第二章 景观生态学的理论基础.

第四节 源－汇系统理论
在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有 的系统单元是作为物质迁出源，而另一些系统组 成单元则是作为接纳迁移物质的聚集场所，被称 为汇。
流域水文状况，地貌过程中的侵蚀－沉积，土壤 －植物系统的生物地球化学循环，养分元素和污 染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的运移、物种 迁移等存在源汇问题。
பைடு நூலகம்
2.3尺度对生态学格局和过程的影响
• 景观格局和生态过程在不同尺度上会表现出不同的 特征。当尺度发生改变时，景观格局和生态过程都 随之变化。
• 尺度对空间异质性的影响：
–假设幅度一定，粒度增大通常会降低空间的差异。假设 粒度一定，幅度增大将会包含更多的空间异质性，体现 多样化的景观类型或研究区域内更多的景观要素。
2.2 异质种群持续生存的必要条件
离散的局部繁殖种群。 所有的亚种群均有绝灭的风险。即使是最大
的亚种群也有绝灭的可能。 亚种群有重建的可能。重建率随斑块间距离
的增大而锐减，也与物种的迁移能力有关。 局域动态的非同步性。（P31）
第三节 渗透理论
• 临界阈现象：某一事件或过程在影响因子或环境 条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另 一种截然不同状态的过程。
最根本的作用在于简化复杂系统，以便对其结 构、功能和动态进行理解和预测。
2.尺度效应
2.1尺度定义
–指在所研究的生态系统的面积大小（空间尺度）， 或者指所研究的生态系统动态的时间间隔（即时 间尺度）。
–小尺度表示较小的研究面积，或较短的时间间隔。 大尺度则用于表示较大的研究面积和较长的时间 间隔。
2.（复合）异质种群理论
1.岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。也被 广泛地应用于所有岛状生境的研究中。
理想岛屿的特征： 比较明确的“边界” 相对不受人为干扰的“体系” 内部相对均一的“介质” 外部差异显著的“领域”
1.1“物种-面积”关系
S = CAz S：物种丰富度；A：物种存在的空间面积； C：物种的分布密度；z：一个统计指数，理论值
• 尺度对景观稳定性的影响：一个系统是否平衡依 赖于人们所观察的尺度。
–小尺度上：生态系统常表现出非平衡特征或 “瞬变特征”，可能会出现激烈波动；
–大尺度上：生态系统常常可以克服其中局部生 物反馈的不稳定性，而体现出较大的稳定性。
第二节 岛屿生物地理学理论与异质种群理论
1.岛屿生物地理学理论
1.1 “物种-面积”关系 1.2平衡理论
在渗透理论中，允许连通斑块出现的最小生境面 积百分比称为渗透阈值，理论值为0.5928。
渗透阈值的影响因素
依赖于景观结构，实际景观中生境细胞多呈聚 集型分布；或者景观中存在有促进物种迁移的 廊道，因此，实际景观中的渗透阈值通常要比 低于理论值。
还取决于物种的行为生态学特征。
渗透理论对研究景观结构（特别是连接度）和 功能间的关系具有启发性和指导意义，能使我 们联想到能量、物质和生物在景观镶嵌体中的 运动与景观连接度之间相互关系的许多问题。
• 它往往是一个由量变到质变的过程，由一种状态 过渡到另一种截然不同状态的过程。
–资源条件（光、水和养分）对植物生长和繁殖的影响 （限制因子定律或忍耐极限定律）
–最小存活种群。
连通斑块的形成标志着：景观从高度离散状态突 然转变为高度连续状态；生物个体从只在局部生 境范围内运动的情形突然进入可从景观的一端运 动到另一端的状态。
基本的事实是：任何的自然保护区，并不是孤立 的空间隔离，它与周围的区域及环境，保持着密 切的动态联系，尤其是物种的迁移与演替、物种 的发展与消亡。
2. 异质种群理论
2.1异质种群
异质种群指在斑块生境中，空间上具有 一定的距离，但彼此间通过扩散个体相互联 系在一起的许多小种群或局部种群的集合， 一般也称为一个种群的种群。
栖息地的破碎化而使得一个较大的生物种群 被分割成为许多小的局部种群、由于破碎化 的栖息地生境的随机变化，致使那些被分割 的小局部种群随时都有可能发生随机灭绝。
但同时又由于个体在破碎化的栖息地，或者 说是在生境斑块之间的迁移作用，又使得在 那些还没有被占据的生境斑块内有可能建立 起新的局部种群.
一般地，在时间尺度相同的情况下，处于等级中 高层次的组成要素的行为或过程常表现出大尺度、 低频率和低速率的特征，如全球植被变化；而处 于等级中低层次的组成要素的行为或过程则常表 现出小尺度、高频率和高速率的特征，如局部植 物群落中物种组成的变化。
具体作用：
最为突出的贡献在于大大增强了生态学家的尺 度感。先确定等级、尺度，然后分析格局和过 程，是目前生态学研究的基本范式。
岛屿离陆地和其它岛屿越 远，迁入率越小，其上的
影响物种丰富度的距离效应 物种数目就越少，被称为 （distance effect） 距离效应。
生物多样性随岛屿面积增
影响物种丰富度的面积效应 加而增加的现象，被称为
（area effect）
面积效应。
现实表明，只有把“物种－面积”关系和“均衡 理论”有机结合起来，才能更好地理解岛屿生物 地理学原理，对物种的自然保护才能做出更加完 善的解释。
“源”种群与“汇”种群
所谓“源”种群是那些在条件较好的斑块生境中 生存并具有较高增长率的局部种群。
在生态学研究中，通常将种群出生率高于死亡率并且迁 入率低于迁出率的种群称为源种群；
所谓“汇”种群是指那些在条件较差的斑块生境 中生存并具有负的种群增长率的局部种群。
即种群中出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补 偿成体的死亡，这样的种群称为汇种群。
第二章 景观生态学的理论基础
第一节 等级理论与尺度效应
1.等级理论的内容
任何系统都属于一定的等级，并具有一定的时间 和空间尺度。等级结构是一个由若干单元组成的 有序系统，对于任何等级的生物系统，它们都是 由低一等级水平上的组分（亚系统）组成。同时 本身又是高一等级水平上的组成成分。
整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整 体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的 低级层次系统组成的。
包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所 占据的生境作为汇斑块。物种总是从源斑块向 汇斑块迁移。
确定生境斑块的源－汇特征对研究种群动态至 关重要。可解释生物个体在景观生境斑块的各 个部分具有不同分布特征的原因。
为0.263，通常为0.18-0.35，
• 以Z=0.3为例，如果原始生态系统只有10%的面积保存 下来，那么该生态系统有50%的物种丢失，如果1%的面 积保存下来,则该生态系统中有75%的物种丢失。
1.2 均衡理论（MacArthur and Wilson，1967）
均衡理论认为岛屿物种数目的多少，应当由“新 物种”向区域中的迁入和“老物种”的消亡或迁 出之间的动态变化所决定，它们遵循着一种动态 均衡的规律。 当迁入率和灭绝率相等时，岛屿 物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对 稳定。
–小尺度具有较高的分辨率，而大尺度分辨率较低。
2.2 尺度表达：粒度和幅度
–空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征 长度、面积或体积。例如斑块大小、样方大小、遥感 影像的像元或分辨率大小等。
–时间粒度是某一现象或事件发生的频率或时间间 隔，例如取样时间间隔。
–幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。