02景观生态学的理论基础
景观生态学的基本理论和原理
景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。
由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构” (dissipative structure) 。
耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1) . 生态系统是开放系统；2) . 所有生态系统都远离热力学平衡态；3) . 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二、等级理论 ( hierarchy theory )等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。
通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。
一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。
基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。
解析：高等级层次上的生态过程(如全球植被变化)呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程(如局地植物群落物种组成变化)为小尺度、高频率和快速。
不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。
等级系统结构：分垂直和水平两种。
前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。
层次和整体单元的边界称为界面。
景观生态学的基本理论和原理
景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述⏹一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。
⏹由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构”(dissipativestructure) 。
⏹耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义⏹耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1). 生态系统是开放系统；2). 所有生态系统都远离热力学平衡态；3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二、等级理论（hierarchy theory ）等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。
通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。
一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。
基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。
解析：高等级层次上的生态过程（如全球植被变化）呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程（如局地植物群落物种组成变化）为小尺度、高频率和快速。
不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。
等级系统结构：分垂直和水平两种。
前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。
层次和整体单元的边界称为界面。
景观生态学基本理论
森林生态系统
生物圈生态系统
第一节 生态学基础理论知识(补充)
6 生态系统的组成成分
生态系统的组成：两大部分+四个基本成分 两大部分：生物、非生物环境
四个基本成分：生产者、消费者、还原者、
非生物环境
第一节 生态学基础理论知识(补充)
7 生产者 太阳能等能源+CO2+水+无机盐=>有机物的自养 生物。如：绿色植物、光化细菌、化能细菌
理论2—空间分异性与生物多样性理论
2 生物多样性
生物多样性是生物适应环境分异性的结果 景观具有生物多样性效应，并由此派生出景观结
构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性 等
第二节 景观生态学基本理论
理论3—景观异质性与异质共生理论
景观异质性的理论内涵： 景观组分和要素，如基质、斑块、廊道、动物、植物、生
理论7—等级系统理论
2 等级系统理论的意义：
在等级系统中，不同等级层次上的系统，都具有相应的结
构、功能、过程，需要研究解决的问题也不同。特定问题 既需要在一定的时间和空间尺度上解决
景观是复杂的等级组织结构系统，选择最佳时空尺度，才
能认识和把握复杂系统的整体属性和过程特征
第二节 景观生态学基本理论
和交互作用，表现出与斑块内部不同的生态学特征和功能 的现象 等）、物种组成等，与斑块边缘有明显差异
斑块内部的土壤、小气候（如光照、温度、湿度、网速
生态交错带（边际带）通常具有较高的生物多样性和初级
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
生产力，物质循环和能量流动速率更快，生态过程更活跃。 一些需要稳定而相对单一环境资源的物种，往往集中分布 在斑块内部；而另一些需要多种环境资源条件或适应多变 环境的物种，主要分布在边缘带，称为边缘物种
景观生态学-研究内容与基本原理
景观生态学Landscape ecology二、景观生态学的研究内容与基本原理（一）研究内容景观生态学是研究景观的结构功能和变化及景观的规划管理。
景观结构：指的是不同景观要素之间的空间关系（各种生态系统的性状、大小、数目、种类和构图与能量、物质和物种分配的关系）景观功能：指的是多种景观要素之间的相互作用，即不同生态系统之间的能流、物质流和物种流。
景观变化：指的是景观在结构和功能上随时间的变化。
景观管理：是将景观生态学的基本理论，应用于生产实践。
主要内容是通过综合分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。
包括下述内容：①景观生态分类；②景观生态评价；③景观生态规划设计；④景观生态规划设计的实施。
（二）景观生态学的理论基础与基本原理景观生态学的理论基础是整体论（holism）和系统理论（system theory）。
整体论是1926年由Smuts提出的哲学思想，这一思想说明，客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成，每一整体都是一个系统，即处于一个相对稳定态中的相互关系集合。
稳定态的维持机制称之为内稳定性，它是靠一系列正反馈和负反馈因素使系统处于两种动态平衡之中。
所以从根本上说，景观生态学研究的就是内稳态的机制，也就是研究地表所有作用因素之间的相互关系如何，它们又是如何造成水平和垂直的异质性的。
关于垂直异质性问题，由于欧洲学者对景观和景观生态学的理解，与R．Forman和M．Godron的定义有所区别，比如荷兰学者I.S.Zonneveld指出，应将景观视为一个生态系统，而又认为生态系统的概念不包括范围大小。
景观是在地球表面由所有作用因素形成的开放系统。
这些因素组成三维现象。
水平方面表现在互相联系的要素的水平格局上，垂直方面表现在存在着相互作用的很多“层”上。
景观的每一层成为一门科学的研究对象（如地质学、土壤学、植被学等），而独有景观生态学则将全部土地属性形成的垂直异质性作为一个整体来研究。
第二章 景观生态学的理论基础.
