产生氨 水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇） RCHNH2COOH+H2O→RCH(OH)COOH+NH3 氧化脱氨基（产生氨、脂肪酸或酮酸） RCHNH2COOH+O2→RCOOH+CO2+NH3 还原脱氨基（产生氨、脂肪酸） RCHNH2COOH+2H+→RCH2COOH+NH3 RCHNH2COOH+2H+→RCH3+CO2+NH3 参加的微生物：氨化细菌（荧光假单胞菌、灵杆 菌 、腐败梭菌 、变形杆菌等）。
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无氧呼吸
NO3−， 反硝化作用： 脱氢酶，脱羧酶，硝酸 H O, CO , NH , 2 2 3 NO2−, 1756 还原酶，硫酸还原酶， N , H S, CH , 2 2 4 SO42−, 辅酶：NAD ，细胞色素 反硫化作用 ATP 2− CO3 , CO2 b、c ： 1125
三、化能自养型微生物的产能代谢 （1）氢细菌 ： H2 + 1/2 O2 → H2O + 237.2kJ （2）硝化细菌： NH4+ + 3/2O2 → NO2−+ H2O + 2H+ + 270.7kJ NO2−+ 1/2O2 → NO3−+ 77.4kJ （3）硫细菌： S2− + 2O2 → SO42− + 794.5kJ S + 3/2O2 + H2O → SO42− + 2H+ + 584.9kJ （4）铁细菌： 4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe ( OH ) 3 + 4CO2 + 167.5kJ

乙醇发酵、好氧呼吸、无氧呼吸的比较
呼吸类型 最终电子受 体 中间代谢产 物 参与反应的酶与电子传 递体系 最终产物 释放总能量 ／kJ
乙醇发酵
脱氢酶，脱羧酶，乙醛 底分子有机物， CO2 , ATP 还原酶辅酶：NAD
238 .3
好氧呼吸
O2
脱氢酶，脱羧酶，细胞 CO, H2O , ATP, 色素氧化酶，辅酶： S, NO3−， NAD, FAD，辅酶Q，细 SO42−, Fe3+ 胞色素b、cl 、、a、a3
二、细菌的呼吸类型 脱下氢和电子——氧化 接受氢和电子——还原
最终接受电子的物质是谁？ 根据是否是氧气来分类： 好氧呼吸 厌氧呼吸 （1）好氧呼吸 （respiration） 最终电子受体：游离的氧气（O2） 举例
自养微生物硫磺细菌氧化H2S（无机物） ： H2S+2O2→H2SO4+ATP 异养微生物大肠杆菌氧化葡萄糖（有机物）： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+ATP 在好氧呼吸过程中，基质被氧化较彻底，获得的 ATP 多，最终产物积累少。 活性污泥法处理有机废水，即采用好氧呼吸。
纤维素 厌 氧 发 酵 葡萄糖
纤维素酶
丙酮丁酸发酵 丙酮+丁酸+乙酸+CO 2+H2 丁酸发酵 厌氧发酵 丁酸+乙酸+CO2+H2
分解纤维素的微生物主要有细菌、放线菌和真菌

半纤维素的转化
好氧分解
ATP 经EMP途径 TCA循环 CO2+H2O
聚糖酶 半纤维素 H2O 单糖+糖醛酸 厌氧分解
各种发酵产物
分子外无氧呼吸类型(无氧呼吸） 最终电子受体：无机物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-） 一般生活在河流、湖泊和池塘的底部淤泥等缺氧 的环境中。 硝酸盐呼吸：将 NO3− 还原为 N2以及 NO 和 N2O。 硫酸盐呼吸：使SO42− 逐步还原为 H2S。 碳酸盐呼吸：以 CO2作为最终的电子受体，通过厌 氧呼吸将CO2还原为甲烷。
分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素

果胶质的转化
原果胶 + H2 O
原果胶酶
可溶性果胶 + 聚戊糖
可溶性果胶 + H2 O
果胶甲酯酶
果胶酸 + 甲醇
果胶酸 + H2 O
聚半乳糖酶
半乳糖醛酸
分解果胶质的微生物主要有细菌、放线菌和真菌
（2）脂肪的转化 洗毛、肉类加工、生活污水。 荧光杆菌、绿浓杆菌、灵杆菌等。 脂肪 →
梭状芽孢杆菌属(Clostr idium ) 梭状芽孢杆菌属(Clostridium ) 乳酸杆菌属(Latobacillus), 链球菌属 (Streptococcus ) 明串球菌属(Leuconostoc ) 埃希菌属(Escherichia), 假单胞菌属 (Psudomonas ) 酵母属(Saccharomyces )

