植物的抗逆性

冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大 量外渗，植物代谢失调;
4．根系吸收能力下降

低温下根生长减慢，吸收面积减少，细胞原 生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，供能 不足，导致植物体内矿质元素的吸收与分配受 到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破 坏，导致植株萎蔫、干枯。
冷害的机理

(1) 膜脂相变(由液晶相转变为凝胶相 )；

如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、 维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙 醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭 剂。
其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免 受光氧化的损害。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄 酮类物质也能有效地清除O2-。


六、渗透调节与抗逆性
2、乙烯与其它激素
植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、 病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的 增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。 叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABA 含量上升。 叶片缺水时，叶内ABA含量的增加和细胞分裂 素含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。
多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。


冻害的机理
（1）膜伤害假说 结冰伤害后，膜选择透性丧失。
a 胞内的电解质和非电解质大量外渗。 b 膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活， 引起代谢紊乱。 （2）巯基假说：蛋白质被损伤 细胞质脱水结冰 时，蛋白质分子相互靠近，相邻的-SH形成-S-S-， 解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，-S-S-保留， 蛋白质天然结构破坏，引起细胞伤害和死亡。

针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温；
温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活
二、植物在逆境下的形态与生理生化变化
（一）形态结构变化
逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会 导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭； 淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂
（二）生理生化变化

1．水分代谢失调
干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、 高温引起间接的水分胁迫。

2．光合速率下降
任何逆境均引起光合速率下降
3．呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷 害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速 率显著增强，且PPP途径增强。

4．大分子物质降解 于合成
各种逆境下，物质的分解大
2. 甜菜碱
甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质 中。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜 碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。 （1）溶解度大；（2）合成较快；（3）PH中性； （4）无毒，对酶有保护作用；（5）能解除NH4+毒害
3.可溶性糖
可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低 温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。 可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解， 以及光合产物如蔗糖等。
三、生物膜与抗逆性
生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密 切相关。
膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的
抗冷性强。
膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），
植物的抗旱、抗热性强。
膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
四、逆境蛋白与抗逆性
•
逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称 为逆境蛋白(stress proteins)。 1. 热激蛋白 2．低温诱导蛋白 3. 渗调蛋白


（2）生长受抑
活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧 逆境更敏感; 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长， 重则不可逆致死


（3）诱发膜脂过氧化作用
膜脂过氧化是指生物膜中不饱和脂肪酸在 自由基诱发下发生的过氧化反应; 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性 下降，质膜透性大大增加;


（4）损伤生物大分子


有机物做为渗透物质，必须具有几个条件：
（1）分子量小，可溶性强；
（2）能被细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细 胞的酸碱度（PH）； （4）对细胞器无毒害作用；
（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。 对酶活性影响小，不易分解。
1.脯氨酸
脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。
五、活性氧及其对植物的影响
指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧 物的总称。

如超氧物阴离子自由基 (O-2. )，羟基 自由基 (· OH)，过氧化氢 (H2O2)，脂质
过氧化物 (ROO-)和单线态氧 (1O2)。
活性氧的伤害作用


（1）细胞结构和功能受损
活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧 化磷酸化效率（P/O）降低;

3．脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠 ；

4．保护物质累积 在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于 水解，使细胞内可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等） 含量增加。 可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质， 能降低冰点，防止原生质变性凝聚； 脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质 表层，防止原生质过度脱水；

（1）合成迅速，在生理PH下为中性，大量积累不会引起酸 碱失调 （2）毒性最低，在高浓度下脯氨酸对细胞生长的抑制作用 最小 （3）溶解度最大，在25℃下，100g水中可溶解162.3g


脯氨酸在抗逆中的作用：

(1)
维持细胞的渗透平衡，防止失水；
(2) Pro与蛋白质结合，增强蛋白质的水合作用，稳定蛋 白质的结构与功能。
植物的抗性生理
第一节 抗性生理通论
逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各 种环境因素的总和，又称胁迫。
植物的抗逆性（stress resistance），简称抗 性：植物对逆境的适应和抵抗能力。
生物因素：病虫害、杂草等
逆境的种类 理化因素：温度、水分、盐碱、 化学因素、天气等
一、植物对逆境的适应
2．低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成的一些特异性 蛋白质，称为低温诱导蛋白（lowtemperature-induced protein）/冷响应蛋 白（cold responsive protein）/冷激蛋白 （cold shock protein）。
冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞 脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的 抗性。
抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的