第四节 源－汇系统理论
在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有 的系统单元是作为物质迁出源，而另一些系统组 成单元则是作为接纳迁移物质的聚集场所，被称 为汇。
流域水文状况，地貌过程中的侵蚀－沉积，土壤 －植物系统的生物地球化学循环，养分元素和污 染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的运移、物种 迁移等存在源汇问题。
பைடு நூலகம்
2.3尺度对生态学格局和过程的影响
• 景观格局和生态过程在不同尺度上会表现出不同的 特征。当尺度发生改变时，景观格局和生态过程都 随之变化。
• 尺度对空间异质性的影响：
–假设幅度一定，粒度增大通常会降低空间的差异。假设 粒度一定，幅度增大将会包含更多的空间异质性，体现 多样化的景观类型或研究区域内更多的景观要素。
2.2 异质种群持续生存的必要条件
离散的局部繁殖种群。 所有的亚种群均有绝灭的风险。即使是最大
的亚种群也有绝灭的可能。 亚种群有重建的可能。重建率随斑块间距离
的增大而锐减，也与物种的迁移能力有关。 局域动态的非同步性。（P31）
第三节 渗透理论
• 临界阈现象：某一事件或过程在影响因子或环境 条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另 一种截然不同状态的过程。
最根本的作用在于简化复杂系统，以便对其结 构、功能和动态进行理解和预测。
2.尺度效应
2.1尺度定义
–指在所研究的生态系统的面积大小（空间尺度）， 或者指所研究的生态系统动态的时间间隔（即时 间尺度）。
–小尺度表示较小的研究面积，或较短的时间间隔。 大尺度则用于表示较大的研究面积和较长的时间 间隔。
2.（复合）异质种群理论
1.岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。也被 广泛地应用于所有岛状生境的研究中。
景观生态学的理论基础
距离效应
面积效应 Elarge
迁 入 率 或 灭 绝 率
R’（小岛） R（大岛）
S’e Se
S’e Se
离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。
M-W模型
对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一 阶常微分方程表示：
关于“种—面积”关系的三种假说：生境多样性假说；被动样本假说；动态平衡假说
南太平洋群岛面积与生物多样性间的关系
Fiji islands,裴济群岛 18500Km2 476(被子植物)，54（鸟类）
New Caledonia，新喀里多尼亚岛 22000Km2 655(被子植物)，64（鸟类）
Solomon Islands，索罗门群岛 40000Km2 654(被子植物)，124（鸟类）
小到森林中的林窗甚至植物的叶片
都可以看成是大小形状隔离程度不同的岛屿。
有些陆地生境
也可以看成是岛屿，例如林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、被农田包围的林地等
【狭义岛屿】 海洋中与大陆完全隔离的，由岩石和土壤构成的露出水面的部分。 海洋岛 陆桥岛
【广义岛屿】 孤立的岛屿状生境
2.1.2 ―种—面积”曲线 岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提
2.2.2 复合种群的类型
基于广义的概念，Harrison and Taylor 1997 划分为5 种类型
A 经典型或Levins复合种群 B大陆—岛屿型复合种群 C 缀块性种群 D 非平衡态下降复合种群 E混合型 种群
不同种群空间结构类型之间的相互关系
2.2.3 复合种群模型
Levins 1969 发展空间隐式模式，即著名的Levins模型
景观生态学 第二章 基本理论与原理
1.3 等级系统理论
等级系统理论是由H.H.Pattee和H.A.Simon等在20世 纪60-70年代提出的关于复杂系统结构、功能和动 态的系统理论，即自然界是个具有多水平分层等 级结构的有序整体，在这个有序整体中，每个层 次或水平上的系统都是由低一层次或水平的系统 组成，并产生新的整体属性。
1.2 耗散结构与自组织理论
耗散结构理论是比利时物理学家普利高津（1967） 提出的，在1977年荣获了诺贝尔奖。
该理论指出：“一个远离平衡态的复杂系统，各 元素的作用具有非线性的特点，正是这种非线性 的相关机制，导致了大量离子的协同作用，突变 而产生有序结构。”
普利高津把远离平衡的非线性区形成的新的稳定 的有序结构，称为耗散结构。
信息是指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质能 量时空不均匀性的表现；
平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态；
涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，有称干扰和嗓声；
突变是指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续 性；
自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。
系统论的意义在于体现了整体的基本原则。
远离平衡态的区域不再局限于要素间单一的线性组合， 这是因为在系统内各要素之间存在着复杂的联系与作 用，生态系统有可能发生突变，由原来的状态转到一 个新状态。
（3）要素之间存在着非线性联系
非线性是一个数学名词，是指两个量之间没有像正比 例那样的直线关系。
生态系统的各要素之间存在着复杂的非线性关系。
景观异质性的意义表现在3个方面：
（1）景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间 结上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别强 调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化过 程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实质 就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控进 行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念与 其相关的异质共生理论、异质性—稳定性理论等 一起成为景观生态学的基本理论。
第六章景观生态学的基本理论
尺度上推（scaling up）和尺度下推（scaling down）
将小尺度上的信息转换到 大尺度上的过程。
将大尺度上的信息转换到 小尺度上的过程。
2.渗透理论（percolation theory）
渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物 质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介 质中运动的理论基础，一直用于研究流体 在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现 象也常常可以在景观生态过程中被发现， 例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓 延、动物的运动和传播等
空间内插值（spatial interpolation）: 当涉及的空间数据 不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未 测点的数值，这一过程称为空间内插值。
5、尺度推绎的途径和方法
第一种方法：简单聚合法（lumping）
通过同时增加模型的粒度和幅度，利用小尺度 上的变量或参数的平均值来推出大尺度上的变 量或参数平均特征。
渗透阈值：在渗透理论中，允许连通斑块出现的 最小生境面积百分比称为渗透阀值或临界密度， 或临界概率。
对于二维栅格景观，渗透阈值（Pc）的四邻 规则为0.5928，八邻规则为0.4072。
渗透阈值（Pc）的影响因素
大陆---岛屿型复合种群
由少数很大的和许多很小的生境缀 块所组成。
或由少数质量很好的和许多质量很 差的生境缀块组成的复合体或虽然 没有特大缀块，但缀块大小的变异 程度很大的生境系统。
主要特点：
特征为“源---汇”动态种群系统。 大缀块起到“大陆库”的作用，基 本上不经历局部绝灭现象，小缀块 种群频繁消失，来自大缀块的个体 或繁殖体不断再定居，使其得以持 续。