2第二章 旅游生态系统的结构与功能

第二章 旅游生态系统的结构与功能

旅游生态系统是旅游生态学研究的基本对象。旅游生态系统是一个由人参与的复合生态系统，具有其特有的结构与功能特点。因此，加强对旅游生态系统结构、类型及其服务功能的研究具有十分重要的意义。

第一节 旅游生态系统的概念及其结构特点

一、系统及其特性
1.系统的概念
系统是指“由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合而成的、具有特定功能的有机整体”。一般而言，构成一个系统必须具备3个基本条件：（a）有两个以上的组分；（b）组分之间具有密切的联系；（c）能以整体方式共同完成一定的功能。
2.系统的结构
从系统的内涵要求来看，几个毫无联系杂乱无章的物体堆放在一起，则不能构成一个系统，例如，将一块岩石、一粒稻谷、一块硬币与一支粉笔放在一起，显然组成不了一个系统；也就是说，一个系统必须具备一定的结构。这种结构主要体现出以下几个方面的特点（见图2-1）。
（1）一个系统必须具备一定的边界。如一个生命有机体系统、一个湖泊系统、一个教室系统、一个学校系统等都具有一定的边界。系统的边界既可以是自然形成的，也可以是人为确定的。
（2）一个系统必须具备一定的组织层次。也就是说，一个系统可以由许多子系统组成，系统本身又可能成为一个更大系统的子系统。一个个体生命系统可以分成分子、细胞、组织、器官等不同层次的子系统；同时，它又是构成种群、群落、生态系统的一个子系统。例如，一个国家可以分成省、市、县、镇、村、家庭等不同等级的子系统，同时它又是世界系统乃至宇宙系统的一个子系统。
（3）系统的组分必须具备一定的量比关系。构成系统的多个组分在数量上具有一定的比例关系。例如水分子是由2个氢原子和1个氧原子构成的系统，但如果数量关系发生变化，即增加1个氧原子，构成的系统就不是水分子，而是过氧化氢分子。随着系统层次的上升，组分间相互作用强度减弱，因此，组分间的量比关系具有一定的弹性；但组分间的量比变动仍存在一个制约范围，这是系统有机联系的必然要求。
（4）系统的组分必须具备一定的空间关系。构成系统的多个组分空间上具有一定的位置排列关系。例如，生物的遗传基因都是由4种基本的脱氧核糖核酸（DNA）构成的系统，然而，由于DNA的排列顺序不同则形成不同种的遗传基因型。在有机化合物中，存在着许多组分及其量比关系完全相同但组分排列结构不同，结果化学性质完全不同的同分异构体，如丙酮与丙醛。又如，在坡地上，一般在坡顶种植水土保持林，在坡

腰种植一些经济林或经济作物，在山脚围鱼塘养鱼，或开垦成农田种植水稻等农作物，这是坡地农业系统的空间布局，假如不按照这个格局来安排农业组分，即在山顶种植农作物，在山脚种植林术，则很容易造成水土流失和坡地的退化，显然不会获得良好的生态效益和经济效益。
3.系统的功能
一个系统通常会产生其组分或子系统所没有的功能作用，这种特性，通常称作系统的整合特性（Emergentproperty），即出现“1+1≠2”的效应。这种整合效应不但可反映组分的独立功能，而且可反映各组分之间相互作用产生的新效应。这种新效应通常表现为3种情形：（a）系统的新效应可能加强各组分原有的独立功能，出现“整体大于部分之和”或“l十1≥2”的结果，如一群狼在捕食猎物时通常具有较高的成功率；（b）系统的新效应也可能削弱各组分原有的独立功能，出现“1+1≤2”的结果，例如在水稻群体中水稻的实际分票数通常要小于其理论的分蘖能力，臃肿的社会机构通常表现出较低的办事效率，这些问题也都说明了系统各组分功能的削弱，也就是说，一个结构不合理的系统也会造成其整体功能的下降；（c）系统的新效应可能产生各组分原来没有的功能，如蛋白质的酶功能是其组分氨基酸所没有的。

