第二十五章昆虫的肌肉及其生理

缩机理。他认为肌肉收缩是由于粗肌丝和细肌丝相对滑动造成的。
移动，另一端伸向A带的H区，呈游离状态。肌肉收缩时细肌丝 的游离端沿粗肌丝的长轴向H区滑行，两组细肌丝在滑行中互相 靠拢，重叠，使肌节变短变粗，而肌丝本身的长度不发生改变。 该学说获得广泛公认
四、兴奋—收缩偶联
•
粗肌丝的肌球蛋白分子的头部具有ATP酶活性， 在细肌丝的原肌球蛋白上结合有ATP，当肌球蛋白的 横桥与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白时，便放出ATP 酶，水解ATP，放出能量。
• 体壁肌着生在体壁下或体壁的内突上，按体节着生。 • 功能：
• 司体节、附肢和翅的运动。
• 肌肉的基本单位是肌纤维 • 肌纤维的基本单位是肌原纤维——收缩单元。 • 按肌原纤维在肌纤维中的排列状况，将体壁肌分为三种类型：
束状肌
•
•
管状肌
纤维状肌
（一） 束状肌
• 肌纤维外包着1层不含肌原纤维的肌浆，根据
• 肌原纤维由数百条粗纤丝和细纤丝所组成。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ肉的组织结构
• (一)肌纤维muscle fiber
是一类长形的多核细胞, 肌纤维包有一层肌膜，
肌膜内含有肌原纤维, 含糖元和脂肪的肌质充塞于 肌原纤维之间 肌膜垂直内陷分化成许多横向小管, 构成肌肉 的横管系统(T系统)，能通过电扩散传导神经脉冲。
在肌原纤维之间， 有许多纵行的小管网络， 构成
三、肌细胞核
•
•
• 肌细胞核位于肌膜内，1个肌纤维通常有多个细胞核。以控 制早期肌细胞的分裂、分化和肌细胞的更新和代谢。
四、肌原纤维
肌原纤维是肌纤维中特有的功能性细胞器，是肌细胞的基本 功能单位。肌原纤维在肌细胞内呈细丝纤维状，在光学显微镜下
可见每根肌原纤维纵向交替排列几百个较宽的暗带（A带）和较 窄的明带（Ⅰ带），每段Ⅰ带都被1薄的端膜（Z线）平分；而在 A带的中央也有1薄的中膈，称为M线。M线的两边还有狭窄的较 亮的H区。两条Z线之间构成1个肌节。
纵管系统。大型线粒体（即肌粒），是肌原纤维 收缩时ATP的直接供应者。
肌肉的组织结构
• （二）肌原纤维sarcostyle 由蛋白纤丝聚合平行排列而成。 肌原纤维由
明带（Ⅰ带）和暗带（A带）交替排列组成， 故称横纹肌。 在明带中横贯有端膜（Z膜），两端膜间的肌原纤 维称为一个肌节。
第三节 肌肉的收缩机制
第二十五章 昆虫的肌肉及其生理
•
昆虫的各种活动和行为都是在神经系统 控制和调节下肌肉收缩的外部表现。当昆 虫体壁上的感受器和体内的内感器接受来 自外界或内部的剌激后，兴奋由神经系统 传导给肌肉系统，引起肌肉的收缩运动, 昆 虫即表现为各种活动和行为。
第一节 肌肉的类型
• 昆虫肌肉是由中胚层发育形成的横纹肌，但体躯不
头部有两个活动中心：
1. 2. 与肌动蛋白结合的中心 结合后形成肌动球蛋白横桥 ATP酶活性中心 肌动球蛋白横桥形成时, 分子构象发生变化而被激活, 能水 解ATP释出能量, 从而改变肌动球蛋白横桥的角度
