兰的母系遗传

合集下载

兰科植物的起源和进化

收稿日期：２０１８－０９－２０㊀㊀修回日期：２０１９－０４－１５基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１８７０１９９）；国家重点研发计划项目（２０１８ＹＦＤ１０００４０１）；国家林业局兰科重点实验室建设项目（１１５／１１８９９００５０㊁１１５／ＫＪＧ１８０１６Ａ）；广东省自然科学基金资助项目（２０１７Ａ０３０３１２００４）．作者简介：陆祥家（１９７９－），男，博士后．研究方向：兰科植物分子生物学㊁基因组学．Ｅｍａｉｌ：ｈｓｉａｎｇｃｈｉａ．ｌｕ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ．通信作者刘仲健（１９５６－），男，教授．研究方向：植物学㊁兰科植物系统生物学㊁基因组学．Ｅｍａｉｌ：ｚｊｌｉｕ＠ｆａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．兰科植物的起源和进化陆祥家１－３，兰思仁１，２，蔡文杰３－５，刘仲健１，２，６（１．福建农林大学兰科植物保护与利用国家林业和草原局重点实验室，福建福州３５０００２；２．福建农林大学园林学院，福建福州３５０００２；３．台湾成功大学兰科植物研究和发展中心，台湾台南７０１；４．台湾成功大学热带植物科学研究所，台湾台南７０１；５．台湾成功大学生命科学学院，台湾台南７０１；６．华南农业大学林学院，广东广州５１０６４０）摘要：基因组学研究证实，现存５个亚科的兰科植物都是由一个共同的祖先进化而来的．比较基因组学和转录组学证据表明，ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族在兰科植物花形态的演化中起着至关重要的作用．ＭβＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因的丢失，致使现有兰科植物的种子无胚乳．拟兰亚科丢失了Ｂ⁃ＡＰ３和Ｅ类旁系同源基因，导致它们的花返祖到原始状态；而树兰亚科丢失了ＭＩＫＣ∗类的Ｐ⁃亚类基因，致花粉凝结成花粉块．此外，ＡＧＬ１２基因的丢失和ＡＮＲ１基因的收缩使兰科植物能够成功附生在树木或岩石上．花粉块和附生习性的形成都增加了兰科植物的适应性．因此，树兰亚科（约２００００种）比拟兰亚科（１７种）进化出更多的物种．基因组学研究为揭示兰科的进化历史及花形态进化的遗传机制提供了新的视角．关键词：兰科植物；进化；发育；分子机制中图分类号：Ｓ６８２．３１文献标识码：Ａ文章编号：１６７１⁃５４７０（２０１９）０６⁃０６８８⁃０７ＤＯＩ：１０．１３３２３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊ．ｆａｆｕ（ｎａｔ．ｓｃｉ．）．２０１９．０６．００２ＴｈｅｏｒｉｇｉｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＯｒｃｈｉｄｓＬＵＨｓｉａｎｇｃｈｉａ１－３，ＬＡＮＳｉｒｅｎ１，２，ＴＳＡＩＷｅｎｃｈｉｅｈ３－５，ＬＩＵＺｈｏｎｇｊｉａｎ１，２，６（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｆｏｒＯｒｃｈｉｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ３５０００２，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ３５０００２，Ｃｈｉｎａ；３．ＯｒｃｈｉｄＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒ，ＣｈｅｎｇＫｕｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｎａｎ，Ｔａｉｗａｎ７０１，Ｃｈｉｎａ；４．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｅｎｇＫｕｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｎａｎ，Ｔａｉｗａｎ７０１，Ｃｈｉｎａ；５．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｅｎｇＫｕｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｎａｎ，Ｔａｉｗａｎ７０１，Ｃｈｉｎａ；６．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５１０６４０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｅｎｏｍｉｃｓｓｔｕｄｉｅｓｒｅｐｏｒｔｔｈａｔａｌｌ５ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｅｘｉｓｔｉｎｇｏｒｃｈｉｄｓｅｖｏｌｖｅｄｆｒｏｍａｃｏｍｍｏｎａｎｃｅｓｔｏｒ．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｇｅｎｏｍｉｃｓａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｔｈａｔＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｐｌａｙａｖｉｔａｌｒｏｌｅｉｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｏｒｃｈｉｄｓ．ＴｈｅｌｏｓｓｏｆＭβＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｔｈｅａｂｓｅｎｃｅｏｆｅｎｄｏｓｐｅｒｍｆｒｏｍｔｈｅｏｒｃｈｉｄｓｓｅｅｄ．ＴｈｅｍｉｓｓｉｎｇｏｆＢ⁃ＡＰ３ａｎｄＥｃｌａｓｓｐａｒａｌｏｇｕｅｇｅｎｅｓｉｎＡｐｏｓｔａｓｉｏｉｄｅａｅｌｅｄｔｏｔｈｅｒｅｖｅｒｓｉｏｎｏｆｐｅｒｉａｎｔｈｂａｃｋｔｏｔｈｅａｎｃｅｓｔｒａｌｓｔａｔｅ．ＴｈｅｌｏｓｓｏｆＰ⁃ｓｕｂｃｌａｄｅｍｅｍｂｅｒｓｏｆＭＩＫＣ∗⁃ｔｙｐｅｉｎＥｐｉ⁃ｄｅｎｄｒｏｉｄｅａｅｇａｖｅｒｉｓｅｔｏｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｌｉｎｉｕｍ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅｌｏｓｓｏｆＡＧＬ１２ａｎｄｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｏｆＡＮＲ１ｅｍｐｏｗｅｒｅｄｏｒｃｈｉｄｓｔｏｂｅｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙｅｐｉｐｈｙｔｉｃｏｎｔｒｅｅｓｏｒｒｏｃｋｓ．Ｂｏｔｈｐｏｌｌｉｎｉｕｍａｎｄｅｐｉｐｈｙｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｎｔｒｅｅｓｅｎｈａｎｃｅｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｏｒｃｈｉｄ．Ｔｈｅｒｅ⁃ｆｏｒｅ，ＥｐｉｄｅｎｄｒｏｉｄｅａｅｅｖｏｌｖｅｄｍｏｒｅｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｎＡｐｏｓｔａｓｉｏｉｄｅａｅ，ｗｈｉｃｈｉｓａｒｏｕｎｄ２００００ｖｅｒｓｕｓ１７．Ｇｅｎｏｍｅｓｔｕｄｉｅｓｓｈｅｄｎｅｗｌｉｇｈｔｏｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｉｓｔｏｒｙｏｆｏｒｃｈｉｄｓａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｏｒｃｈｉｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｏｒｃｈｉｄ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍ被子植物又名开花植物或有花植物，起源于早白垩纪或更早时期，在白垩纪末期（６５００年前）发生大量的辐射适应后，它们占据了几乎所有的生境［１］．古植物学及分子系统发生学与分支学两大领域的研究彻底改变了植物学家对植物进化的理解［２］．作为被子植物最大的科之一，兰科分为５个亚科，有超过２８０００个种［３］．兰科植物如何进化出如此丰富的多样性，必须结合最新的基因组数据㊁化石及分子生物学技术进行相关研究，以加深对兰科植物进化过程的了解，从而对被子植物进化有进一步的理解．因此，研究兰科植福建农林大学学报（自然科学版）第４８卷第６期ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ）２０１９年１１月物的起源和进化是植物学研究中的重要课题．兰科植物的多样性体现在花形态的起源与进化上，花部发育是受ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族的调控．古老起源的ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因编码了一个长度为５５６０个氨基酸的高度保守的ＭＡＤＳ（ＭＣＭ１／ＡＧＡＭＯＵＳ／ＤＥＦＩ⁃ＣＩＥＮＳ／ＳＲＦ）结构域．ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因通过全基因组复制（ｗｈｏｌｅｇｅｎｅｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ＷＧＤ）在有花植物中扩增，并参与开花时间㊁花器官分化㊁果实发育和植株发育的调控［４－５］．ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族的古老起源和进化，对植物的繁殖器官，特别是兰科植物花的形态建成尤为重要．因此，ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族成为兰科植物进化研究的重要对象．本文将重点介绍兰科植物基因组的研究进展，并揭示ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族在兰科植物花形态建成和进化中的作用．１㊀现存兰科植物的起源１．１㊀古生物学研究结果第一个被发现的兰科植物化石的花粉块以附着在Ｐｒｏｐｌｅｂｅｉａｄｏｍｉｎｉｃａｎａ（一种灭绝的无刺蜂）胸背上的方式，被保存在多米尼加共和国的１５２０百万年前的中新世琥珀中［６］；之后，另一个更古老的兰科植物化石被发现在中新世波罗的海的４０４５百万年前的琥珀中［７］．然而，分子系统进化树研究表明，现存兰科植物的最近共同祖先可能早在７６８４百万年前的白垩纪晚期就已出现［５］．而结合兰科生物地理学和系统发育推测，兰科植物最早出现在１１２百万年前的澳大利亚［８］．总之，目前已知的兰科植物化石仍然稀少，且比理论上的兰科植物共同祖先更为年轻．因此，兰科植物的起源仍然是一个谜，而通过兰科植物基因组学的研究为探索其起源和进化提供新方法．１．２㊀基因组学研究结果作为植物学研究中的一种宝贵资源，基因组序列可以通过比较基因组学的研究探讨植物进化的问题，也为兰科植物的起源和进化提供了技术支撑和借鉴．在植物中，拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ）的全基因组在２０００年首次通过Ｓａｎｇｅｒ法完成测序，该方法使用了细菌人工染色体（ＢＡＣ）㊁噬菌体（Ｐ１）和具有转化能力的人工染色体（ＴＡＣ）文库来进行测序［９］．继拟南芥之后，又以此相同的方式对另外３种植物（水稻㊁高粱和玉米）的基因组进行了测序［１０－１２］．随着计算机科学的发展，测序技术及用于组装大量测序数据算法的进步，次世代测序技术在测序植物基因组方面变得更受欢迎和更为经济实惠［１３］．近年来，第３代测序技术已经可得到平均长度为２０ｋｂ的长读长数据，为克服复杂和多倍体植物基因组组装提供了帮助［１４－１５］．到目前为止，大约有２００种植物已经进行了基因组测序与组装，其中包括模式和非模式植物［１６］．这些技术和成果促进了兰科植物基因组学的研究．兰科植物中３个物种（小兰屿蝴蝶兰Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｅｑｕｅｓｔｒｉｓ㊁铁皮石斛Ｄｅｎ⁃ｄｒｏｂｉｕｍｃａｔｅｎａｔｕｍ和深圳拟兰Ａｐｏｓｔａｓｉａｓｈｅｎｚｈｅｎｉｃａ）高质量的参考基因组已经完成了测序与组装［１７－１９］．这些基因组数据结合兰科植物化石证据为推测兰科植物的起源和演化历史提供了新的方法．１．３㊀兰科植物的起源现存兰科植物的５个亚科分别为拟兰亚科（２属１７种）㊁香荚兰亚科（１５属１８０种）㊁杓兰亚科（５属１３０种）㊁树兰亚科（５００多属２４０００种）和兰亚科（２０８属３６３０种）［３，１９］．不像其他兰科亚科的花那样具有两侧对称㊁唇瓣（修饰的花瓣）㊁蕊柱（雄蕊和雌蕊融合生成的合蕊柱）和花粉块（粘合成的花粉粒），拟兰亚科的花具有辐射对称的花被，没有完全特化的唇瓣；具有３个雄蕊，部分与雌蕊合生形成相对简单的合蕊柱和粉状花粉［１９－２０］．此外，系统发生学研究表明，拟兰亚科通常被认为是兰科的基部类群［２１－２２］．因此，拟兰亚科被认为比其他现存的兰科亚科起源更古老．解决现存兰科植物起源之谜的可能方法之一就是能够将拟兰亚科与其他兰科亚科基因组之间进行对比研究．而覆盖所有兰科亚科的１２种兰科植物的旁系同源基因中的每个同义位点（Ｋｓ）的同义取代分布显示了Ｋｓ为０．７１．１，这反映了兰科植物存在一次ＷＧＤ事件．兰科植物与芦笋Ａｓｐａｒａｇｕｓｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ（兰科植物近缘科的物种）之间的旁系同源物和直系同源Ｋｓ分布的比较结果表明，这次ＷＧＤ事件仅存在于兰科植物的共同祖先中．结合共线性分析和同线性分析的结果表明，兰科植物这一特异性ＷＧＤ事件发生在白垩纪／古近纪的分界线附近．现存兰科植物的共同祖先发生ＷＧＤ后，随即在短期内通过基因的丢失或扩张，分化为５个亚科，其中，拟兰亚科丢失的基因最多．这些结果暗示着拟兰亚科可能不是兰科最古老的类群，也许只是拥有更为古老的性状而已．基于５个现存的兰科㊃９８６㊃㊀第６期陆祥家等：兰科植物的起源和进化亚科从一个共同的祖先独立进化而来的观点，那么，若将ＷＧＤ后设定为现存兰科植物基因组进化的一个基点，可以认为：（１）未发生ＷＧＤ前的兰科植物祖先，其基因组大小只是发生ＷＧＤ后兰科植物的一半．因此，未发生ＷＧＤ前的兰科植物与现存的兰科植物在形态上将存在重大差异．（２）现存兰科植物的祖先在发生ＷＧＤ后拥有最完整的遗传信息，随即开始基因的丢失或扩增，开启了现存兰科植物的进化起点．（３）现存的兰科植物主要在发生ＷＧＤ后，不同的兰科植物通过特异的基因丢失和扩张进而分化为５个亚科．在５个亚科中，拟兰亚科丢失的基因最多，而树兰亚科丢失的最少．因此，树兰亚科的基因组最接近兰科植物的共同祖先在发生ＷＧＤ后的基因组，并可能保留了比较多当时的特征．而拟兰亚科丢失的基因最多，其形态可能更接近发生ＷＧＤ前的兰科植物祖先特征．基于兰科植物ＷＧＤ后的基因组信息，相对于兰科的分子系统进化树［２３］，顶部的类群拥有基因组信息与发生ＷＧＤ时最为相近，而基部的类群与发生ＷＧＤ时差别最大，更接近ＷＧＤ前的兰科植物．基因组分析结果显示，ＷＧＤ后先形成兰科植物的两侧对称性（唇瓣的出现），随后由于调控唇瓣发育基因的丢失导致唇瓣演化为花瓣，产生了辐射对称性的拟兰亚科的花．因此，ＷＧＤ后兰科植物可能从两侧对称演变为辐射对称．两侧对称的兰科物种促进传粉专化性的形成以更加适应新生境，从而分化出更多的物种．受兰科植物进化路径的启发，被子植物的进化可能具有与兰科植物相似的模式：现在所有被子植物的科几乎同时都出现在白垩纪晚期，它们几乎都发生了与兰科植物相似的ＷＧＤ［２４］．现存被子植物的前祖先发生了ＷＧＤ，躲过了白垩纪晚期的大灭绝事件后，占据灭绝物种留下的生态位而产生大量的辐射适应．这为现存的被子植物突然在白垩纪晚期发生物种大量辐射适应，而之前很少出现的达尔文进化之谜提供了一种解释．因此，在追踪被子植物的起源，追溯它们的前祖先时不应该只以现在的被子植物的形态作为参考标准，它们有可能具有截然不同的形态．２㊀兰科植物形态的进化正如前面所述，拟兰亚科与其他４个亚科在形态上有很大的差异，特别是在花的唇瓣㊁蕊柱和花粉形态上明显不同．通过对深圳拟兰与其他兰科植物以及被子植物基因组的比较，发现兰科植物有４７４个特有基因家族．因此，得以重建一个兰科植物祖先的基因工具包和基因池，并可从中窥视兰科植物新的基因家族及其扩张和收缩的进化历史，特别是调控兰科植物开花的ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因生与死的历史踪迹，从而揭示了唇瓣㊁合蕊柱㊁花粉块㊁无胚乳种子的发育及地生与附生习性进化的分子机制．图１㊀ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族在蝴蝶兰中的表达模式Ｆｉｇ．１㊀ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｉｎＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｐｅｒｉａｎｔｈ２．１㊀ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因家族和兰科植物花部形态的进化㊀㊀兰科植物演化成一个很独特的类群［２２］在于它的花部器官的构成：３枚萼片㊁３枚花瓣（其中一枚特化为唇瓣）和合蕊柱［１９］．ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘⅡ类基因家族包括Ｅ类㊁Ｃ／Ｄ类㊁Ｂ⁃ＡＰ３和ＡＧＬ６基因家族，比其他物种有更多套基因．这些扩张的基因家族调控了兰科植物花部器官的发育［２５－２９］（图１）．合蕊柱是兰科植物花部构成的一个标志性的器官，经分析和验证的结果显示，合蕊柱的发育由一个Ｃ类基因ＰｅＭＤＡＳ１和一个Ｄ类基因Ｐｅ⁃ＭＡＤＳ７所调控［３０－３１］．蝴蝶兰基因组数据的应用，已鉴定ＭＹＢ基因调控花的颜色的形成［３１］以及ＴＣＰ基因调控胚珠的发育［３２］．唇瓣（修饰的花瓣）可以吸引传粉者并为其提供采蜜时的着陆平台［３３－３４］，然而，深圳拟兰具有一个未分化的唇瓣和辐射对称的花被（图２）．ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ中的Ｂ⁃ＡＰ３和Ｅ类基因参与调控其唇瓣的形成［１７，３５－３６］．在深圳拟兰㊁小兰屿蝴蝶兰和铁皮石斛中分别有２㊁４㊁４个Ｂ⁃ＡＰ３基因和３㊁６㊁５个Ｅ类基因．Ｂ⁃ＡＰ３和Ｅ类基因的数量均在深圳拟兰中减少．Ｂ⁃ＡＰ３基因的进化树和共线性分析表明，Ｂ⁃ＡＰ３和Ｅ类基因在现存兰科植物的共同祖先中扩增，而深圳拟兰丢失了Ｂ⁃ＡＰ３和Ｅ类同源基因而不能形成特化的唇㊃０９６㊃福建农林大学学报（自然科学版）第４８卷㊀瓣，导致花被恢复到祖先状态（图３）［１９］．ａ：拟兰属的花；ｂ：蝴蝶兰属的花．图２㊀兰科植物的花部形态Ｆｉｇ．２㊀Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｏｒｃｈｉｄｆｌｏｗｅｒｓ２．２㊀兰科植物的尘状种子和多样化种子形成于植物的繁殖阶段，无论是裸子植物还是被子植物均是这样．一般来说，种子中发芽的营养物质通常储存在胚乳中．然而，兰科植物种子仅含有胚芽，没有胚乳和其他明显的组织分化．未能形成功能性的胚乳会导致在单个蒴果内含有大量微小种子（称为粉状种子）［３７］．ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘⅠ类基因在种子发育中起关键作用，特别是在胚乳发育的早期阶段和指定雌配子体时期［３８－４０］．ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘⅠ类基因可分为３类：Ｍα㊁Ｍβ和Ｍγ．Ｍα和ＭγＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因在小兰屿蝴蝶兰㊁深圳拟兰和大叶仙茅Ｍｏｌｉｎｅ⁃ｒｉａｃａｐｉｔｕｌａｔａ的种子发育过程中表达［１９］．然而，图３㊀参与兰科植物形态进化的ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因Ｆｉｇ．３㊀ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｏｒｃｈｉｄｓＭβＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因不存在于兰科植物基因组中，包括小兰屿蝴蝶兰㊁深圳拟兰和铁皮石斛，但在拟南芥㊁毛果杨Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ㊁水稻Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ和大叶仙茅中发现［１９］．因此，丢失的ＭβＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因可能与兰科植物的种子没有胚乳相关［１８］，从而形成微小的种子［３３］．兰科植物进化出没有胚乳的种子，而将能量用于更多种子的产生致使一个果实可达几万个种子，同时，变小的种子更容易传播以占领新生境形成新物种．兰科植物种子缺乏营养来源（胚乳），迫使兰科植物种子以独特的方式发芽．兰科植物种子发芽后在叶片发育成熟之前，劫持了共生菌根真菌并吸收共生真菌的营养物质［４１］．有趣的是，胚乳中后合子的杂交屏障是植物中主要的杂交障碍类别之一［４２－４３］．即使是不发育胚乳的兰科植物种子，它也可能在兰科植物中引起低强度的种间杂交障碍［４４］．兰科植物，如小兰屿蝴蝶兰进化出自交不亲和的繁殖系统，是由于在其基因组的杂合区存在大量的杂合子所致［１７］．然而，缺乏较强的种间杂交障碍和杂合区在多种兰科植物中发现，如阴生红门兰［４５］㊁红门兰［４６］㊁眉兰［４７－４８］和树兰［４９－５０］，且在东南亚的兜兰种群中证实了网状进化［５１］．因此，推测种间杂交和属间杂交在兰科植物物种多样性的演变中起着重要作用．２．３㊀花粉块的形成花粉块是一种花粉粒粘合成块的组织，在兰科和萝藦科中独立进化，可以附着在授粉昆虫身上以便传播，在该种群的辐射分布方面发挥作用［５２－５３］．在维管束植物中，ＭＩＫＣ∗ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因（包括Ｐ⁃和Ｓ⁃亚类基因）在花粉成熟过程中的雄配子体发育中的功能是相当保守的［５３－５４］．除了具有散生花粉粒的深圳拟兰，Ｐ⁃亚类基因已经在兰科植物中丢失［１９］．相比于其他４个亚科具有庞大的物种（从１８０种到超过２４０００种），现存拟兰亚科仅有少量物种（１７种）．因此，其他亚科的兰科植物ＭＩＫＣ∗ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因中Ｐ⁃亚类成员的丢失被认为导致花粉块的进化（图２）［５５］．花粉块的形成，是兰科进化史上的一项关键创新，在促进兰科植物新物种的形成上起重大作用．这是由于花粉块形成后产生了花朵间一对一的传粉模式，促成了生殖隔离从而有助于新物种的形成．不像拟兰亚科那样，一朵花的花粉可以散播给许多朵花而造成后代同质化．２．４㊀兰科植物附生习性和景天酸代谢的进化许多兰科植物具有附生习性，它们不在地面上生长，而是附生于其他植物（通常是树木）㊁岩石和任意㊃１９６㊃㊀第６期陆祥家等：兰科植物的起源和进化㊃２９６㊃福建农林大学学报（自然科学版）第４８卷㊀固态物上．附生性兰科植物可更接近阳光和／或进入几乎没有竞争的领地［１６－１７］．附生性兰科植物的根部有一些特殊的适应性构造，包括海绵表皮和根膜，以帮助它们紧贴树木，从雨水和空气中收集水分和养分［２０，５６－５７］．拟南芥中的ＡＧＬ１２基因调控根分生组织的细胞增殖而分化出地生根，而丝叶狸藻Ｕｔｒｉｃｕｌａｒｉａｇｉｂｂａ由于缺乏ＡＧＬ１２相似基因，没有形成真正意义上的根［５８－５９］．附生种类的兰科植物也没有ＡＧＬ１２相似基因，但地生的深圳拟兰含有一个在根部高度表达的类似ＡＧＬ１２基因．此外，与根相关的ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因亚家族ＡＮＲ１在附生兰（小兰屿蝴蝶兰和铁皮石斛）中也减少［１９］．功能性四聚体复合物的形成是花器官特定ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ蛋白的显著特征［５９］．两种花被特定基因（Ｂ⁃ＡＢ３和Ｅ类）及两种与根发育相关的ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因（ＡＧＬ１２和ＡＮＲ１）分别在深圳拟兰和小兰屿蝴蝶兰中一起丢失（图３）．因此，推测ＡＧＬ１２和ＡＮＲ１基因可能参与类似于Ｂ⁃ＡＰ３和Ｅ类的功能性复合物的合成．当这些基因丢失时，参与复合物形成的其他基因则不能发挥更多功能，致使兰科植物生长出气生根，从而进化出兰科植物的附生特征．另一方面，调控景天酸代谢的基因（α碳酸酐酶）明显扩张致使兰科植物进化出景天酸代谢功能［１７，２９，６０－６２］，促进了附生习性的产生．铁皮石斛大量抗性基因（Ｒ⁃基因）的扩张和多糖合成通路的进化使它能适应不同的生态条件而有较为广阔的分布区［１８］．这种附生特性的形成，可使兰科植物利用其他植物所不能利用的生境进行生长．这些生境之间存在很大差异，容易隔断兰科植物物种的基因交流（即生境隔离），有助于促进新物种的产生．３　结论和展望比较基因组学是研究物种进化的一种非常有用的技术方法．通过比较拟兰亚科和树兰亚科完整的高质量参考基因组，揭示现有的兰科植物是从一个共同祖先进化而来的，它在白垩纪后期发生ＷＧＤ后开启了现存兰科植物的起源，随后在较短的时间内通过基因的丢失和扩张分化出５个亚科．兰科植物独特形态的进化是由相关基因参与调控所致．因此，在此基础上开展对尚未有全基因组数据的香荚兰亚科㊁杓兰亚科和兰亚科的３个亚科物种参考基因组的测序，将有助于全面了解兰科植物的进化及形态多样化形成的分子机制．参考文献［１］ＣＲＡＮＥＰＲ，ＬＩＤＧＡＲＤＳ．Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｐａｌｅｏｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎｃｒｅｔａｃｅｏｕｓｆｌｏｒｉｓｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｓｃｉ⁃ｅｎｃｅ，１８８９，２４６：６７５－６７８．［２］ＣＨＡＲＴＩＥＲＭ，ＪＡＢＢＯＵＲＦ，ＧＥＲＢＥＲＳ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｓｐａｃｅａｍｏｄｅｒｎｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｐｐｒｏａｃｈｔｏｓｔｕｄｙａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１４，２０４：８４１－８５３．［３］ＣＨＲＩＳＴＥＮＨＵＳＺＭＪ，ＢＹＮＧＪＷ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｋｎｏｗｎｐｌａｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄａｎｄｉｔｓａｎｎｕａｌｉｎｃｒｅａｓｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｔａｘａ，２０１６，２６１（３）：２０１－２１７．［４］ＪＩＡＯＹ，ＷＩＣＫＥＴＴＮＪ，ＡＹＹＡＭＰＡＬＡＹＡＭＳ，ｅｔａｌ．Ａｎｃｅｓｔｒａｌｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙｉｎｓｅｅｄｐｌａｎｔｓａｎｄａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１１，４７３：９７－１００．［５］ＮＧＭ，ＹＡＮＯＦＳＫＹＭＦ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｎｔＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．ＮａｔＲｅｖＧｅｎｅｔ，２００１，２（３）：１８６－１９５．［６］ＲＡＭＩＲＥＺＳＲ，ＧＲＡＶＥＮＤＥＥＬＢ，ＳＩＮＧＥＲＲＢ，ｅｔａｌ．ＤａｔｉｎｇｔｈｅｏｒｉｇｉｎｏｆｔｈｅＯｒｃｈｉｄａｃｅａｅｆｒｏｍａｆｏｓｓｉｌｏｒｃｈｉｄｗｉｔｈｉｔｓｐｏｌｌｉ⁃ｎａｔｏｒ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４８：１０４２－１０４５．［７］ＧＥＯＲＧＥＰＯＩＮＡＲＪ，ＲＡＳＭＵＳＳＥＮＦＮ．Ｏｒｃｈｉｄｓｆｒｏｍｔｈｅｐａｓｔ，ｗｉｔｈａｎｅｗｓｐｅｃｉｅｓｉｎＢａｌｔｉｃａｍｂｅｒ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，２０１７，１８３：３２７－３３３．［８］ＧＩＶＮＩＳＨＴＪ，ＳＰＡＬＩＮＫＤ，ＡＭＥＳＭ，ｅｔａｌ．Ｏｒｃｈｉｄｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ，Ａｎｔａｒｃｔｉｃａａｎｄｔｈｅｐａｒａｄｏｘｏｆｏｒ⁃ｃｈｉｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２０１６，４３（１０）：１９０５－１９１６．［９］ＡＲＡＢＩＤＯＰＳＩＳＧＥＮＯＭＥＩ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０８：７９６－８１５．［１０］ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＲｉｃｅＧｅｎｏｍｅＳｅｑｕｅｎｃｉｎｇＰｒｏｊｅｃｔ．Ｔｈｅｍａｐ⁃ｂａｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｒｉｃｅｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００５，４３６：７９３－８００．［１１］ＰＡＴＥＲＳＯＮＡＨ，ＢＯＷＥＲＳＪＥ，ＢＲＵＧＧＭＡＮＮＲ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒｇｅｎｏｍｅａｎｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００９，４５７：５５１－５５６．［１２］ＳＣＨＮＡＢＬＥＰＳ，ＷＡＲＥＤ，ＦＵＬＴＯＮＲＳ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＢ７３ｍａｉｚｅｇｅｎｏｍｅ：ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００９，３２６：１１１２－１１１５．［１３］ＳＨＥＮＤＵＲＥＪ，ＪＩＨ．Ｎｅｘｔ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ［Ｊ］．ＮａｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００８，２６：１１３５－１１４５．［１４］ＪＩＡＯＷＢ，ＳＣＨＮＥＥＢＥＲＧＥＲＫ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｔｈｉｒｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｇｅｎｏｍｉｃｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｏｎｐｌａｎｔｇｅｎｏｍｅａｓｓｅｍｂｌｙ［Ｊ］．ＣｕｒｒＯｐｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２０１７，３６：６４－７０．［１５］ＳＣＨＭＩＤＴＭＨＷ，ＶＯＧＥＬＡ，ＤＥＮＴＯＮＡＫ，ｅｔａｌ．ＤｅｎｏｖｏａｓｓｅｍｂｌｙｏｆａｎｅｗＳｏｌａｎｕｍｐｅｎｎｅｌｌｉｉａｃｃｅｓｓｉｏｎｕｓｉｎｇｎａｎｏｐｏｒｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１７，２９（１０）：２３３６－２３４８．［１６］ＪＩＡＯＹ，ＰＥＬＵＳＯＰ，ＳＨＩＪ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｍａｉｚｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｇｅｎｏｍｅｗｉｔｈｓｉｎｇｌｅ⁃ｍｏｌｅｃｕｌｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１７，５４６：５２４－５２７．［１７］ＣＡＩＪ，ＬＩＵＸ，ＶＡＮＮＥＳＴＥＫ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｏｒｃｈｉｄＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｅｑｕｅｓｔｒｉｓ［Ｊ］．ＮａｔＧｅｎｅｔ，２０１５，４７：６５－７２．［１８］ＺＨＡＮＧＧＱ，ＸＵＱ，ＢＩＡＮＣ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＤｅｎｄｒｏｂｉｕｍｃａｔｅｎａｔｕｍＬｉｎｄｌ．ｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｐｒｏｖｉｄｅｓｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａ⁃ｒｉｄｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ｆｌｏｒａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｃｉＲｅｐ，２０１６，６：１９０２９．［１９］ＺＨＡＮＧＧＱ，ＬＩＵＫＷ，ＬＩＺ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＡｐｏｓｔａｓｉａｇｅｎｏｍｅａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｏｒｃｈｉｄｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１７，５４９：３７９－３８３．［２０］ＷＵＺＹ，ＲＡＶＥＮＰＨ，ＨＯＮＧＤＹ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００７：２５［２１］ＣＨＯＭＩＣＫＩＧ，ＢＩＤＥＬＬＰ，ＭＩＮＧＦ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｖｅｌａｍｅｎｐｒｏｔｅｃｔｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｒｃｈｉｄｒｏｏｔｓａｇａｉｎｓｔＵＶ⁃Ｂｄａｍａｇｅ，ａｎｄａｌａｒｇｅｄａｔｅｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｉｍｐｌｉｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｇａｉｎｓａｎｄｌｏｓｓｅｓｏｆｔｈｉｓｆｕｎｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅＣｅｎｏｚｏｉｃ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１５，２０５：１３３０－１３４１．［２２］ＧＩＶＮＩＳＨＴＪ，ＳＰＡＬＩＮＫＤ，ＡＭＥＳＭ，ｅｔａｌ．Ｏｒｃｈｉｄｐｈｙｌｏｇｅｎｏｍｉｃｓａｎｄｍｕｌｔｉｐｌｅｄｒｉｖｅｒｓｏｆｔｈｅｉｒｅｘｔｒａｏｒｄｉｎａｒｙｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｒｏｃＢｉｏｌＳｃｉ，２０１５，２８２：１５５３．［２３］ＬＩＭＨ，ＺＨＡＮＧＧＱ，ＬＡＮＳＲ，ｅｔａｌ．ＡｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅｏｒｃｈｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１６，５４（４）：３４９－３６２．［２４］ＶＡＮＤＥＰＥＥＲＹ，ＭＩＺＲＡＣＨＩＥ，ＭＡＲＣＨＡＬＫ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ［Ｊ］．ＮａＲｅｖＧｅｎｅｔ，２０１７，１８：４１１－４２４．［２５］ＰＡＮＺＪ，ＣＨＥＮＧＣＣ，ＴＳＡＩＷＣ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｄｕｐｌｉｃａｔｅｄＢ⁃ｃｌａｓｓＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｄｉｓｐｌａｙｄｕａｌｉｓｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎｏｒｃｈｉｄｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｉｄｅｎｔｉｔｙａｎｄｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ，２０１１，５２：１５１５－１５３１．［２６］ＴＳＡＩＷＣ，ＰＡＮＺＪ，ＨＳＩＡＯＹＹ，ｅｔａｌ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆＢ⁃ｃｌａｓｓｃｏｍｐｌｅｘｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｅｐａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＰｈａｌａｅｎｏｐ⁃ｓｉｓｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ，２００８，４９：８１４－８２４．［２７］ＴＳＡＩＷＣ，ＫＵＯＨＣＳ，ＣＨＵＡＮＧＭＨ，ｅｔａｌ．ＦｏｕｒＤＥＦ⁃ｌｉｋｅＭＡＤＳｂｏｘｇｅｎｅｓｄｉｓｐｌａｙｅｄｄｉｓｔｉｎｃｔｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｒｏｌｅｓｉｎＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ，２００４，４５：８３１－８４４．［２８］ＰＡＮＺＪ，ＣＨＥＮＹＹ，ＤＵＪＳ，ｅｔａｌ．ＦｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｏｒｃｈｉｄｉｎｖｏｌｖｅｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙｄｉｖｅｒｇｅｎｔＳＥＰＡＬ⁃ＬＡＴＡ⁃ｌｉｋｅｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１４，２０２：１０２４－１０４２．［２９］ＹＥＨＥＭ，ＬＩＵＺＪ，ＴＳＡＩＷＣ．Ｎｅｘｔ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｉｎｏｒｃｈｉｄｂｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＩｓｓｕｅｓｉｎＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，２７：５１－６９．［３０］ＴＳＡＩＷＣ，ＰＡＮＺＪ，ＨＳＩＡＯＹＹ，ｅｔａｌ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｒｃｈｉｄｆｌｏｒａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１４，５２：３９７－４１０．［３１］ＣＨＥＮＹＹ，ＬＥＥＰＦ，ＨＳＩＡＯＹＹ，ｅｔａｌ．Ｃ⁃ａｎｄＤ⁃ｃｌａｓｓＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｆｒｏｍＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｅｑｕｅｓｔｒｉｓ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）ｄｉｓ⁃ｐｌａｙｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｇｙｎｏｓｔｅｍｉｕｍａｎｄｏｖｕｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，５３９６：１０５３－１０６７．［３２］ＨＳＵＣＣ，ＣＨＥＮＹＹ，ＴＳＡＩＷＣ，ｅｔａｌ．ＴｈｒｅｅＲ２Ｒ３⁃ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｉｓｔｉｎｃｔｆｌｏｒａｌｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ⁃ｉｎｇｉｎＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｓｐｐ．［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１６８（１）：１７５－１９１．［３３］ＬＩＮＹＦ，ＣＨＥＮＹＹ，ＨＳＩＡＯＹＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＴＣＰｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｖｕｌｅｄｅ⁃ｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｅｑｕｅｓｔｒｉｓ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，２０１６，６７：５０５１－５０６６．［３４］ＴＡＮＧＧＤ，ＯＵＪＨ，ＬＵＯＹＢ，ｅｔａｌ．ＡｒｅｖｉｅｗｏｆｏｒｃｈｉｄｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕ⁃ｔｉｏｎ，２０１４，５２：４１１－４２２．［３５］ＴＳＡＩＷＣ，ＫＵＯＨＣＳ，ＣＨＵＡＮＧＭＨ，ｅｔａｌ．ＦｏｕｒＤＥＦ⁃ｌｉｋｅＭＡＤＳｂｏｘｇｅｎｅｓｄｉｓｐｌａｙｅｄｄｉｓｔｉｎｃｔｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｒｏｌｅｓｉｎＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ，２００４，４５：８３１－８４４．［３６］ＰＡＮＺＪ，ＣＨＥＮＹＹ，ＤＵＪＳ，ｅｔａｌ．ＦｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＰｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｏｒｃｈｉｄｉｎｖｏｌｖｅｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙｄｉｖｅｒｇｅｎｔＳＥＰＡＬ⁃ＬＡＴＡ⁃ｌｉｋｅｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１４，２０２：１０２４－１０４２．㊃３９６㊃㊀第６期陆祥家等：兰科植物的起源和进化㊃４９６㊃福建农林大学学报（自然科学版）第４８卷㊀［３７］ＣＨＥＮＷＨ，ＣＨＥＮＨＨ．ＯｒｃｈｉｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙⅠ［Ｍ］．Ｓｉｎｇａｐｏｒｅ：ＷｏｒｌｄＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＣｏ．Ｐｔｅ．Ｌｔｄ．，２００７．［３８］ＢＥＭＥＲＭ，ＨＥＩＪＭＡＮＳＫ，ＡＩＲＯＬＤＩＣ，ｅｔａｌ．ＡｎａｔｌａｓｏｆｔｙｐｅⅠＭＡＤＳｂｏｘｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅａｎｄｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２０１０，１５４：２８７－３００．［３９］ＷＵＥＳＴＳＥ，ＶＩＪＶＥＲＢＥＲＧＫ，ＳＣＨＭＩＤＴＡ，ｅｔａｌ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｍａｐｒｅｖｅａｌｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔａｎｄａｎｉｍａｌｇａｍｅｔｅｓ［Ｊ］．ＣｕｒｒＢｉｏｌ，２０１０，２０：５０６－５１２．［４０］ＭＡＳＩＥＲＯＳ，ＣＯＬＯＭＢＯＬ，ＧＲＩＮＩＰＥ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｅｍｅｒｇｉｎｇｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｙｐｅⅠＭＡＤＳｂｏｘｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｆｏｒｐｌａｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１１，２３：８６５－８７２．［４１］ＳＭＩＴＨＳＥ，ＲＥＡＤＤ．ＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＳｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｍ］．ＳａｎＤｉｅｇｏ，Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，２００８：１４３．［４２］ＷＡＬＩＡＨ，ＪＯＳＥＦＳＳＯＮＣ，ＤＩＬＫＥＳＢ，ｅｔａｌ．Ｄｏｓａｇｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｄｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎＡＧＡＭＯＵＳ⁃ＬＩＫＥｇｅｎｅｃｌｕｓｔｅｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＣｕｒｒＢｉｏｌ，２００９，１９：１１２８－１１３２．［４３］ＳＥＫＩＮＥＤ，ＯＨＮＩＳＨＩＴ，ＦＵＲＵＵＭＩＨ，ｅｔａｌ．Ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｔｗｏｍａｊｏｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｈｅｐｏｓｔ⁃ｚｙｇｏｔｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｂａｒｒｉｅｒｉｎｒｉｃｅｅｎｄｏｓｐｅｒｍ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２０１３，７６：７９２－７９９．［４４］ＶＡＮＤＥＲＰＩＬＪＬ，ＤＯＤＳＯＮＣＨ．ＯｒｃｈｉｄＦｌｏｗｅｒｓ：ＴｈｅｉｒＰｏｌｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｍ］．ＣｏｒａｌＧａｂｌｅｓ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＭｉａｍｉＰｒｅｓｓ，１９６６：２６１．［４５］ＡＡＧＡＡＲＤＳＭＤ，ＳＡＳＴＡＤＳＭ，ＧＲＥＩＬＬＨＵＢＥＲＪ，ｅｔａｌ．ＡｓｅｃｏｎｄａｒｙｈｙｂｒｉｄｚｏｎｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｐｌｏｉｄＤａｃｔｙｌｏｒｈｉｚａｉｎｃａｒｎａｔｅｓｓｐｃｒｕｅｎｔａａｎｄａｌｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＤ．ｌａｐｐｏｎｉｃａ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，２００５，９４：４８８－４９６．［４６］ＢＡＴＥＭＡＮＲＭ，ＳＭＩＴＨＲＪ，ＦＡＹＭＦ．Ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｅｓｅｌｕｃｉｄａｔｅｔｈｅｏｒｉｇｉｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｓｉｇ⁃ｎｉｆｉｃａｎｃｅａｎｄｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆＯｒｃｈｉｓˑａｎｇｕｓｔｉｃｒｕｒｉｓ（Ｏ．ｐｕｒｐｕｒｅａˑＯ．ｓｉｍｉａ），ａｈｙｂｒｉｄｏｒｃｈｉｄｎｅｗｔｏＢｒｉｔａｉｎ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，２００８，１５７：６８７－７１１．［４７］ＳＴＯＫＬＪ，ＳＣＨＬＵＴＥＲＰＭ，ＳＴＵＥＳＳＹＴＦ，ｅｔａｌ．Ｓｃｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｃａｕｓｅｔｈｅｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆａｓｅｘｕａｌｌｙｄｅ⁃ｃｅｐｔｉｖｅｏｒｃｈｉｄｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＡｍＪＢｏｔ，２００８，９５：４７２－４８１．［４８］ＣＯＲＴＩＳＰ，ＶＥＲＥＥＣＫＥＮＮＪ，ＳＣＨＩＥＳＴＬＦＰ，ｅｔａｌ．Ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｔｈｅｎａｔｕｒｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓᶄｂｏｕｎｄａｒｉｅｓｉｎｓｙｍ⁃ｐａｔｒｉｃＳａｒｄｉｎｉａｎＯｐｈｒｙｓ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｎｎＢｏｔ，２００９，１０４：４９７－５０６．［４９］ＰＩＮＨＥＩＲＯＦ，ＤＥＢＡＲＲＯＳＦ，ＰＡＬＭＡ⁃ＳＩＬＶＡＣ，ｅｔａｌ．ＨｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎａｃｒｏｓｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌｏｉｄｙｌｅｖｅｌｓｉｎｔｈｅＮｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｏｒｃｈｉｄｓＥｐｉｄｅｎｄｒｕｍｆｕｌｇｅｎｓａｎｄＥ．ｐｕｎｉｃｅｏｌｕｔｅｕｍ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，２０１０，１９：３９８１－３９９４．［５０］ＭＡＲＱＵＥＳＩ，ＤＲＡＰＥＲＤ，ＲＩＯＦＲＩＯＬ，ｅｔａｌ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｅｖｅｎｔｓ，ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙａｎｄｌｏｗｐｏｓｔｍａｔｉｎｇｉｓｏｌａｔｉｏｎｅｎｔａｎ⁃ｇｌｅｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｓｐｅｃｉｅｓｏｆＥｐｉｄｅｎｄｒｕｍ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＢＭＣＥｖｏｌＢｉｏｌ，２０１４，１４：２０．［５１］ＧＵＯＹＹ，ＬＵＯＹＢ，ＬＩＵＺＪ，ｅｔａｌ．Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｅａ⁃ｌｅｖｅｌｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓｔｏｇｅｔｈｅｒｄｒｏｖｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｌｉｐｐｅｒｏｒｃｈｉｄｓ（Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ）ｉｎＳｏｕｔｈ⁃ＥａｓｔＡｓｉａ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，２０１５，２４：２８３８－２８５５．［５２］ＷＩＤＭＥＲＡ，ＣＯＺＺＯＬＩＮＯＳ，ＰＥＬＬＥＧＲＩＮＯＧ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｏｒｃｈｉｄｐｏｌｌｉｎａｒｉａａｎｄｐｏｌｌｉｎａｒｉａ⁃ｒｅｍａｉｎｓｆｏｕｎｄｏｎｉｎｓｅｃｔｓ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，２０００，９（１１）：１９１１－１９１４．［５３］ＪＯＨＮＳＯＮＳＤ，ＥＤＷＡＲＤＳＴＪ．Ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｏｒｃｈｉｄｐｏｌｌｉｎａｒｉａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔＥｖｏｌ，２０００，２２２：２４３－２６９．［５４］ＢＯＲＧＭ，ＢＲＯＷＮＦＩＥＬＤＬ，ＴＷＥＬＬＤ．Ｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：ａｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，２００９，６０：１４６５－１４７８．［５５］ＫＷＡＮＴＥＳＭ，ＬＩＥＢＳＣＨＤ，ＶＥＲＥＬＳＴＷ．ＨｏｗＭＩＫＣ∗ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅｓｏｒｉｇｉｎａｔｅｄａｎｄｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｉｒｃｏｎｓｅｒｖｅｄｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＭｏｌＢｉｏｌＥｖｏｌ，２０１２，２９：２９３－３０２．［５６］ＧＲＡＶＥＮＤＥＥＬＢ，ＳＭＩＴＨＳＯＮＡ，ＳＬＩＫＦＪＷ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｐｈｙｔｉｓｍａｎｄｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ：ｄｒｉｖｅｒｓｆｏｒｏｒｃｈｉｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＰｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＢ：ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，３５９：１５２３－１５３５．［５７］ＺＯＴＺＧ，ＷＩＮＫＬＥＲＵ．Ａｅｒｉａｌｒｏｏｔｓｏｆｅｐｉｐｈｙｔｉｃｏｒｃｈｉｄｓ：ｔｈｅｖｅｌａｍｅｎｒａｄｉｃｕｍａｎｄｉｔｓｒｏｌｅｉｎｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１３，１７１：７３３－７４１．［５８］ＴＡＰＩＡ⁃ＬＯＰＥＺＲ，ＧＡＲＣＩＡ⁃ＰＯＮＣＥＢ，ＤＵＢＲＯＶＳＫＹＪＧ，ｅｔａｌ．ＡｎＡＧＡＭＯＵＳ⁃ｒｅｌａｔｅｄＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｇｅｎｅ，ＸＡＬ１（ＡＧＬ１２），ｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｏｏｔｍｅｒｉｓｔｅｍｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００８，１４６：１１８２－１１９２．［５９］ＩＢＡＲＲＡ⁃ＬＡＣＬＥＴＴＥＥ，ＬＹＯＮＳＥ，ＨＥＲＮＡＮＤＥＺ⁃ＧＵＺＭＡＮＧ，ｅｔａｌ．Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆａｍｉｎｕｔｅｐｌａｎｔｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，４９８：９４－９８．［６０］ＴＨＥＩＳＳＥＮＧ，ＳＡＥＤＬＥＲＨ．Ｐｌａｎｔｂｉｏｌｏｇｙ．Ｆｌｏｒａｌｑｕａｒｔｅｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４０９：４６９－４７１．［６１］ＺＨＡＮＧＬ，ＣＨＥＮＦ，ＺＨＡＮＧＧＱ，ｅｔａｌ．Ｏｒｉｇｉｎａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｅｒａｓｓｕｌａｃｅａｎａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｏｒｃｈｉｄｓａｓｉｍｐｌｉｅｄｂｙｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓａｎｄｇｅｎｏｍｉｃｓｏｆｔｈｅｃａｒｂｏｎｆｉｘａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１６，８６：１７５－１８５．［６２］ＤＥＮＧＨ，ＺＨＡＮＧＬ，ＺＨＡＮＧＧＱ，ｅｔａｌ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｉｓｔｏｒｙｏｆＰＥＰＣｇｅｎｅｓｉｎｇｒｅｅｎｐｌａｎｔｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＣＡＭｉｎｏｒｃｈｉｄｓ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１５，９４：５５９－５６４．（责任编辑：施晓棠）㊀㊀。

