棘皮动物的门类

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棘皮动物的门类
摘要
全世界现存的棘皮动物依据生活方式可分为游走亚门(Eleutherozoa,也叫游在亚门、无柄亚门或活动亚门)和有柄亚门(Pelmatozoa,也叫固着亚门)两大类。

包含5个纲,即海百合纲、海星纲、蛇尾纲、海胆纲和海参纲。

海蕾纲和座海星纲已近灭绝。

棘皮动物对于研究生物进化有非同寻常的意义。

关键字:游走亚门有柄亚门棘皮动物
棘皮动物门(Echinodermata)海洋
无脊椎动物。

特征为外皮坚硬多刺,
已鉴定的已逾21纲,现存的种类包
括海百合纲(Crinoidea;如海百合、海
羊齿)、海星纲(Asteroidea;如海盘车、
海燕)、蛇尾纲(Ophiuroidea;如阳遂
足、刺蛇尾)、海胆纲(Echinoidea;如
海胆)和海参纲(Holothurioidea;如海
参)及Concentricycloidea纲,有6000
多种。

化石种约13000种。

广泛分布于各海洋,从潮间带到最深的海沟。

骨骼由无数碳酸钙骨片组成,可作很好的指示化石。

体腔的一部分形成水管系,内充满液体,向体表外伸出像触手样的构造,有运动、取食、呼吸和感受刺激的作用。

现存种呈明显五辐射对称外观,掩盖了其两侧对称的基本体形。

棘皮动物的形状、大小和颜色很不同,有的呈鲜艳的红、橙、绿和紫色。

小的数公分,大的如海参有长2公尺的,海星直径有达1公尺的。

海百合化石最大,长度超过20公尺。

1.游走亚门(Eleutherozoa)
也叫游在亚门、无柄亚门或活动亚门,在整个生活过程中都无固着柄,营游走性生活。

本亚门包括了现存棘皮动物的绝大多数,约有4千5百余种。

依据腕与中央盘的分界是否明显,腕的有无及其长短,步带沟的有无以及骨片大小等差异又分为以下4个纲:
1.1海星纲(Asteroidea)
海星通常呈扁五角星形或多角星形,体分为腕和中央盘(体盘)两部分。

但二者分界不明显。

在描述海星的形态时,用R表示自体盘中心到腕端的距离,称为辐径;用r表示自体盘中心到间腕部边缘的距离,称为间辐径,辐径(R)与间辐径(r)比例的大小是分类的重要依据。

