植物生理学第十三篇植物的逆境生理
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２、根据不同植物对温度的反应，可将植物 分三类：
喜冷植物 中生植物 喜温植物
二、高温胁迫生理
2、植物热害的症状：
叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官 脱落，亚细胞结构破坏变形。
（二）、高温对植物的危害
1、直接伤害： 2、间接伤害：
蛋白质变性： 脂类液化：
引起植物过度的蒸腾失水 呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质
新疆枸杞
3) 矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞
原生质胶体的稳定性和水合能力。
盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收， 造成缺素症，降低抗盐能力。
(1) 利用Ca盐处理种子 Ca的作用： 补充体内钙缺乏，促进生长；
阻止根系对Na+ 吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害； 对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，5~10mMCaCl2浸玉米种4~6h，晾干后播种（降低质 膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重） (2) 利用Mn盐处理种子 MnSO4 （苏，1956） :提高小麦抗盐能力
2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等 。
3．合理的肥料配比 使植物生长健壮。
4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖
植物的泌盐腺现象 五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体
一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3 如 豆瓣绿属 (Peperomia) 植物、
K+外渗率（%）=
处理样品外渗液K+含量
×100
对照样品杀死后外渗液K+含量
2) 植物体内渗透剂含量 无机离子：
有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物
3) 叶绿素含量 盐胁迫---叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛， 松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同； 松弛叶绿素---60%乙醇提取，不松弛叶绿素----96%乙醇提取 松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强
第十三章 植物的逆境生理
植物抗逆的生理基础
一、 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的
各种环境因素的总称。
逆境种类
生物因素 理化因素
病害、虫害、杂草
物理的 辐射性的
化学的 温度的 水分的
二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和
忍耐能力。简称抗性
逆 境 逃 避 (stress avoidance): 指 由 于 植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因 素并未进入组织，故组织本身通常不会产生 相应的反应。
1. ABA
减少膜的伤害 增加Pro含量 减少水分丧失
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或间接地参与
植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程
内源GA活性迅速下降 CTK含量的减少
六.逆境胁迫下活性氧伤害
第一节高温胁迫生理
（一）热害与抗热性 ：
１、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热 害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。
• 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化 被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体 等细胞器结构遭到破坏。
• 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相 一致的。
(二). 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
3. 呼吸作用的变化 ①降低（冻害、热害）
热锻炼能提高植物的耐热性
Ａ
Ｂ
Ｃห้องสมุดไป่ตู้
Ａ、在２８℃生长的苗 Ｂ、现在４０℃处理两小时，再
在４５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗 Ｃ、在４ ５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗
（二）冷害机理
1．膜透性增加引起代谢紊乱
2．膜相变引起膜结合酶失活
抗冷性指标
在低温下，质膜收缩出现裂缝， 造成膜破坏，透性增加，细胞内 溶质渗漏。如时间过长还可引起 酶促反应平衡失调，代谢紊乱。
逆境忍耐(stress tolerance): 指植物 组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代 谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤 害，使其仍保持正常的生理活动。
三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点
(一)形态结构变化
• 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会 导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂； 高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原 菌侵染叶片出现病斑。
(一)
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分 胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提 高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压 力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水 分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation)。
(二)
1.无机离子
2.脯氨酸
3.甜菜碱 4.可溶性糖
五. 植物激素在抗逆性中的作用
PPP途径增强
②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害）
4. 物质代谢的变化
合成＜分解
5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层→星状排列， 膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。
6. 蛋白质的变化 新蛋白质 逆境蛋白：热击蛋白(HSP)
干旱
冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
水分胁迫 膜损伤
四、
CAM 型
马齿苋科植物 (Protulacaria afra)
番杏科植物
冰叶日中花 (Mesembryanthemum crystallium)
CAM植物:
夜间气孔开放,PEP羧化酶固 定CO2 形成草酸,还原为苹果酸 贮于液泡。
白天苹果酸由液泡释放至胞 质中,脱羧形成丙酮酸和 CO2, CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新 固定 , 进入还原戊糖磷酸途径
四 植物抗盐性的测定
生理指标及其测定
1) 细胞质膜透性（Plasma membrane permeability） 透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。
电导率法测定--------细胞外渗物质电导率; 火焰光度计测定K+含量 处理样品外渗液电导率
电解质外渗率（%）=
×100
对照样品杀死后外渗液电导率
构成膜的类脂由液相转变为固 相，流动镶嵌模型破坏，类脂固 化而引起膜结合酶解离或者使酶 亚基分解，因而失活。
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼
将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。