蓝色花形成的基因工程进展与育种策略

蓝色花形成的基因工程进展与育种策略蓝色花卉在园艺中一直备受追捧，其清新淡雅的颜色给人一种宁静和纯净的感觉。

蓝色花卉并不常见，要想培育出纯正的蓝色花卉并非易事。

传统育种方法可能需要很长时间才能达到育种目标，因此基因工程成为了一种新的选择。

基因工程技术的发展为蓝色花卉的育种提供了新的希望和机遇。

本文将从蓝色花形成的基因工程进展和育种策略两个方面展开阐述。

蓝色花色的形成是由花瓣中的花青素所决定的。

花青素分子结构中的结合基团的不同，决定了其在酸性和碱性环境下所表现出的颜色。

蓝色花卉中的花青素主要是花青素苷，它们通常存在于细胞液中的液泡中。

要实现蓝色花色的形成，就需要在花卉中引入相关的基因，来调控花青素的合成和颜色的表现。

目前，基因工程技术已经被应用于一些蓝色花卉的育种中。

比如蓝色康乃馨，研究人员通过转基因技术成功地将紫色康乃馨的花瓣中导致花色变为红色的酶基因进行抑制，使得康乃馨的花瓣颜色由紫色转变为蓝色。

蓝色雏菊和蓝色三色堇也是通过基因工程技术实现的。

研究人员通过导入不同来源的酶基因和调控因子基因，成功地实现了雏菊花瓣的颜色由紫色转变为了蓝色。

这些成功案例表明，基因工程技术在实现蓝色花卉的育种中具有巨大的潜力。

研究人员还通过对一些植物中具有调控花青素合成的基因进行了深入研究，如花青素合酶基因、调控因子基因等，以期望从基因水平上找到更有效的途径和策略来实现蓝色花卉的育种。

通过基因编辑技术，已经成功地对这些关键的基因进行了精准的编辑和调控，为蓝色花卉的育种提供了新的途径和新的策略。

二、蓝色花形成的育种策略除了基因工程技术，传统的育种方法也在不断地探索和尝试，以期望培育出更多的蓝色花卉品种。

在传统育种中，选择具有蓝色花色的花卉进行杂交和选择，是一个比较通用的策略。

通过对植物进行选择性繁殖，以期望从不同的植物品种中获得更多具有蓝色花色的后代。

这种策略虽然比较耗时，但经过长时间的积累和选择，也可以取得一定的成果。

兰花杂交的注意事项

兰花杂交的注意事项
兰花栽培：兰花杂交的注意事项1.杂交前应慎重选择父本与母本，如果来历不明或品种的正确性有疑问，就不宜进行杂交，否则混乱了品种系统，影响遗传判断，在育种学术上也没有价值。

2.如果兰株不够健壮，就不要强行杂交，因杂交成功后，养分消耗极甚，容易损伤株体。

若可进行杂交，也不宜贪交，一般以2-3个为宜，最好只杂交1个。

这样养分集中，有助蒴果发育。

3.并非每一次杂交都能顺利成功。

如杂交技术欠佳、花粉不够成熟或是培养过程中照顾欠周到等因素，都可能导致失败，甚至结了蒴果，但果内无种子。

此外兰花各属间的复杂品系，兰株的成熟度，杂交的季节、时间等因素，都会影响交配的成败。

4.某种品种当做母本杂交结果后，会逐渐衰败而死，或影响翌年开花品质。

若有此现象，该品种不宜做母本，仅能当父本。

5.兰花均有固定的遗传特性，杂交时不管花朵大小如何，将来产生的后代都会遗传父母的特征，不会由于杂交时开花较小，将来花朵也会变小。

6.授粉杂交时，一定要明确记录父母本品名，挂上名牌，并记上杂交时间，作为播种之参考。

兰花叶子变异的原理

兰花叶子变异的原理
兰花叶子变异的原理一般包括基因突变和环境因素的影响。

基因突变是指兰花叶子发生基因序列的改变，通常是由DNA突变引起的。

这种突变可以导致基因表达产生变化，进而影响叶片的形态、颜色、花纹等特征。

基因突变可以是自然发生的，也可以通过人工诱导，如辐射等。

环境因素也可以影响兰花叶子的变异。

环境因素包括光照、温度、湿度、土壤条件等。

这些因素会直接或间接地影响兰花叶片细胞的发育和代谢过程，进而导致叶片形态和颜色的变异。

此外，兰花叶子变异还可能与兰花本身的遗传背景有关。

不同兰花品种具有不同的基因组组合，这些基因组组合会影响叶片发育的方式和特征。

总而言之，兰花叶子变异的原理是复杂的，包括基因突变、环境因素以及遗传背景的相互作用影响。

这些变异可以导致兰花叶子在形态、颜色等方面的差异，进而丰富了兰花的多样性。

兰花花色化学及相关功能基因研究进展

兰花花色化学及相关功能基因研究进展摘要：兰花是一种常见的植物，它可以作为观赏和美化环境的花卉，其最突出的特点就是花色纹理繁多、绚丽多彩。

近些年来，随着基因组学和分子生物学技术的发展，人们开始深入研究植物花色形成及相关功能基因的分子机制，特别是兰花花色生成及其相关功能基因的研究。

本文着重介绍了近年来国内外关于兰花花色产生机制、色素合成途径及相关功能基因研究进展的最新情况，以期为兰花的色彩改良提供理论依据。

关键词：兰花色彩；花色素；功能基因；基因组学正文：兰花是一种常见的盆栽植物，具有稳定、可靠的观赏性和装饰性，其最明显的特点就是外观美观、色彩丰富，这是由于兰花独特的花色素组成和表观遗传变异产生的。

因此，研究兰花色彩形成的分子机制，不仅是解析兰花光合色素的多样性，而且可以探究花色品种改良的新策略，为兰花的高效、经济的培育提供理论依据和技术保障。

近些年来，随着基因组学和分子生物学技术的发展，人们开始深入研究植物花色形成及其相关功能基因的分子机制，特别是兰花花色生成及其相关功能基因的研究。

目前，兰花色素的研究已成为植物色素研究热点之一，为兰花色彩改良提供了科学的依据。

就目前的研究来看，兰花色素的形成主要依赖于多种介导因子，其中包括花色素合成酶、花色素转移酶、氧化还原酶和抑制色素的可变的启动因子等。

除此之外，随着先进的基因组测序技术的发展，人们也可以研究兰花色彩形成的相关功能基因，如氧化还原酶、花色素合成酶和花色素转移酶等。

例如，Tian等人报道了一种新型的氧化还原酶Gene_5247，它能够调节兰花的叶绿素含量和色泽；Yang等人报道的一种花色素转移酶Gene_QTL2能够调节兰花的花瓣色泽；Chen等人报道的一种花色素合成酶Gene_QTL1可以调节兰花花被中的色素含量。