二、生态系统及其特点
（一）生态系统的概念及其特点
生态系统（Ecosystem）这一概念是由英国生态学家A.G.坦斯利（A.G.Tansly，1935）首先提出的。生态系统是指在一定空间内所有生物与非生物环境相互作用、紧密联系形成的具有一定结构和功能的系统。生态系统是有生物参与的一类系统，如森林生态系统、农业生态系统、草原生态系统、淡水生态系统、海洋生态系统等。
与一般的系统（如无生命的物理系统）相比，生态系统通常具有以下几个基本特性。
（l）从系统组分上看，生态系统既具有无生命的环境成分，也包含有不同的生物成分。而一般的物理系统，则没有生物组分。
（2）从空间结构上看，生态系统由于有生物成分的存在而具有明显的地域分布特征。不同地区，存在不同植物和动物种类，进而形成了不同类型的、丰富多彩的生态系统。而一般的物理系统则无地域特征，例如一个建筑系统可在不同地区进行复制，而热带雨林系统却不可能在北极地区和南极地区进行复制。
（3）从时间结构来看，由于生态系统中的生物具有从出生、发育、成长、繁殖、衰老与死亡的过程以及时间节律变化，因而生态系统也具有明显的时间变化特征，如昼夜变化、季节变化与年际变化。从生态系统整体来讲，其结构具有从简单到复杂，由低级到高级

的演变发展规律。而一般的物理系统则不具备时间动态变化特征。
（4）从系统功能来讲，生态系统中不仅存在着生物与环境之间的相互作用与物质、能量交流，而且在生物之间也存在着紧密的相互作用，整个生态系统的物质、能量与信息流动需要生产者、消费者和分解者与环境来共同完成。而一般的物理系统的物质与能量交换功能则相对单一。物质、能量与信息流动频繁
（5）从系统的外部关系来看，生态系统是一个对外界环境高度开放的系统，一方面，它需要不断地从外界吸收光、热、水以及养分物质，进行光合作用和物质生产；另一方面，也必须不断进行呼吸作用及其他的新陈代谢作用，并向周围环境排出废物，以维持正常的生命活动和整个生态系统的有序状态。而某些物理系统则可以是封闭系统。
（6）生态系统具有自我维持和自我调节功能。生态系统通过生物与外界环境之间的物质与能量交换和转化，而保持着源源不断的“能量”供应，进而维持系统的正常运转。而物理学上的机械系统，如一台机床或一部机器，它的做功需要电源，它的保养（如部件检修、充油、更换等）是在人的干预下完成的，所以机械系统是在人的管理和操纵下完成其功能的。同时，生态系统在遭受外界干扰时，具有一定的自我调节功能。生态系统的调节功能主要表现为三个方面，即同种生物种群密度调节、异种生物种群间的数量调节、生物与环境之间相互适应的调节，主要表现在两者之间发生的输入与输出的供需调节。
（二）生态系统的基本组成
生态系统在结构上包括两大组分：生物组分和环境组分。环境组分由辐射、气体、水体和土体构成。生物组分可按功能分为生产者、消费者和分解者三种类群（见图2-2）。
1.环境组分
（1）辐射。
来自太阳的直射辐射和受大气及云遮挡产生的散射辐射是生态系统最活跃的辐射成分，常称短波辐射。所有高于绝对零度（-273℃）的物体拥有散发红外辐射的能力，这种辐射常称长波辐射或热辐射，地球还常常接受太阳以外星体的各种宇宙辐射。靠近放射性矿物的生态系统，还会有各种核辐射。
（2）气体。
空气是最重要的气体，其中的二氧化碳和氧气与生物的光合作用和呼吸作用关系密切，氮气与生物固氮有关。此外，空气还有来自各种生命活动和非生命活动而产生的组分，如氨、二氧化硫、氮的氧化物等。土壤间隙中的气体和水中溶解的气体分别是陆生和水生生物的重要气体环境之一。土壤氧气含量与植物根系呼吸和土壤生物的活动有密切关系。水中溶解氧与水生生物呼吸有关，水溶二氧化碳则与浮