经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。
喜冷植物 中生植物 喜温植物
二、高温胁迫生理
2、植物热害的症状：
叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官 脱落，亚细胞结构破坏变形。
（二）、高温对植物的危害
1、直接伤害： 2、间接伤害：
蛋白质变性： 脂类液化：
引起植物过度的蒸腾失水 呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质
新疆枸杞
3) 矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞
原生质胶体的稳定性和水合能力。
盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收， 造成缺素症，降低抗盐能力。
(1) 利用Ca盐处理种子 Ca的作用： 补充体内钙缺乏，促进生长；
阻止根系对Na+ 吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害； 对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，5~10mMCaCl2浸玉米种4~6h，晾干后播种（降低质 膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重） (2) 利用Mn盐处理种子 MnSO4 （苏，1956） :提高小麦抗盐能力
2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等 。
3．合理的肥料配比 使植物生长健壮。
4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖
植物的泌盐腺现象 五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体
一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3 如 豆瓣绿属 (Peperomia) 植物、
K+外渗率（%）=
处理样品外渗液K+含量
×100
对照样品杀死后外渗液K+含量
2) 植物体内渗透剂含量 无机离子：
有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物
3) 叶绿素含量 盐胁迫---叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛， 松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同； 松弛叶绿素---60%乙醇提取，不松弛叶绿素----96%乙醇提取 松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强
第十三章 植物的逆境生理
植物抗逆的生理基础
一、 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的
各种环境因素的总称。
逆境种类
生物因素 理化因素
病害、虫害、杂草
物理的 辐射性的
化学的 温度的 水分的
二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和
忍耐能力。简称抗性
逆 境 逃 避 (stress avoidance): 指 由 于 植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因 素并未进入组织，故组织本身通常不会产生 相应的反应。
1. ABA
减少膜的伤害 增加Pro含量 减少水分丧失
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或间接地参与
植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程
内源GA活性迅速下降 CTK含量的减少
六.逆境胁迫下活性氧伤害
第一节高温胁迫生理
（一）热害与抗热性 ：
１、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热 害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。
• 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化 被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体 等细胞器结构遭到破坏。
• 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相 一致的。
(二). 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
3. 呼吸作用的变化 ①降低（冻害、热害）
热锻炼能提高植物的耐热性
Ａ
Ｂ
Ｃห้องสมุดไป่ตู้
Ａ、在２８℃生长的苗 Ｂ、现在４０℃处理两小时，再
在４５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗 Ｃ、在４ ５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗
（二）冷害机理
1．膜透性增加引起代谢紊乱
2．膜相变引起膜结合酶失活
抗冷性指标
在低温下，质膜收缩出现裂缝， 造成膜破坏，透性增加，细胞内 溶质渗漏。如时间过长还可引起 酶促反应平衡失调，代谢紊乱。
逆境忍耐(stress tolerance): 指植物 组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代 谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤 害，使其仍保持正常的生理活动。
三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点
(一)形态结构变化
• 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会 导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂； 高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原 菌侵染叶片出现病斑。
(一)
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分 胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提 高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压 力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水 分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation)。
(二)
1.无机离子
2.脯氨酸
3.甜菜碱 4.可溶性糖
五. 植物激素在抗逆性中的作用
PPP途径增强
②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害）
4. 物质代谢的变化
合成＜分解
5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层→星状排列， 膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。
6. 蛋白质的变化 新蛋白质 逆境蛋白：热击蛋白(HSP)
干旱
冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
水分胁迫 膜损伤
四、
CAM 型
马齿苋科植物 (Protulacaria afra)
番杏科植物
冰叶日中花 (Mesembryanthemum crystallium)
CAM植物:
夜间气孔开放,PEP羧化酶固 定CO2 形成草酸,还原为苹果酸 贮于液泡。
白天苹果酸由液泡释放至胞 质中,脱羧形成丙酮酸和 CO2, CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新 固定 , 进入还原戊糖磷酸途径
四 植物抗盐性的测定
生理指标及其测定
1) 细胞质膜透性（Plasma membrane permeability） 透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。
电导率法测定--------细胞外渗物质电导率; 火焰光度计测定K+含量 处理样品外渗液电导率
电解质外渗率（%）=
×100
对照样品杀死后外渗液电导率
构成膜的类脂由液相转变为固 相，流动镶嵌模型破坏，类脂固 化而引起膜结合酶解离或者使酶 亚基分解，因而失活。
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼
将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。
经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。