禾本科植物叶片比较解剖的研究进展_王海清

禾本科植物叶片比较解剖的研究进展

王海清1,2,徐柱1,祁娟1,3

(1.中国农业科学院草原研究所,农业部草地资源与生态重点实验室,内蒙古呼和浩特010010;

2.中国农业科学院研究生院,北京100081;

3.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070)

摘要:禾本科是单子叶植物中的一个大科,国内对其已有较多方面的研究。从分类学、生态学两个方面综述了我国禾本科植物叶片比较解剖的研究历史,意义和研究成果,禾本科植物叶片的解剖结构特征可以作为该科植物分类的重要依据,不同的叶片解剖结构反映了禾本科植物对不同环境条件的适应。综合现有的研究成果提出了禾本科植物叶片比较解剖研究中存在的问题和今后的研究方向。

关键词:禾本科植物;叶片比较解剖;研究进展

中图分类号:Q944.56文献标识码:A文章编号:1009-5500(2009)02-0093-05

禾本科(Poaceae)植物大约出现在7千万年前的白垩纪晚期[1],目前世界上有600~700属,近10000种,我国共有200余属,1500多种,是单子叶植物中(Orchidaceae)的第2大科[2]。该科植物分布广泛,能够适应不同类型的生境。科内包括世界上主要的谷类作物,如水稻、小麦、玉米、高粱和黍类等;该科植物不仅饲用价值高而且大部分还是组成草地植被的优势种或建群种,具有不可替代的作用[3]。另外,还有一些种类是建筑及多种工业用的原料,如竹、芦苇、甘蔗等[4]。

植物比较解剖学是从系统演化的观点,比较各类群植物结构的异同,将植物的结构特征作为其分类的重要依据。在我国主要应用于植物的维管束组织结构、叶的结构、生殖器官的结构等方面的研究[5]。

叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官,在不同的环境压力下因适应环境而改变形态及结构,所以结构特征最能体现环境因子与植物的协同进化[6]。结构是功能的基础,植物结构的变化必然会直接影响到植物生理生态功能的改变。因而了解植物叶片解剖结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的适应机制的基础[7]。本文综述了禾本科植物叶片比较解剖的分类学意义及生态学意

收稿日期:2008-10-10;修回日期:2008-11-26

基金项目:国家重点基础研究发展/9730计划项目/北方草

业与农牧交错带生态系统维持与适应性管理的

科学基础0(2007CB106800)资助

作者简介:王海清(1979-),女,山西天镇人,在读硕士。

徐柱为通讯作者。义,并提出了可能存在的问题和今后发展的方向,旨在为禾本科植物的深入研究提供基础资料。

1分类学意义

我国的禾本科研究起始于耿以礼的5中国主要植物图说(禾本科)6[8],书中将禾本科分为竹亚科和禾亚科。在5中国植物志6[2]中,采用7亚科分类系统。我国学者在禾本科植物的幼苗发育基本类型、叶片表皮结构细胞的主要类型及组合式样、生殖器官的基本类型等方面都做了系统的研究工作,对禾本科的分类系统提出了新的依据;此外对科内各类群的研究也是层出不穷,如对虎尾草族(Chlorideae)、稻族(Oryzeae)、须芒草族(A ndropogo neae)、画眉草亚族(Er ag rostid-i nae)、甘蔗亚族(Saccuar inae)等的研究,都为进一步了解禾本科内的系统发育关系提供了基础资料。

在1930年以前,禾本科植物属和属以上的系统分类多以植物外部形态特征的相似性作为标准[8],禾本科的叶片在外部形态上是高度一致的,呈线形或线状披针形,仅有少数的类群具有某些特化的外部特征。而花部结构高度简化,花萼和花冠简化为和浆片,而且特征高度一致,但小穗的结构存在较多的变化形式。所以主要是依据穗部形态,比如花序的构造、小穗的排列及小穗的小花数、稃片、颖片等进行分类研究。但在植物的演化及生境变化过程中,种间甚至种内居群在外部形态上存在很大差异,因此辨别物种间的亲缘关系仅仅依靠植物形态特征可能会导致得出一些错误的结论,因此应考虑形态学、细胞学、解剖学、分子生物

学、植物地理学等在分类学上的综合应用。

最先提出禾本科叶片解剖特征可能具有分类意义的是Duval Jouve J[9],他发现泡状细胞在不同族之间的分布不同。1931年俄国细胞学家Adulov研究有关禾草的染色体数目和大小,并发表相关论文,使很多学者对于染色体、叶片构造等特征有了更多的研究。其后法国学者Prat H[10]作了禾本科植物叶片解剖学上的全面研究,证实了A dulov的结论的正确,推动了禾草的研究。我国在这方面的工作开展的比较晚,李扬汉的5禾本科作物的形态解剖6[11]综合了禾本科植物的一般结构特征,并归纳了各个器官的解剖结构特征,对禾本科的解剖学研究作了较系统的记载。