游植物光合作用有关。
（3）水体。
环境中的水可以湖泊、溪流、海洋、地下水、降水、冰川等显而易见的形式存在，也以弥漫在空气中的水蒸气和渗透在土壤中的土壤水形式存在。
（4）土体。
这里泛指自然环境中以土壤为主体的，包括生物残体、排泄物、岩石和飘尘在内的固体成分。土壤是支持陆生植物最重要的基质，也是众多微生物和动物的栖息场所。
2.生物组分
（l）生产者。
生产者是指能把环境中的简单无机物合成有机化合物，把环境中的能量（通常是太阳能）第一次以生物化学能方式固定到生态系统中的自养生物（Autotrophs），主要包括所有的绿色植物、水生的高等植物和藻类，以及一些光能细菌和化能合成细菌。生产者的这种能量、物质的同化过程又称作初级生产（Primary production），这类自养性的生产者称为初级生产者（Primary producers）。生产者是生态系统的必要成分，是生态系统所需一切能量的基础。
（2）消费者。
消费者是指靠自养生物或其他生物为食而获得生存能量的异养生物，主要是指动物。消费者又可分为直接以植物为食的初级消费者或植食动物、以初级消费者为食的次级消费者或肉食动物、以初级或次级消费者为食的三级消费者或顶级消费者、以动植物尸体为食的腐食消费者以及寄生于活的动植物体表或体内，靠吸收寄主养分的寄生消费者。消费者中最常见的杂食消费者，它们的食性很杂，食物成分季节性变化较大，在生态系统中，正是这些杂食消费者的这种营养特点构成了极其复杂的营养网络关系，即食物网。
（3）分解者，亦称还原者。
分解者是指利用动植物残体及其他有机物为食的小型异养生物，主要是指细菌、真菌、放线菌等微生物。分解者使组成有机物质的元素和贮备的能量通过分解作用又释放到周围环境中去。
消费者和分解者都要依赖初级生产提供的能量和养分通过代谢作用来构成自身。相对于由绿色植物为主的自养生物进行的初级生产而言，消费者和分解者生物量形成的生产称为次级生产（Secondary production）。作为异养生物的消费者和分解者都称次级生产者（Secondary producers）。
生物组分和环境组分对于生态系统来说是缺一不可的。倘若没有环境，生物就没有生存的空间，也就得不到赖以生存的各种物质，因而就无法生存下去。但仅有环境而没有生物成分也就谈不上生态系统。从这种意义上讲，生物成分是生态系统的核心，绿色植物则是核心的核心，因为绿色植物既是系统中其他生物所需要能量的提供者，同时又为其他生物提供了栖息场所。而且，就生物对环境的影响

而言，绿色植物的作用也是至关重要的。正因如此，绿色植物在生态系统中的地位和作用始终是第一位的。一个生态系统的组成、结构和功能状态，除决定于环境条件外，主要取决于绿色植物的种类构成及其生长状况。生态系统中的还原者的作用也是极为重要的，尤其是各类微生物，正是它们的分解作用才使物质循环得以进行；否则，生产者将因得不到营养而难以生存和保证种族的延续，地球表面也将因没有分解过程而使动植物尸体堆积如山。整个生物圈就是依靠这些体型微小，数量惊人的分解者和转化者消除生物残体，同时，为生产者源源不断地提供各种营养原料（金岚，1998）。

三、旅游生态系统及其特点
1.旅游生态系统及其组成
旅游生态系统（Tourism ecosystem）是一种系统，也是一种生态系统。旅游生态系统是由人参与的，以旅游活动为目标的自然-人工复合生态系统或人工生态系统。它通常包括旅游人口（包括旅游者和经营管理者等）和旅游环境（可以是自然生态环境、半自然半人工生态环境、纯人工环境）两大部分。
旅游生态系统可以分为3种类型：（a）以自然生态环境为载体的旅游生态系统，如自然保护区旅游生态系统、原始森林旅游生态系统、天然草原旅游生态系统和海洋旅游生态系统等；（b）以纯人工环境为载体的旅游生态系统，如古建筑旅游生态系统、工业旅游生态系统和商业旅游生态系统等；（c）以半自然与半人工生态环境为载体的旅游生态系统，如农业旅游生态系统、城市公园旅游生态系统和城市旅游生态系统等。不同类型的旅游生态系统具有不同的组分构成（见图2-3）。
旅游环境与资源（包括自然环境、生物环境、文化环境等）是旅游生态系统的基础，是旅游活动得以发生的物质基础；旅游者是旅游环境与资源的主要享用者和能动干预者。二者之间相互作用、相互影响，一方面，旅游环境可对人的行为、生理和精神产生直接或间接的影响；另一方面，旅游者可直接影响、改造甚至破坏旅游资源与环境。
2.旅游产业生态系统
从产业生态学的角度来讲，旅游产业生态系统（Tourism industrial ecosystem）是以旅游业为核心，由与旅游业相关联的其他服务业组成的产业链而构成的一个区域乃至跨区域的自然-经济-社会复合生态系统。
一个发育比较完整的旅游产业生态系统通常由几个主要的子系统构成，包括：（a）旅游业生态系统；（b）区域旅游组织（旅游公司）系统；（c）交通运输业系统；（d）餐饮服务业系统P（e）宾馆旅业服务业系统；（f）商业服务系统；（g）邮电与商务服务系统；（h）银行服务业系统