淀粉 厌 氧 发 酵 葡萄糖
糊精酶
糊精
麦芽糖苷酶
三羧酸循环 CO +H O+ATP 2 2 葡萄糖 乙醇循环 乙醇+CO 2
① ②
丙酮丁酸发酵 丙酮+丁酸+乙酸+CO 2+H2 丁酸发酵 丁酸+乙酸+CO2+H2 ③ ④
细菌、放线菌和真菌等多种微生物都可以降解淀粉

纤维素的转化
纤维二糖 纤维二糖酶 CO2+H2O 葡萄糖 三羧酸循环 ATP 好氧分解
葡萄糖的有氧呼吸过程可分为 3 个阶段： 第一阶段： 葡萄糖经 EMP 途径分解形成中间产物丙酮酸，同 时产生 ATP 和 NADH + H+； 第二阶段： 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下生成乙酰 CoA， 并释放 CO2和 NADH + H+ ； 第三阶段： 乙酰 CoA 进入三羧酸循环，产生大量的 ATP、 CO2、NADH + H+ 和 FADH2 。 微生物氧化分解 lmol 葡萄糖总共可产生38mol ATP。


反硝化过程
反硝化细菌
C6H12O6 + 4NO3 → 6H2O + 6CO2 + 2N2 +ATP NO3→NO2→NO→N2O→N2
反硝化作用的微生物 反硝化细菌：进行反硝化作用的微生物。50多属， 兼性菌。 反硝化细菌的部分属群： 假单胞菌属、产碱杆菌属、芽孢杆菌属、土壤杆 菌属、黄杆菌属、芽生杆菌属、 盐杆菌属、慢生根 瘤菌属；硫杆菌属、硫微螺菌属、亚硝化单胞菌 属；红假单胞菌属；副球菌属、布兰汉氏菌属、奈 氏球菌属 反硝化作用发生的条件： NO3 有机物质存在 氧气＜ 0.5 mg/L

硝化作用的过程 亚硝酸形成阶段
亚硝酸细菌
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + ATP 亚硝酸细菌：亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属 、亚硝 酸螺菌属、亚硝酸叶菌属。 硝酸形成阶段 2HNO2 + O2 → 2HNO3 + ATP 硝酸细菌：硝酸杆菌属、硝酸刺菌属、硝酸球菌属。 HNO2毒性很强，累积起来对植物有毒害。 HNO3是植物吸收利用的有效氮素养料。
脂肪酶
甘油 脂肪酸
Β -氧化
→
CO2+H2O 简单的酸+CO2+CH4
（3）芳香族化合物的转化（苯的衍生物） 炼焦、石油、煤气。 酚为较重要的一种，对人、畜、水生生物有毒，必 须处理。 分解酚的细菌：食酚假单胞菌、解酚假单胞菌。 酚 → （氧气参与）CO2+H2O 生物法已经广泛用于含酚工业废水的处理。
葡萄糖和二糖： CO2+H2O， 细菌、酵母菌。 淀粉的分解： 淀粉酶主要包括如下几类。 a-淀粉酶 ：是一种内切酶，以随机方式分解 a-1,4-糖苷键， 使其成为相对分子质量较小的糊精，使淀粉溶液粘度迅 速下降。 β-淀粉酶：是一种直链淀粉的端切酶，仅作用于链的末端单 位。每次切下两个葡萄糖单位——麦芽糖。由于麦芽糖 能增加甜味，故又称为糖化酶。 葡萄糖淀粉酶：是一种外切酶，能从淀粉的非还原性末端开 始，以葡萄糖为单位，逐步作用于淀粉的 a-1,4-糖苷键， 最终淀粉可完全水解为葡萄糖。 a-1,6-糖苷酶：是一种特异性水解 a-1,6 -糖苷键的淀粉酶。
（4）烃类化合物的转化 甲烷假单胞菌、青霉、头孢霉、甲烷极毛杆菌可以 分解烷烃。 用于天然气的勘探。 2O2+CH4→CO2 重要作用： 勘探天然气 石油脱蜡（酵母菌、细菌）