肌球蛋白分子的3个重要性质①聚合成粗纤丝②与肌动蛋白相结合③水解ATP， 为横桥分子变构提供能量
• 这层肌浆的厚薄，区分为厚肌浆束状肌和薄肌浆
• 束状肌。 • 具收缩功能的特殊细胞器肌原纤维和线粒体 位于肌纤维的中间，核较大，分散于外周的肌浆 中。
二、管状肌
• 肌原纤维呈放射性排列在肌纤维四周， 肌纤维中央是一个没有肌原纤维的肌浆轴 心，细胞核纵列在肌浆轴内。 • 按生理机能和特性，可将昆虫的肌肉分 为强直收缩肌和周期性收缩肌两类。
昆虫对刺激反应的感觉器分为:
视觉器官、听觉器官、感触器官、感化器官(味觉器 官,嗅觉器官)
昆虫的感觉器官
• 昆虫的感觉器官是感受环境和体内信息的器官。
• 感受器受剌激后，其膜电位发生变化，由感觉神经元产 以产生特定的生理或行为反应。
• 一、感受器的基本构造 • 感受器由体壁的皮细胞特化构造+感觉细胞（联系神经 元）组成+ 表皮。
第三节
肌肉的组织结构
• 昆虫的肌肉都属于横纹肌
肌纤维+外围的结缔组织组成
肌纤维所含的肌原纤维是肌肉收缩机能的 细胞器，是肌肉收缩的基本单位 肌纤维是组成肌肉的基本单位，肌纤维是1 个大型的多核细胞，由4部分组成。
一、肌膜
•
肌膜（sarcolemma) 是包围肌细胞的外膜，
由肌细胞的细胞膜化而来。肌膜可以接受神经
冲、某些激素、血液中的离子变化。
• （一）神经的控制作用 昆虫的神经分布属于多支神经
分布型，在每条肌纤维表面有几个神经元发出的神经末
梢，与肌纤维形成多个突触联结。运动神经末梢终止于 锥状板。
• 慢神经——控制昆虫爬行
• 快神经——控制昆虫跳跃
（二）其他因子对肌肉收缩的调节作用
• 一些没有神经分布的肌原性收缩肌肉，如昆虫心肌
• • 肌肉的收缩是通过蛋白质反复变构，造 成粗细纤丝相对滑动来实现的。 一、粗纤丝
分子相互聚合而成的蛋白质丝，直径16-22µ m.
• 肌原纤维中的粗纤丝是由单一的纤维状肌球蛋白
一、粗纤丝
(一)肌球蛋白
肌球蛋白（myosin）是一种肌原纤维蛋白，分子结构呈蝌 蚪状,头部具有4根较短的肽链组成外突，尾部是一对α-螺旋形肽链。
以与Ca++结合改变分子构像时，可以带动原肌球蛋
白除去其对肌动蛋白的结合抑制。控制肌动球蛋白 横桥的形成。
三、肌肉收缩的滑动学说
• 肌丝滑行学说 1954年Huxley等提出肌丝滑行学说，很好地解释了肌肉的收 肌原纤维内的粗肌丝和细肌丝相互分离，平行排列，粗肌丝 固定在A带上不能移动， 细肌丝的一端固定在Ⅰ带Z膜上不能
对神经分泌轴突分泌的神经激素和胺类化合物非常敏感。
•
•
血液中的离子变化也可以直接影响肌膜的兴奋性。
或因拉伸的张力作用，引起肌膜去极化而进行收缩。
第五节
•
昆虫肌肉的力量
有人认为昆虫是世界上力气最大的动物。
• 小黑工蚁能举起25倍体重的物体 • 蠼螋能拉动530倍体重的物体 • 昆虫飞行中肌肉反复收缩的耐力惊人，可以 连续飞行振翅几小时，得益于其以气管系统供氧， 以及有氧酵解进行能源物质的代谢的独特途径，
三、 纤维状肌
• 肌原纤维粗大，由气管细分支联络成疏
松的多角形束，肌膜不明显故称作纤维状 肌。 • 纤维状肌的细胞核在肌原纤维间，此
外还有线粒体。
肌肉的类型
第二节
•