；（i）其他服务业系统，如供电供水系统、医疗服务系统等；（j）周边旅游地生态系统；（k）周边居民社区系统（见图24）。
在现代旅游业产业化发展过程中，旅游业分工越来越专业化，许多旅游服务功能分别被不同的部门或企业所经营，各个部门之间相互联系、相互影响，通过横向和纵向搞合，进而构成了一个紧密联系的产业链生态系统。因此，只有保持各产业链之间的相互协调，才能真正实现旅游业的可持续发展。
同时，旅游生态系统与其周边的居民社区生态系统以及周边的旅游生态系统之间也会发生相互作用。例如，旅游地周边地区社区文化对游客的影响，以及游客对旅游地本土文化的冲击，以及相邻旅游生态系统之间的协同发展与相互竞争问题等，都是在研究某一旅游生态系统时需要加以考虑的问题。
3.旅游生态系统的特点
旅游生态系统与自然生态系统相比，存在着很多差异。
（1）旅游生态系统是一种由人参与的人工或半人工生态系统，其生物组分通常包括一般的生物和旅游人群，其环境通常包括自然生态环境和人工生态环境。
（2）旅游生态系统是一种高流动的生态系统。旅游生态系统及其与外界环境之间不断进行着物质、能量、人口、资金、信息的流动，这种流动既有自然要素的输入与输出，也有社会和人工要素的输入与输出。人为要素的流动可能会促进自然要素的流动，也可能会干扰自然要素的正常运转。
（3）旅游生态系统具有多样化的服务功能。对于自然旅游生态系统而言，它不仅具有自然的生产与生态功能，而且还具有休闲、娱乐、文化教育、身体保健等生活功能。由于旅游生态系统的高流动特征，系统通常变得更加开放。然而，系统内部组分间的能流和物流联系强度却可能由于人为分割而削弱，造成能量和物质的浪费和系统的低效益，使得系统可能更加脆弱。
（4）旅游生态系统具有综合的系统调控功能。对于自然旅游地而言，它不仅保留了自然生态系统的自然调控方式，而且还受到旅游开发经营者的直接调控；同时，还会受到经济、资金、市场、交通、科技、教育、社会、法律、政治等间接调控。


第二节 旅游生态系统的服务功能

旅游生态系统是一种高度复合的生态系统，它不仅直接为人类提供旅游服务，它还具有其他多样化的服务功能。其中，有些服务功能是直接的，有些服务功能是间接的；有些服务功能是短期的，有些服务功能则是深远的。因此，加强对旅游生态系统服务功能的研究，对旅游资源的合理开发利用具有极其重要的作用。
一、旅游生态系统的功能流
旅游生态系统是一

种由人参与和调控的具有高流动性的生态系统。从功能流的角度来看，旅游生态系统一般包含着6种基本的功能流，即人口流、物流、物种流、能流、资金流和信息流。这些功能流之间相互联系，相互影响（见图2-5）。
1.人口流（Population flow）
人口流是旅游生态系统起主导作用的功能流之一。人口流主要是客流（游客流）。客流具有一系列特点，即具有从客源地到旅游目的地再返回到客源地双向流动的特点。由于一个旅游目的地的客源通常来自四面八方，因此，客流的方向是全方位的；而且游客的消费水平、旅游目的、文化素质、年龄、民族、职业差别很大，因此，客流又是多层次、多需求的。由于客流的交通工具多种多样，表现出多载体的特点；由于许多游客受到节假日的限制以及旅游目的地季节性的限制，大多数旅游区的客流量有明显的淡旺季之分，即客流量具有明显的季节性特点。在旅游生态系统内部，人口流也表现出类似的特点；另外，旅游生态系统中的人口流不仅具有季节性特点，而且具有日变化性与昼夜变化性。
人口流在旅游生态系统是非常频繁的，而且流量大，但并不是时刻发生的。人口流不仅是其他功能流的载体和驱动力，而且也可干扰或加速自然生态系统的其他功能流。
2.物流（Matter flow）
物质在生态系统各组分（或分室）之间的流动称为物流。旅游生态系统的物流可分为自然物流和人工物流。自然物流主要是指水分、养分沿着环境-植物-动物-微生物-环境这样一条路径循环流动，其中部分参与生物小循环过程，部分参与地质大循环过程。人工物流主要是随着人口流而发生的，主要包括食物流、商品流、废物流等几个部分；其中废物流是许多旅游地中较为突出的生态环境问题。
物流是旅游生态系统的基本功能，是将生态系统各部分有机联系起来的纽带。其中自然物流是相对稳定的，时刻发生的，而且是可以自然循环的；而人工物流是在人的参与下完成的，具有高频率、流量大、种类复杂、变动大的特点，并不是时刻发生的。人工物流在旅游地生态系统范围内或旅游过程中往往是单向流动的，如食物流、旅游商品流从旅游地到旅游者的单向流动。人工物流可以参与或叠加到自然物流之中，如废物流可以进入自然生态系统的物质循环。
3.能流（Energy flow）
与物流一样，旅游生态系统的能流可分为自然能流和人工能流。自然能流主要包括太阳辐射能、热能、水力能、重力势能、风能以及各种养分物质所贮藏的化学能；其中，太阳能是地球上生态系统的最主要来源和动力基础。人工能流包括旅游服务行业生产过