现一般将禾本科植物分为7种解剖型:(1)竹型(Bam busoid type);(2)芦竹型(Arundinoid ty pe);(3)羊茅型(Festuco id type);(4)画眉草型或虎尾草型(Eragro stoid or Chlorido ie type);(5)黍型(Panicoid ty pe);(6)三芒草型(Aristido id ty pe);(7)稻型(Oryzo id ty pe)。

目前,禾本科各亚科的叶片解剖结构[12]有以下一些基本特征:

(1)早熟禾亚科(Poo ideae),叶片远轴面具表皮组织,无微毛和乳突,具各种肋脉硅体;近轴面通常具棱,叶肉无融合细胞和臂细胞,且排列疏松,全为海绵组织状,含小形叶绿体。所有维管束均伴随厚壁组织。

(2)竹亚科(Bam buso ideae),叶片远轴面具表皮组织,被大毛,常具乳突,气孔副卫细胞常为三角形或哑铃形;近轴面表面常扁平,叶肉细胞普遍具臂细胞,中肋常具一个以上的维管束,且具厚壁组织。

(3)芦竹亚科(A rundinoideae),叶片远轴面具表皮组织有或无微毛,无乳突,具不同形状的肋脉硅体细胞,气孔保卫细胞通常不重叠,副卫细胞三角形或哑铃形;近轴面通常具棱,叶肉无融合细胞,臂细胞稀少。维管束鞘细胞2层,外鞘细胞大,壁厚,内无叶绿体。

(4)虎尾草亚科(Chlorido ideae),叶片的横切面结构为C4植物,叶片远轴面具表皮组织,具微毛,气孔的保卫细胞通常不重叠,副卫细胞通常三角形或哑铃形;近轴面常扁平,无融合细胞及臂细胞,泡状细胞普遍联合无色细胞形成深穿叶肉的扇形细胞,维管束鞘2层,外层壁且细胞内含有大型叶绿体和丰富的淀粉。

(5)黍亚科(Panico ideae),叶片的横切面结构为C3或C4植物,叶片远轴面具表皮组织,具微毛,有时有乳突,气孔的保卫细胞与副卫细胞通常不重叠,副卫细胞通常三角形或哑铃形;近轴面常扁平,无臂细胞稀具融合细胞,中脉通常具有限维管束,维管束薄壁外鞘细胞含有特化叶绿体。

由以上解剖特征可以看出,叶片解剖特征是划分亚科最重要的依据之一[13,14]。虽然叶解剖在亚科一级的分类意义已得到广泛承认,但在亚科以下族和属间则一般认为分类意义不大[15],因此在属下层次开展比较解剖研究的较少。

赵惠如[16]通过对国产30属35种禾草叶片解剖结构的观察,研究了30属禾草的系统分类,并探讨了禾草的微形态结构与其演化系统的关系。在早熟禾亚科,仅有少数几个分布较广的大属如早熟禾属(P oa)和羊茅属(F estuca)开展了一些工作。蔡联炳等[17]通过叶片的解剖观察,以表型系统学的原理和方法,对赖草属(L ey mus)及其相关类群的亲缘关系进行了分析,得出赖草属及其相关6个属的叶横切结构虽然均属于狐茅型,但在各类群间仍然存在差异。

近几年来,对一些禾草叶器官的解剖中,发现营养叶是禾本科植物中发育最完善、表现最充分、潜载信息量最大的一类叶器官。高卫华等[18]通过对4种冰草属(A grop y r on)牧草营养器官解剖结构的比较分析,发现冰草属牧草营养器官解剖结构的差异主要表现在叶上,茎、根上的差异并不十分显著。

在植物分类系统学研究中,除了对叶横切面解剖结构做了大量研究,对叶表皮的研究发展也较为迅速,且从中获得了很有价值的结论和资料。表皮是植物的保护组织,其存在具有重要的意义,且其形态稳定、类型多样,具有较明显的种属特异性,在类群划分中具有极其重要的分类价值。

早在1936年,法国学者Par t H[10]就对禾本科植物叶下表皮微形态进行了研究,他将叶下表皮微形态特征作为亚科、族、属的分类特征。而在我国,1965年许建昌对黍属(P anicum)28种植物的叶表皮进行了观察,发现叶表皮脉间细胞形状、大小、排列及细胞壁的厚薄、有无波纹等性状可用来划分禾本科低一级的分类系统。1985年陈守良等[19]根据狗尾草属(Setar ia)植物叶表皮的结构特征进一步证实了叶表皮脉间细胞的形态是禾本科属下分类的有力特征。

蔡联炳等[20,21]通过对禾本科203属328种植物的叶表皮解剖结构观察,表皮细胞在类群间呈现的各种