肌肉与体壁的联系
•
•
一、 肌肉—皮细胞连接 原始的联接方 式。如美洲蜚蠊和天蛾幼虫以这种原始方 式联接。 二、 肌肉—肌小腱连接 肌小腱穿过皮 细胞层与表皮层联接，比较牢固的联接方 式。肌小腱是皮细胞特化成的表皮质纤维 三、 肌肉—内骨骼连接 背纵肌联接在 胸节的前、后悬骨上，腹纵肌联接在腹板 的内突上。
肌肉接受剌激→ →冲动→ →横管系统→ →肌质
网→ →释放Ca2+ → →被肌钙蛋白吸附→ →分子变 构→ →作用位点暴露→ →横桥作用点与作用部位结 合→ →引起肌丝滑行，肌肉收缩。
五、肌肉收缩的控制
• 肌肉的收缩是由肌膜的兴奋引起的。任何能导致肌 膜去极化的因子都可能引起肌肉收缩，如兴奋性神经脉
脉冲，并进行扩散传递。肌膜还常垂直内陷形
成横向小管，构成肌肉的肌质网，用以向肌纤
维内部传递神经脉冲。
二、肌 质
• 肌质（sarcoplasm） 也称肌浆，即肌细 胞的细胞质。肌质中含有大量的大型线粒 体，呈纵行排列，与肌原纤维平行；肌质 中还含有由内质网形成的纵向小管，构成 肌肉的肌质网系统。线粒体和肌质网系统 是肌纤维贮存钙离子的场所，接受肌膜和 横管系统的脉冲刺激后，它们可以释放钙 离子，调节肌肉的兴奋收缩。
生冲动传导到中枢神经系统，或协调内分泌系统的作用，
二、感受器感受剌激的机制
•
感受器受剌激后引起感受器膜电位的 改变，感受器随之产生动作电位沿着感觉 神经元的端丛或树突，传导到神经细胞体 附近的电激应区，引起传入神经纤维产生 神经冲动。
肌原纤维的蛋白质组成
• •
蛋白。
（一）肌动蛋白(约占21%) 肌动蛋白(actin)的单体成球状，
二、细
纤
丝
细纤丝由3种蛋白质组成，即肌动蛋白、 原肌球蛋白和肌钙
是细纤丝的主要组分。它以聚合成串珠状的形式成
纤维状。细纤丝由两条纤维状肌动蛋白相互缠绕形 成。
（二）原肌球蛋白 一种纤丝状蛋白，嵌在肌动蛋白缠绕
的凹槽内，能阻止肌动球蛋白与肌球蛋白结合形成
肌动蛋白横桥。
细
（三）肌钙蛋白
纤
丝
肌钙蛋白(troponin)是一种调节蛋白。在细纤丝 上每隔7个肌动蛋白单体就有1个肌钙蛋白分子。肌 钙蛋白有3个亚基，即肌动蛋白结合亚基、钙结合
亚基和原肌球蛋白亚基。肌动蛋白结合亚基与肌动
蛋白结合，将分子固定在细纤丝上。钙结合亚基可
不产生氧欠。
第二十六章
昆虫的感觉器官与信息素
昆虫的各种目的性行为如觅食、求偶、交配、 产卵、迁飞、休眠、滞育等，种内和种间的联系， 都需要灵敏的感觉器官。 感觉器都由感觉神经元和特化的皮细胞及其 表皮形成。 昆虫体躯的各个部位都分布着大量的感觉器，如在 触角、尾须、平衡棒上者有不同功能的感觉器。
昆虫的感觉器官sensory organ
同部位的肌肉常具有不同的内部结构和生理特性。
• 按肌肉所在的位置，将肌肉分为两大类
• •
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内脏肌 体壁肌
一、内脏肌(visceral muscles) • 内脏肌着生在内脏器官的表面，形成排列 整齐或不规则的纵肌和环肌。
内脏肌专司内脏器官的伸缩和蠕动
二、体壁肌（skeletal muscles）