程的能流，如电能、机械能、人畜能以及各种无机化学能等，以及随着游客的食品消耗以及畜牧业的饲料消耗而携带的有机能流。
能流也是生态系统的基本功能之一。它与物流一起共同推动着生态系统的正常运行。在旅游生态系统中，自然能流主要发生在自然生态组分之间，而人工物流则主要维持旅游活动的正常进行，同时，也可以作为旅游地自然生态过程的一种人工辅助能输入。
4.物种流（Species flow）
物种流是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流是生态系统的一个重要过程，它扩大和加强了不同生态系统之间的交流和联系，提高了生态系统的功能。由于一个物种具有一个独特的基因库（Gene pool），因此，物种流实际上伴随着基因流（Gene flow）。流动和扩散是生物的适应现象。通过流动，扩展了生物的分布区域，扩大了新资源的利用；改变了营养结构；促进了种群间基因物质的交流，形成异质种群，或称复合种群或称超种群（Metapopulation）。经过扩散和选择把最适的那些个体保留下来。一个多样化的基因库有利于物种的发展（蔡晓明，2000）。
物种流包括有规律的迁移（Migration）和无规律的生物入侵（Biological invasion）。有规律的迁移多指动物靠主动和自身行为进行扩散和移动，一般都是固有的习性和行为的表现，有一定的途径和路线，跨越不同的生态系统，如鸟的迁徙、鱼的洄游等。而生物入侵是指生物由原生地侵入到另一个新的生态系统的过程，生物入侵可造成生态系统结构和功能的严重损害。植物的种子流也是物种流的一种基本形式。物种流可通过动物的主动移动、植物种子通过动物取食（如鸟、蚂蚁等）、传花授粉（如蜜蜂）、风力、水力、竞争以及人工携带等途径实现。
在旅游活动中，旅游者的迁移是物种流的一个不可忽视的传播途径。游客的跨区域旅行和跨国旅游可将一个区域的物种带入到另一个区域，可引起生物入侵以及病虫害、病原微生物的传播问题。因此，在旅游生态学中应加强由人工携带的物种流方面的研究。
5.资金流（Money flow）
资金流是指劳动价值的形成、增殖、转换和实现过程。资金流是旅游生态系统有别于其他自然生态系统的一个重要特征。资金流通常伴随着游客的旅游消费，伴随着能流和物流而形成的。资金流与能物流通常存在着两种关系：（a）耦联关系，即资金流与能物流总是相伴发生，但方向相反，数量之间成正比，也就是说发生能物交换量（如旅游商品购买、享受的旅游服务等）越大，则需要支付的费用越高；（b）独立或分离关系，资金流与能物流发生分

离，即在发生能物流的过程中没有伴随着资金流，没有发生价值交换，没有支付费用，结果就出现了所谓的“经济外部性”问题，包括成本外摊和收益外泄两种情形。
成本外摊（Externalized cost）是指生产系统在生产过程中，消耗了自然资源成本和利用了自然环境成本，或者破坏了自然环境，但没有在系统的成本核算中得到反映的现象。如某一旅游地过度开发利用某一区域的自然资源，或破坏了周边地区的生态环境，或者向周边地区排放污染物，而没有向周边地区支付资源使用和环境损失费用，使得周边地区居民为其承担了部分成本。收益外泄（Externalized profit）是指系统在生产过程中增殖了自然资源，改善了自然环境，但没有在其系统的经济核算得到体现的现象。例如，某一旅游地通过保护森林，改善了旅游区乃至周边地区的生态环境和小气候，提高了周边地区居民的生存质量和健康状况，但周边地区居民并没有向旅游区支付生态环境建设的费用；也就是说周边地区居民无偿地享受了旅游区通过生态环境建设而带来的好处，而旅游区无偿地做了贡献。
在市场经济条件下，资金流是旅游业生态系统的命脉，因此，只有增强资金流及其利用效率，旅游业的扩大再生产以及生态环境建设才会有足够的资金保障。

