玉米幼苗对盐胁迫的生理响应

土壤盐渍化是目前危害农业生产的环境因子之一 , 我国 约有 0 2 亿多公顷盐渍土地 , 因此研究盐 分胁迫下农 作物的 基础生理响应 , 在理论和实践上都有十分重要 的意义。本文 以玉米 ( Zea mays L ) 为 材 料 , 系 统 研究 了 盐 胁 迫 下 Na+ 、 K+ 、 Cl- 在植株各部位 的分 布及其 光合 能力、 叶绿 体超 微结 构的变化等指标 , 探讨了玉米对 NaCl 胁迫的 生理响应。
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K 的变化
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单行排 列 在 细 胞 壁 周 围 , 垛 叠 类 囊 体 片 层 排 列 清 晰 , 100 mmol L NaCl 处理 7 d, 玉 米叶 绿体 的双 层膜 部分 出现 损坏 , 基粒片层之间的连接出现断裂 , 类囊体内腔膨大。
K
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in shoots of Zea mays
于细胞质。 2 3 盐处理对玉米叶片净光合速率 、 气孔导度及细胞间隙 CO2 浓度的影响 如表 1 所示 , 随盐处理 浓度 的升高 , 叶 片净光 合速 率降 低 , 气孔导度降低 , 细胞间隙 CO2 浓度升高 。
间隙的 CO2 浓度 ( C i ) 。 1 6 叶绿素荧光测 定及荧光参数的计算 采用英国 Hansatech 公司生产 的植 物效率 仪 ( PEA, 即 非 调制式荧光仪 ) 测定 F o 和 F m , 计算 F v F o ( 光 系统 的原 初 光能转化效率 , 它表 示天线 色素 吸收 的光 能向 PS 转化 的 潜力 , 能够反映 光能 吸收 转化 机构 的完 整性 ) 、 Fv Fm ( 光 系 统 的潜在活性 ) , 其中 F v = F m - F o 。测 定玉 米第 一片 完 全伸展叶 , 测定前需暗适应 20 min 。 1 7 叶绿体超微结 构的观察 取叶片 中部 切成 0 5~ 1 0 mm2 小块 , 按 照王 丽燕 [ 4] 的 实验方法 , 在 JEM 100CX 型透射电镜下观察拍照。
2 4 盐胁迫对玉米 叶片 F v F m 及 F v Fo 的影响 如图 5、 图 6 所示 , 随 盐处理 浓度的升 高 , 玉米 的 F v F m 和 F v F o 下降。
图 2
不同盐度下地上部和根部离子含量的变化 Fig 2 Effect of NaCl on ion content in shoots and roots of Zea mays
Some Physiological Response of Zea mays under Salt stress
WANG Li Yan1 , ZHAO Ke Fu2, *
( 1 Institute of Plant Stress , Shandong Normal Univ ersity , Jinan 250014, Shandong, China; 2 Biology Department , Dezhou College , Dezhou 253023, Shando究发展规划项目 ( G1999011700) 。
作者简介 : 王丽燕 , 女 , 硕士, 主要从事植物逆境生理研究。 * 通讯作者 : 赵可夫 , 男 , 教授, 主要从事植物逆境生理研究。 Received( 收稿日期 ) : 2003 11 24, A ccept ed( 接受日期 ) : 2004 04 04
[ 9] + -
受到
了损伤 , 因盐胁迫 下玉 米叶片 积累 Na 、 Cl , 加速 荧光 猝 灭 , 使 PS 的光化学 活性和原 初光能转化 率下降 , 不利于 叶 绿体把光能转化为 化学能。 对玉 米叶绿 体超 微结构 的观 察 发现 , 100 mmol L NaCl 处理 7 d, 使玉米叶 绿体的双 层膜部 分 损坏 , 基粒片层之间 的连接 出现断裂 ( 图 7) 。类囊体 膜是 叶 绿体 光能吸收、 传递 和转 换的 结构基 础 , 植物 体从事 光能 吸 收、 传递和转换的 各种色 素蛋 白复合 体分 布于 类囊体 膜上 , 叶绿 体精细结构的解 体 , 必定 导致色 素蛋 白复 合体不 稳定。 有实验表明 , NaCl 胁 迫会 导致 PS 捕 光色 素蛋 白复 合体 的 伤害 , 发生降解 , 光能转换能力下降 [ 10] , 必然降 低叶绿体对光 能的吸收利用。以上结果说明 , 盐胁 迫下叶绿 体膜结构被 破 坏可能是玉米 F v F m 及 F v F o 值下降、 光合速 率降低的主要 原因。
2 结果与分析
2 1 盐处理对玉米 生长的影响 如图 1 所示 , 随盐 处理浓 度的升 高 , 玉米 的整株 鲜重 与 干重都呈明显下降趋 势 , NaCl 浓 度为 50 、 100 mmol L 时干 重 分别比对照下降 33 47% 和 44 79% 。 2 2 盐处理对玉米 各器官中离子含量的影响 2 2 1 盐处理对玉 米地上部和 根部 Na+ 、 K+ 、 Cl- 含量及 玉 由图 2 可以看出 , 随 NaCl 处 理 米地上部 Na+ K+ 的影响
第 2期
王丽燕等 : 玉米幼苗对盐胁迫的生理响应
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图1 Fig 1
不同盐度下整株鲜重 、 干重的变化 Effect of NaCl on the fresh weight and dry wei ght of whole plant