避逆性（stress avoidance）指植物通过各 种方式避开或部分避开逆境的影响;
沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候； 或通过特殊的形态结构 (仙人掌肉质茎)贮存大量 水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷 缩等避免干旱的伤害。


耐逆性（stress tolerance）指植物在不良 环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至 修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生 理活动。
一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比例增大， 则抗冷性愈强。


膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：
磷脂酰甘油 (PG) > 磷脂酰乙醇氨(PE) > 磷脂酰胆碱(PC) (PG主要存在于类囊体膜) (2) 膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡。

冷害 各酶之间 活性差异 膜脂相变 （液晶—固晶） 蛋白质变性 或解离
骤冷 膜破裂（非均一固化）
质膜透性增加
细胞内含物渗漏
渐冷 膜均一固化与紧缩
叶绿体、线粒体 膜上酶活性降低 抑制光合与呼吸
对水透性降低（ 根）
失水超过了吸水
代谢破坏 直接损害
派生干旱损害
间接损害
冷害的机制图解
提高植物抗寒性的途径

1．低温锻炼
如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须 先降低室温或床温至10℃左右，保持1～2天，移入大 田后即可抗3～5℃的低温；

水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无 机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提 高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这 种现象称为渗透调节。 渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细 胞的正常膨压。

渗透调节物质

一是无机离子（积累在液泡中） ： K+、 Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等 二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱、 蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和 甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。

莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提 高植物对水分胁迫的抵抗力。

交叉适应的作用物质可能是ABA。
冷害生理与抗冷性

冷害（chilling injury）：指0℃以上低温对 植物所造成的危害。
(1) 直接伤害 即植物受低温影响几小时，最多 在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物 遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。 (2) 间接伤害 植物在受到低温危害后，植株形 态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织 柔软、萎蔫。
低温下植物的适应性变化

植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低， 体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗 寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（cold
hardening）或低温驯化（cold acclimation）

1．含水量降低，束缚水/自由水比例上升；

2．呼吸减弱、抗逆性增强；
凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强；

即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化 而造成的细胞伤害。
源自文库
冷害引起的生理生化变化
1．光合作用减弱

低温使叶绿素合成受阻、光合酶活性低，光 合速率下降;
2．呼吸代谢失调

冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。

较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联； 积累乙醛、乙醇等有毒物质;
3．细胞膜系统受损、物质代谢失调


4. 病程相关蛋白
1.

热激蛋白 (heat shock protein，HSP)
植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的 新蛋白称热激蛋白 / 热休克蛋白。
热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢 复原有的空间构象和生物活性。增强植物的 抗热性。


在高于植物生长最适温度的10～15℃时 HSP即迅速合成。

3. 渗调蛋白

植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调 节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。

渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止 细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫 的抗性。
4. 病程相关蛋白



病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成 的一类参与抗病作用的蛋白质。 如几丁酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性，能够抑制 病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑 制菌丝生长。 β-1, 3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导 与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗 病能力。
七、植物激素在抗逆性中的作用
逆境能够促使植物体内激素的含量和活 性发生变化，并通过这些变化来影响生理 过程。
1、脱落酸
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增 强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。
外施ABA可提高植物抗逆性

（1）减少膜的伤害，增加稳定性


（2）改变体内代谢
（3）减少水分丧失
活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋 白质（酶）、核酸等生物大分子。
植物体内的抗氧化防御系统
1 保护酶体系

超氧化物岐化酶（SOD）-- 使O2-发生岐化反应，
生成O2和H2O2；

过氧化物酶（POD）-- 催化过氧化物的分解；

过氧化氢酶（CAT）--
H2O2 ―→ H2O + O2
2 抗氧化物质（非酶体系）
ABA/GA比值升高，抗冷性增强，反之，则下降
八、植物的交叉适应

早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也
象 动 物 一 样 ， 存 在 着 “ 交 叉 适 应 ” 现 象 (cross
adaptation) ，即植物经历了某种逆境后，能提高 对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的 相互适应作用，称为交叉适应。

2．化学诱导
ABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性； 3．合理施肥 适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。

其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。
冻害生理与抗冻性

冻害（freezing injury）：指冰点以下低温使植物组织 内结冰引起的伤害。


(1) 胞间结冰伤害
① 原生质脱水 胞间结冰降低细胞间隙的水势，使 原生质严重脱水； ② 机械损伤 胞间的冰晶对细胞产生机械损伤； ③ 融冰伤害 当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原 生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。 (2) 胞内结冰伤害 不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。