6.信息流（Information flow）
信息是一个非常广义的概念，它既包括符号信息，如文字、图片、影像等，也包括声音、颜色、香气、味道、光、电、冷热、表情等物理或感官信息，还包括生物与生物、生物与环境之间的化学信息与生物信息，如化学分泌物、昆虫的信息素与化学通讯等。有些信息的传播是有形的，可以感知的，而有的信息则是无形的，但是客观存在的。
在旅游生态系统中，信息流包括自然信息流和人工信息流两大类型。自然信息流主要是发生在自然生态系统生物与生物、生物与环境之间以及游客与自然环境之间。人工信息流则主要发生游客与游客、游客与旅游服务者、游客与当地居民等之间，这类信息包括社会经济信息、文化信息、市场信息、科技信息和情感信息等。
信息流是联系生态系统各组分以及与外界环境建立密切联系的纽带。随着当今信息技术和知识经济的快速发展，信息流在旅游生态系统以及旅游产业生态系统中，特别是在旅游系统的管理和调控等方面发挥着越来越重要的作用；同时，信息本身也是现代旅游业发展的一种重要资源。

二、旅游生态系统的服务功能
在旅游生态系统中存在着不同形式的功能流，包括能流、物流、人口流、物种流、资金流、信息流，这些功能流网络保证了旅游生态系统的

持续、正常运转，进而能够为人类提供多种多样的服务，包括生产服务、生活服务、生态服务、文化教育服务和科学研究服务等。
1.生产服务功能
大多旅游生态系统都具有生产服务功能，即它可向游客提供各种各样的旅游产品，包括有形的物质产品（如特色农产品、工艺品等）以及无形的精神文化产品（如通过欣赏自然景色、历史古迹而获得的美学与文化享受等）。不同旅游生态系统通常具有不同的自然生产能力或人工产品生产能力。以自然生态环境为载体的旅游生态系统一般具有较高的初级生产能力，例如，农业生态系统、森林生态系统、草原生态系统、海洋和湖泊生态系统分别具有较高的农产品生产能力、林产品生产能力、畜产品和奶产品生产能力以及水产品生产能力。这些初级产品经过加工可直接转化为各种旅游产品。
2.生活服务功能
随着社会的发展和文明的进步，旅游已日益成为人们生活中一个重要组成部分。旅游生态系统是人们进行娱乐休闲的良好场所，可为人们提供各式各样的日常生活服务，如吃、喝、玩、乐、住宿、购物、体验生活、休养身体、愉悦心情等服务。例如，近年来，不少地区大力开展农业生态旅游，开辟“市民农园”、“租赁农园”，建立农家小屋，发展农家特色餐饮，让游客充分体验“干农家活、吃农家饭、住农家屋”的农家生活。显然，农业生态旅游不仅发挥了农业的生产功能，而且还可发掘农业的生活服务功能，对提高农业的整体效益、解决“三农”问题具有十分重要的作用。
3.生态服务功能
对于自然生态系统或者自然-人工复合生态系统而言，除了具有生产功能和生活功能以外，还具有独特的生态服务功能，如合成有机物质、制造氧气、改善小气候、净化环境等重要的生态功能。农业生态系统、森林生态系统、草原生态系统等不仅具有较高的生产功能，而且具有强大的生态服务功能，然而，这些系统的生态服务功能常常被人们所忽视。随着生态旅游理念的发展，自然旅游系统的生态服务功能逐渐被挖掘与开发利用，使旅游资源不断升值，提高了旅游的综合效益。例如，近年来，不少地区充分利用森林的强大生态功能，建设“天然森林氧吧”，以提供相应的旅游服务。
4.文化教育服务功能
旅游不仅会给游客带来直接的物质享受以及其他生活享受，而且还可为游客提供高级的精神文化享受。无论是自然旅游地，还是人文旅游地，都具有一定的文化教育功能。自然旅游地可让游客了解不同区域的自然地理环境特点、气候特点、地形地貌特点、水文特点、动植物景观等，掌握生物的生长特性

与基本知识；人文旅游地可让游客了解民族历史、民俗风情、文化传统等。通过旅游，拉近了人与自然、人与历史的距离，使人们在旅游过程中开阔视野，增长见识，并轻松地、潜移默化地获得知识和教育。
5.科学研究服务功能
许多奇特的自然景观、历史古迹和传统文化不仅是优越的旅游资源，而且也具有极高的科学研究价值。例如，广东仁化的丹霞地貌、广西桂林的溶岩地貌、陕西秦始皇兵马俑、青藏高原的冰川景观、埃及的金字塔等均是著名的旅游胜地，同时也是开展科学研究的重要场所。事实上，许多旅游地点都是开展旅游生态学研究的良好场所，既可以研究旅游过程对环境的影响，也可以研究旅游环境对游客的身心及行为的影响。