海星的腕呈辐射状排列,其数目、长短、粗细随种类不同而异,是分类的重要特征。

腕的数目一般是5或5的倍数,最多可达50个。

每腕腹面中央有2行骨板,称步带板,呈倒“v”字形排列,构成了步带沟。

沟内有2~4行具吸盘或不具吸盘的管足,是其运动器官。

步带板上有许多小孔,是管足伸出的地方。

步带沟的两边各有一列侧步带板,腕缘的上、下分别有上缘板和下缘板。

有些种类在侧步带板与下缘板之间还有一至数列排列规则的腹侧板。

各种
骨板以结缔组织互相连接,因此各腕都有一定的活动性。

同时,除步带板外,各骨板上有短的棘、叉棘或颗粒状突起,其数目在各骨板上也略有不同,是分类的特征。

各腕端腹面还有一红色眼点,具感光作用。

海星的中央盘多呈类盘状,口面向下,口位于腹面中央,通过短的食道与胃相连。

胃大型,呈囊状,分为贲门胃与幽门胃两部分。

反口面(背面)向上,肛门小而不用,靠近背面的中央,未消化的食物残渣复由口排出体外。

筛板形圆而大,位于背面两腕基部之间,通常一个,多可5个以上。

海星多为雌雄异体,生殖腺多分枝成丛生状,在腕内基部每侧1个。

海星纲分为5个目:
平腕海星目(Platyasteri-da)
显带目(Phanerozonia)——有明显缘板,管足有吸盘,可能无肛门。

腕具二行明显的边缘板;没有皮鳃;生活在软质海底,管足2列,无吸盘,在步带沟中排成两列,有利于在泥沙穴居或爬行。

大部分深海海星属于此目。

有棘目(Spinulosida)——有成簇的棘,管足有吸盘,但叉棘罕见。

欧洲多石海底常见驼海燕(Asterina gibbosa)。

北方的轮海星属(Crossaster)和太阳海星属(Solaster)有许多短腕,体盘较宽。

棘轮海星(Crossaster papposus)有15个腕。

钳棘目(Forcipulata)有带长柄的双瓣叉棘,棘具保护或取食作用。

在浅水中取食双壳类的常见的种类,有红海盘车(Asterias rubens),多棘海盘车(A. amurensis)。

短刺豆海星(Pisaster brevispinus)长65公分,为世界上最大的海星之一。

阿拉斯加到加利福尼亚的多腕葵花海星(Pycnopodia helianthoides)有15~24个腕。

中美的菊海星属(Heliaster)腕最多达50个。

真海星目(Euclasterida)
和钳棘目(Forcipulatida)——有带长柄的双瓣叉棘,棘具保护或取食作用。

在浅水中取食双壳类的常见的种类,有分布在北欧的红海盘车(Asterias rubens),从白令海到朝鲜半岛的多棘海盘车(A. amurensis)。

北美西海岸的短刺豆海星(Pisaster brevispinus)长65公分(26吋),为世界上最大的海星之一,取食沙钱海胆等。

阿拉斯加到加利福尼亚的多腕葵花海星(Pycnopodia helianthoides)有15~24个腕。

中美的菊海星属(Heliaster)腕最多达50个。

1.2海胆纲(Echinoidea)
海胆呈类球形、半球形、心形或盘
状,是各腕向反口面相抱愈合而成的。

表面有由20列的骨板相互嵌合形成
的坚硬骨壳。

每2列骨板组成一个区,共10个区。

其中步带区5个,较狭长,由2行步带板构成;间步带区5个,较宽阔,由2行间步带板构成。

它们相间排列。

骨板上有许多小孔,供具吸盘的管足伸出。

组成步带板的小板数目随种类不同而异;少至1个,多至3~12个,是分类的重要特征。

口面向下,反口面向上。

从口面或反口面看,壳的最大回周称为赤道部。

反口面的中央部分,称为顶系。

口面和反口面都被革质薄膜覆盖,分别称为围口膜和围肛膜。

口位于围口膜中央,周围有许多叉棘,帮助捕食。

口腔内有结构复杂的咀嚼器,称为亚里士多德提灯。

其上有齿,可切碎食物。

咀嚼器后接食道,食道后接细长盘曲的肠管,肠管末端与肛门相通。

在围口膜外缘,间步带区的两侧各有1个鳃,内通体腔,司呼吸。

肛门多在围肛膜中央,其周围有5个生殖板和眼板(辐板),构成了顶系。

生殖板在间步带区,多具1个生殖孔。

但其中一个生殖板与筛板愈合而具许多小孔,兼有筛板的作用。

眼板在步带区,各有1眼孔。

骨壳表面还有许多大小不一的疣状突起。

依大小分为大疣、中疣和小疣三种。

疣上连有形状、大小不等的棘和叉棘。

这些棘或叉棘的基部有肌肉与疣端相连,能如关节一样的活动。

棘或叉棘的大小与其相连疣一致,也可分成大棘、中棘和小棘三种。

棘的大小、形状和排列是分类的重要特征,其中叉棘的形状在分类上更有重要意义。

海胆大多为雌雄异体,卵在水中受精,发育过程中经海胆幼虫期。

海胆纲分为两个亚纲,原始海胆亚纲和真海胆亚纲,共22个目,其中大部分已经灭绝。

原始海胆亚纲:胆壳非球形,肛门移到反口面顶板中央,口位于口面中央或非中央,提灯存在或不存在。

身体呈不规则形,如心形或圆盘形等,或趋于两侧对称。

一般较规则海胆小,具更多的刺,多数适合于沙中穴居。

棘囊海胆目(Echinocystitoida)、沟头帕目(Bothriocidaroida)、古海胆目(Palaechinoida)、头帕目(Cidaroida),现已全部灭绝。

真海胆亚纲:胆壳呈球形,五辐对称,每二列步带板与二列间步带板相间排列,具亚里斯多德提灯。

壳半球形,褐色,棘短而多。

有柔海胆目(Echinothurioida),冠海胆目(Diadematoida),平海胆目(Pedinoida),沙棱海胆目(Salenioida),疣海胆目(Phymosomatoida),阿巴海胆目(Arbacioida),刻肋海胆目(Temnopleuoida),球海胆目(Echinoida),全雕目(Holectypoida),楯形目(Clypeasteroida),盔海胆目(Cassiduloida),全星海胆目(Holasteroida),心形海胆目(Spatangoida),新灯海胆目(Neolamadoida),其余4目已经灭绝。