图4 盐胁迫下玉米叶片细胞质 、 液泡 、 质外体中 Na+ 含量的变化 ( C PS= counts per second) Fig 4 Effect of NaCl on Na+ content in cytopl asm, vacuoles and apoplast of leaves of Zea mays 表 1 不同浓度 NaCl 对玉米叶片光合速率 、 气孔导度及细胞间隙 CO2 浓度的影响 Table 1 Effect of NaCl on photosynthesis, stomatal conductance and substomatal CO2 concentration 净光合速率 气孔导度 细胞间隙 CO2 浓度 NaCl 浓度 Photosynthesis Stomatal Substomatal CO2 NaCl content ( P n) conductance( G s ) concentration( C i ) ( mmol L) ( mol! m - 2! s- 1 ) ( mol! m - 2! s- 1 ) ( L L) 0 26 7∀ 2 4 0 135 ∀ 0 010 117 ∀ 13 50 21 8∀ 2 2 0 113 ∀ 0 012 167 ∀ 15 100 19 4∀ 2 3 0 092 ∀ 0 008 215 ∀ 18
图6 Fig 6
盐处理对玉米叶片 F v F o 的影响 Effect of NaCl on F v F o of leaves
References
[1] 赵可夫 植物抗盐性的测定 见: 赵可夫主编 植物 抗盐生理 北京: 中国科学技术出版社, 1993 225- 226( in Chinese)
图7 盐处理对玉米叶绿体超微结构的影响 Fig 7 Effect of NaCl on ultrastructure of chloroplast of Zea mays A: NaCl 0 mmol L ( # 8 000) 处理下 , 叶绿体结构完整 , 类囊体片层排列清晰 ; B: NaCl 100 mmol L ( # 10 000) 处理下 , 叶绿体膜受到破坏 , 基粒片层解体。 A : Treated by NaCl 0 mmol L ( # 8 000) The st ructure of chloroplast was integrated, and the grana lameuae were clear; B: Treat ed by NaCl 100 mmol L ( # 10 000) The chloroplast membrane was destruct ed and the grana lameuae were disintegrated
浓度的升高 , 玉米地上部 和根部 的 Na+ 、 Cl- 含 量明显 增加 , 相同处理条件下 , 地上部 的 Na+ 、 Cl- 含量 都明 显低于 根部。 盐处理时 , 地上 部和根部的 K+ 含 量下降 , 相同盐度 处理时 , 地上部的 K+ 含量 高于根部。 如图 3 所示 , 盐 胁迫条 件下 玉 米地上部的 Na+ K+ 比值明显升高。 2 2 2 盐处理对玉米细胞不同区域 Na+ 含量的影 响 如 图 4 所示 , 盐胁迫条 件下 , 玉米 细胞 质、 液泡、 质外 体中 Na+ 含量明显 增加 , 100 mmol L NaCl 处理时 , 液 泡中的 Na+ 含 量 明显高于细胞质中的 Na+ 含量 , 同时质外体中的 Na+ 明显 高
3 讨论
生长 量是植 物对盐 胁迫响 应的综 合体现 及对盐胁 迫的 综合适应。本实 验结 果表 明 , 玉 米是 一种 典 型的 盐敏 感 作
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作
物
学
报
第 31 卷
脱水伤害 [ 7] , 由此可以认为质外体 中 Na+ 的大量 积累可能 是 玉米在盐胁迫下受伤害的原因之一。 玉米在盐胁迫下 净光合 速率 降低 , 气孔 导度 降低 , 细 胞 间隙 CO2 浓度升高 ( 表 1) , 可见 , 玉米光合速率的降低并不是 单纯由气孔因素引起的 , 这与 前人的结 果一致 [ 8] 。盐处理 使 玉米的 F v F m 和 F v F o 比值下降 ( 图 5, 图 6) , 说明 PS
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材料和方法
材料的培养和处理
3 月初将玉米种子 ( 农 大 108) 播种于 盛有干净细 沙的塑 料盆 ( 直径 23 cm, 高 26 cm) 中 , 玉 米长至 5 cm 高时 , 进 行疏 苗 , 每盆保留 5 株。玉米长至三 叶一心 时进行盐 处理 , 以 0 、 50 、 100 mmol L NaCl 处理 7 d 后 , 分别取样进行各项生理指标 的测定 , 每个处理 3 次重复。 1 2 鲜重 、 干重的测定 将植株从培养盆内取出 , 用 无离子 水快 速冲洗 干净 , 再 用吸水纸吸干 称 鲜重 ; 鲜材 料 放入 105 的 烘 箱 中杀 青 10 min 后 , 80 烘干至恒重 , 称 干重。 1 3 玉米地上部和根部 Na+ 、 K+ 、 Cl- 含量的测定 将植物材料烘干、 磨碎、 称重后置马伏炉 550 灰化。灰 分用浓硝酸溶解 , 再用无离子水定容 , 用原子吸收光谱仪 ( 日 立 Z 8000 型 ) 测定 Na+ 、 K+ 离子含 量。用滴定 法测定 Cl- 含 量 [ 1] 。 1 4 液泡 、 细胞质 、 质外体中 Na+ 含量的 X ray 微区分析 取植株第 1 片完全伸展叶片的相同 部位进行测定 , 样品 的制备按照 Fritz ( 1989) [ 2] 和 Li and Fritz ( 1990) [ 3] 的方 法进 行 , 每一组织区域所测定的微区测试 7 个点 , 求出 其平均值。 1 5 净光合速率 、 气孔导 度及细胞间隙 CO2 浓度的测定 用 LI 6400 便携式光合作用测定系统测定植株顶 端向下 第 1 片完全伸展叶的净光合 速率 ( P n ) 、 气孔导 度 ( G s ) 、 细胞