第三节 自然旅游地的生态系统服务功能

一、生态系统服务的内涵
“生态系统服务功能”（Ecosystem services）概念自20世纪70年代首次提出以来，日益受到学术界的重视。目前，对于生态系统服务功能这个概念，一些学者分别从不同的角度加以了阐述。Daliy等人认为，生态系统服务是指“自然生态系统及其物种所提供的能满足和维持人类生活所需要的条件和过程”。欧阳志云等人（1999）认为，生态系统服务功能是指生态系统与生态过程所形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用。
生态系统服务功能的内涵包括有机质的合成与生产、生物多样性的产生与维持、调节气候、营养物质贮存与循环、土壤肥力的更新与维持、环境净化与有害有毒物质的降解、植物花粉的传播与种子的扩散、有害生物的控制和减轻自然灾害等许多方面。简而言之，自然生态系统具有调节功能、载体功能、生产功能和信息功能（见表2-1）。生态系统服务功能可以概略地分为两大类，一类是生态系统产品，表现为直接价值；第二类是支撑与维持人类赖以生存的环境，表现为间接价值（王卫红等，2001）。
1.生态系统服务的直接价值——生态系统产品
生态系统通过第一性生产与次级生产，合成与生产了人类生存所必需的有机质及其产品。据统计，每年各类生态系统为人类提供粮食1.8×109t，肉类约6.0×109t，同时海洋还提供鱼类约1.0×109t，生态系统还为人类提供了木材、纤维、橡胶、医药资源以及其他工业原料；生态系统还是重要的能源来源，据估计，全世界每年约有15%的能源取自于生态系统，在发展中国家更是高达40%。
2.生态系统服务功能的间接价值
（1）太阳能的固定。植物通过光合作用固定太阳能，使光能通过绿色植物进入食物链，为所有物种包括人类提供生命维持物质。
（2）调节气候。生态系统对大气层

及局部气候均有调节作用，包括对温度、降水和气流的影响，从而可以缓冲极端气候对人类的不利影响。
（3）涵养水源及稳定水文。在集水区内发育良好的植被具有调节径流的作用，植物根系深入土壤，使土壤对雨水更具有渗透性，有植被地段比裸地的径流较为缓慢和均匀，一般在森林覆盖地区雨季可减弱供水，干季在河流中仍有流水。
（4）保护土壤。发育良好的地段，由于植被和枯校落叶层的覆盖，可以减少雨水对土壤的直接冲击，减少土壤侵蚀，保持土地生产力，并能保护海岸和河岸，防止湖泊、河流和水库的淤积。
（5）贮存必需的营养元素，促进元素循环。生物从土壤、大气、降水中获得必需的元素维持生命，并通过元素循环，促使生物与非生物环境之间的元素交换，维持生态过程。
（6）维持进化过程。生态系统的功能包括传粉、基因流、异花授粉的繁殖功能以及生物之间，生物与环境之间的相互作用，对于维持进化过程和环境效益有重要意义。
（7）对污染物质吸收和分解作用及指示作用。某些生物对污染物质有抗性，它们能吸收和分解污染物；另一些生物对有机废物，农药以及空气和水的污染物有降解作用；有些生物对污染物敏感，对环境污染具有指示意义。
（8）维持地球生命系统的稳定与平衡。从全球生态看，人类生存的适宜环境、大气的组分、地球表面的温度、地表沉积层的氧化还原电位以及pH值都是由生物生长和代谢积极地控制，目前这种适合于人类生活的环境条件在地球的早期并不存在，只是在古生代以后地球上生物大量出现和渐渐发展，在生物与大气地理环境的相互作用过程中形成的，例如大气中氧的含量为21%，供给人们自由呼吸，这归功于植物的光合作用。
（9）提供自然环境的娱乐、美学、科学、教育、精神和文化的价值。置身于自然生态系统中，人的本性可以得到比较充分的体现，压抑减轻，心理生理病态和损伤愈合康复；置身于自然生态系统中，人的头脑更为灵活，思维更加敏捷，记忆力改善，解决问题的能力增强。自然常常触发从感官到心理乃至到高层精神追求的活动，使人们在整体上、在人格上发展和升华。“一方水土养一方人”，自然生态环境深刻影响着人们的美学倾向、艺术创造、宗教信仰，多种多样的地方生态系统养育了文化精神生活的多样性。自然是美学的重要研究对象和艺术表现的无尽源泉。人类对自然的好奇心是科学技术和宗教发展的永恒动力。自然给人类的精神启迪和在人的文化生活中的重要性是无比宝贵的，更是无价的。
总之，生态系统服务是生态系统产品和生