1.3海参纲(Holothuroidea)
海参一般呈柔软的圆柱形或蠕虫状,
通常有前、后、背、腹之分。

口在前端,
肛门在后端。

背腹略扁,表现出不同程
度的左右对称体型。

无腕、棘和叉棘。

步带区5个,2个在背面,管足已演变
成肉质的棘状疣足,只司呼吸和感觉,
无运动功能;3个在腹面,管足排列不
规则,仍有运动功能。

间步带区5个,3个在背面,2个在腹面。

有的种类管足少或无管足。

口周围的管足演变成触手,一般的触手20个,成5行环列在口的周围。

触手少者仅8个,多者达30个。

形状多样,有楯状、枝状、羽状和指状等,触手的形状、数目及其排列是分类的重要依据。

海参的骨片细小,形状各异,散埋于体壁组织之中。

骨片的相对大小差异较大,常见的形状有桌形体、扣状体、杆状体、轮形体、锚形体、C形体以及X形体等。

骨片的相对大小和形状也是分类的重要依据。

海参的水管系统发达,开口于体腔内。

消化管细长盘曲,后端膨大成排泄腔。

排泄腔的部分腔壁突向体腔伸出两条树状管,有呼吸和排泄功能,称为呼吸树或水肺。

海参的绝大多数为雌雄异体,生殖腺1个,由许多分枝细管组成,一般呈丛生状,开口于体前端的背面。

卵在水中受精,发育过程中经耳状幼虫和桶状幼虫期。

分为3亚纲6目:
枝手海参亚纲(Dendrochirotacea):枝手目(Dendrochirotida)——手(或口管足)树状分枝,不具坛囊,腹面步带沟中有管足,或管足在腹面及背面均有分布,有呼吸树;指手目(Dactylochirotida);楯手海参亚纲(Aspidochirotacea);楯手目(Aspidochirotida)——触手叶状或盾形,身体腹面有时具发达的管足,有呼吸树;平足目(Elasipodida)——大多数为深海种,触手叶状,管足少,口在腹面,无呼吸树。

无足海参亚纲(Apodacea):无足目(Apodida);芋参目(Molpadida)——具15 个指状触手,管足乳突状,仅存在肛门附近,
有呼吸树,身体后端成尾状。

1.4蛇尾纲(Ophiuroidea)
蛇尾外形似海星,但体盘与腕
的分界明显,腕实心而细长,有很强的伸曲能力。

无步带沟,沟处被腕下板掩盖而形成了神经外管。

管足2行,末端无吸盘和罍,只司感觉和呼吸,无运动功能,腕被腕上板(腕背板)、腕下板(腕腹板)、左侧板和右侧板包围,中央有一行大的骨板紧密相连的脊骨、脊骨相当于海星的步带板,深陷腕内愈合而成。

腕的肌肉很发达,能活动自如。

胃较小,仍呈囊状,结构简单。

无肛门,筛板在口面。

一般为雌雄异体,发育过程中经蛇尾幼虫期。

该纲4个目:始蛇尾目(Stenurida);开沟蛇尾目(Oegophiurida);蜍蛇尾目(Phrynophiurida);真蛇尾目(Ophiurida)——腕不分支,中央盘及腕常覆盖有骨板,有些腕极长,可达180mm 以上。

2.有柄亚门(Pelmatozoa)
海百合纲(Crinoidea)
现生棘皮动物中最为古老的一纲。

暂时或终身
营固着生活。

口与肛门都朝上,腕分枝似羽,
管足呈触手状。

幼体呈桶状。

全世界约有610
种。

体有柄(海百合类)或成体无柄(海羊齿
类),颇似植物。

具有分肢的腕。

步带沟内生触
手,无运动功能,可捕食。

雌雄异体,生殖腺位于生殖羽内。

个体发育中经过蛹形的樽形幼虫。

本纲分为4个目(或亚纲):游离海百合目(Inadunata)、可曲海百合目(Flexibilia)、圆顶海百合目(Camerata)和关节海百合目(Articulata)。

现存仅1个关节海百合目,具长柄和卷枝,固着生活在200米深海软泥或沙质海底,例如海百合(Metacrinus)、西印度海百合(Cenocrinus)。

是非常古老的一个类群。

海蕾纲(Blastoidea)现已灭绝
座海星纲(Edrioasteroids)现已灭绝。

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