态系统功能的统一，而生态系统的开放性是生态系统服务的基础和前提。

二、生态系统服务功能的特点
生态系统服务通常具有以下几个方面的特点（章家恩等，2004）。
（1）生态系统服务是生态系统的本质属性，是客观存在的，只要生态系统持续存在，它对人类和周围环境的服务功能就必然存在。
（2）生态系统服务是多层次的、全方位的。它包括产品、条件和过程三个方面。它不仅包括有形的服务，也包括无形的服务，既包括直接的服务，也包括间接的服务。生态系统不仅每时每刻为人类提供服务，而且也在不断为周围的生态系统、周围的动植物及环境提供着服务。
（3）生态系统服务是一个动态过程，它会不断地发生变化。这种变化一方面会随着生物或生态系统的节律变化以及演替进程（如季节变化等）而变化；另一方面，也会因人类活动对生态系统的干扰、破坏和培育等活动的变化而变化。也就是说，生态系统服务功能具有强弱变化。同时，人类活动可以促进生态系统的服务功能，也可以破坏生态系统的服务功能，甚至使生态系统的服务功能完全消失。
（4）生态系统服务功能的大小与生态系统的类型、组成结构、尺度规模和发展进程有关。因此，在度量生态系统服务功能时必须综合考虑。

三、自然旅游地的生态服务功能的开发与保护
和其他自然生态系统一样，自然旅游地生态系统也同样具有相应的生态服务功能，如物质循环功能、能量转化功能、气候调节功能、水土保持功能、生物多样性维持功能、环境净化功能、防灾功能等。自然旅游地的生态服务功能是许多旅游地得以持续发展的物质基础。实际上，目前，许多以自然风光为特包的旅游地（森林、草原、海洋等）就是建立在生态系 统的服务功能之上的。下面就空气负离子和植物挥发性物质的生态服务功能加以介绍。
1.空气负离子及其保健功能
空气中的气体分子或原子，在宇宙线（如紫外线）、闪电、瀑布、喷泉、大雨撞击、海岸浪花等自然因素以及人为因素的作用下，其外层因电子逸出而带正电，成为空气正离子；与此同时，逸出的电子与中性分子结合生成空气负离子。空气离子的形成是正负离子成对出现的，它们既不断产生，又不断消失，保持着一种动态平衡状态。空气中离子浓度随季节和地区不同而变化。冬季离子浓度最高，夏季最低。一日中以早晨最高，中午下降。树梢尖端效应和树木产生的商烯类物质、花卉开放产生的芳香类物质可使负离子浓度增加，因此，绿化程度高的地区和森林中，空气中的负离子显著增高，可以比城市居室高400多倍。

瀑布附近负离子浓度可高达（2~10）×104个/cm3，空气负离子浓度森林比草地高，针叶林比阔叶林高（见表2-2）。
空气中负离子被称为“空气维生素和生长素”，其保健作用和防治疾病功能逐渐被人们所公认。空气中负离子对呼吸系统、消化系统、血液循环系统、内分泌系统、神经系统以及皮肤的多种疾病都有一定的疗效。由于森林、海滨、瀑布区等旅游地有高浓度的空气负离子，因而是很好的保健旅游和疗养度假的去处。
2.植物挥发性物质及其保健功能
许多植物的花、叶、芽、术材、根等器官的油腺组织，在其新陈代谢过程中都能不断分，泌释放一些杀菌剂和芳香素物质，挥发到空气当中，有人称之为“植物精气”，这些物质主要包括萜烯类有机物（如单萜类、倍半萜烯、双萜烯、三萜烯等）。这类物质可以杀死空气中的细菌、病毒，净化空气。萜烯类化合物还有镇痛、驱虫、抗菌、抗组胺、消炎、抗风湿、抗肿瘤以及利尿、祛痰、降血压、解毒、止泻等作用。森林旅游可利用植物挥发性物质进行“森林浴”，有利于健康和治疗，但在建设森林疗养地时，必须注意不同季节、不同树种和病患疗养者的相互关系。
3.自然旅游地的生态服务功能的利用与保护
许多自然旅游地（如森林、温泉、海滨、溶洞等）具有很好的保健和疗养功能，也适合于开展体育健身活动，然而，目前许多旅游开发者对其生态服务功能的认识不够，开发利用不合理。主要有2种情况：（a）过度开发自然景观资源，不加保护；（b）开发不够，没有将自然的生态服务功能转化为价值，白白浪费了这部分生态价值。因此，加强对自然旅游地生态服务功能的开发利用与建设保护是十分必要的。过度开发会造成自然生态系统的耗损及其功能的下降，而对生态环境进行建设和保护是为了更好地利用自然生态系统的服务功能。国内外在自然旅游地的生态服务功能利用与保护方面已开展了一些较为成功的实践（见表2-3）。