总体来说，近年来国内外关于兰花花色产生机制、色素合成途径及相关功能基因研究取得了较大进展，为兰花色彩改良提供了理论基础，使兰花色彩改良具有很大的发展潜力。

我国南方地区兰科植物多样性与遗传变异分析

我国南方地区兰科植物多样性与遗传变异分析在我国的南部地区，特别是云南、广西、贵州等地，生长着大量的兰科植物，这些植物形态各异、色彩斑斓，是中国乃至世界上独一无二的自然景观。

同时，由于南方地区的气候和地形复杂多样，这些兰科植物的遗传变异程度也非常高，成为了兰科植物多样性和遗传变异研究的热点。

兰科植物的多样性作为一类典型的花卉植物，兰科植物拥有许多色彩绚丽、形态各异的花朵。

在我国，兰科植物的种类非常多，有些植物只生长在非常特殊的地理环境中，使得它们的分布范围非常有限。

例如南药兰、水萝卜、水龙骨等珍稀植物，都只分布在云南某些特定的山谷或河流附近，是非常难以获取的材料。

此外，由于兰科植物的繁衍生殖方式多样，有性繁殖、无性繁殖等多种方式，使得它们之间的遗传差异非常大。

一些物种甚至存在着多倍体、二倍体和多倍体混合体等现象，这种复杂程度使得兰科植物成为了研究生物多样性和遗传变异的重要对象。

兰科植物的遗传变异众所周知，生物之间的遗传差异主要来源于基因、染色体和基因组的变异等多种因素。

而在兰科植物中，由于其繁殖生殖方式的多样性，这些遗传变异的因素也非常多。

首先，由于有性繁殖和无性繁殖的交替进行，可能会导致某些物种在不同生殖阶段的遗传变异有所不同。

例如，水仙兰在有性繁殖时会产生独特的遗传变异，而在无性繁殖时则会没有这种变异。

而对于一些常见的兰科植物，例如文心兰、蝴蝶兰等，由于它们存在较多的两倍体和多倍体混合体等现象，使得它们之间的遗传变异也非常丰富。

此外，兰科植物的基因组结构也非常复杂。

例如一些物种的DNA序列非常长，构建其基因组图谱也是一项复杂而艰巨的任务。

这些基因组结构的复杂性使得它们对环境因子的适应能力非常高，也使得它们能够产生更为多样化的遗传变异现象。

兰科植物多样性和遗传变异研究的意义从科学的角度来看，兰科植物多样性和遗传变异的研究能够深入探索生命的奥秘，为生物多样性的保护和维护做出重要的贡献。

并且，由于一些兰科植物具有高经济价值的特点，例如某些药用兰、食用兰、观赏兰等，对于它们繁殖生长的研究也有着极大的经济意义。

君子兰的遗传性状稳定性关联因素素材分析

君子兰的遗传性状稳定性关联因素素材分析
君子兰，一个关键的因素就是遗传性状，这是大多数兰友极为关心的问题，因为玩兰玩兰，玩的就是一个优中选优，每一个资深君子兰爱好者无不是把能够培育出自己心仪的君子兰也就是培育出精品作为自己最终的目标！但是君子兰遗传因素稳定的主要关联因素有哪些呢？
从根本上说，生物的遗传特征的决定因素是自身的染色体，染色体中核糖核酸的碱基的排列方式和顺序决定着生物的外在的特征表现。

这是遗传学的东西，我们一般的人不了解，那是非常高深的东西，研究的手段也是一般人所不具备的。

但是从科普读物可以知道基因序列的排列和组成方式是决定任何生物外在体征的根本，生物的进化和性状稳定自然也是靠它们来完成的。

君子兰是植物，是生物的一份子，自然君子兰的性状也是由其体内的染色体决定的。

染色体是一般人看不见摸不着的东西，那怎么办？其实染色体的构成我们摸不着看不见，但是由染色体决定的外在的特征表现却是可见的，实际上我们大多数的养兰人识兰、赏兰、爱兰也是从外在的表现上入手的。

比如我国君子兰的主要发源地东北地区的君子兰协会就有君子兰品评的十大标准，从君子兰的叶子的头型、立度、厚度、亮度、细腻度、纹脉、色泽、长宽比以及形体等各方面评定一株君子兰的优劣。

这些特征说白了就是君子兰的基因的显性特征的表现，如果一株性状表现突出、一致性较好且遗传性状稳定（常说的出好苗子且苗子的一致性较好）的君子兰对我们每个养兰人来说都是不可多得的！
怎样才能够得到一株性状优良的君子兰呢？（连载------1）。

君子兰授粉繁殖方法详解

君子兰授粉繁殖方法详解君子兰满3年半12片叶就能繁殖，繁殖是个复杂系统工程，从君子兰开花、授粉、育苗、到品种培育、品系选配是侍养君子兰爱好者必修课程，也是从喜欢到识兰、董兰、知兰成长过程，经过几多轮回摸索不断总结经验积累，方能成为行家里手，出精品不言而喻一、花的结构花花为六瓣喇叭形，为两性花，六枚雄蕊和一枚雌蕊同生在一朵花内，雄蕊短，似人足，花开两三天开始爆粉顶端有一团花粉，此时可以取粉，过时就无法取粉，雌蕊长，柱头上有三叉，花开两三天能分泌粘液，此时是授粉最佳时期，过时粘液干枯无法授粉繁殖。

二、串箭迹象1、假鳞茎一侧肥大，叫箭包，2、近箭葶的叶子一般会有沟痕、称之为箭道，3、要是旁箭，假鳞茎处有缝在增大，叶库变化明显，是上箭的表现4、新叶突然歪向一边，是上箭挤压所至，5、新叶不长或不出新叶，说明给箭让路,，要仔细观察，观看假鳞茎凸起部分,是否往上长,如果不往上长,这时要多浇水,少见光,制造出较大的昼夜温差来，促使花箭窜出。

6箭中花，有个别君子兰没拔出箭就开花，叫箭中花，遇此情况不要急，不用特殊处理，慢慢都会窜出来，如果实在窜不出来，加大浇水量即可三、窜箭条件；温度、温差、光照1、温度；君子兰上箭适宜的温度10—20度，白天为18°~20°，夜间为8°~10°2、温差；8°~10°，，白天为20°，夜间为10°，3、光照；每天光照10小时以上，大约30天，便能出箭现蕾，50天左右即可开花。

4、只要符合窜箭条件低于大约30天，便能出箭现蕾，50天左右即可开花。

5、低于8度高于25度君子兰都不能正常开花、上箭。

低温不上箭，高温会夹箭四、授粉全过程1、授粉最佳时间授粉的时间上午9点-11点，下午的1点-3点，（选择有光照时间授粉），此时阳光充足温度适中，能达到良好的授粉效果。

2、授粉工具；授粉所用工具应事先备好，而且要保证洁净。

文心兰遗传背景

在０７ｐ，．５ｇ最大的为文心兰中的７７ｇ地生兰则的分析发现，长期有苔藓覆盖下的文心兰发．，ｐ
部分小枝为２５３．３ｇ不等。大的基因组常常在一些育出近圆形的叶形和退化的假鳞茎，．８８ｐ．具有短生长期伴随长休眠期的植物上发现，文附生型文心兰甚至不发育假鳞茎及折合型叶心兰属于附生兰类，常常具备持续的生长期，面，到开花仍能保持扇形株形。外，故直另虽然短但与其生基因组较地生兰小，同为附生兰的石斛兰属周期的文心兰常常有较小的基因组、但
Ｍｉｏｉ）Ｃｒｈｌｔｏｕ和３０不等，中以ｎ２其＝８最多（ｈｓ，９８。（ａｃｅ）堇花兰属（ｌｎａ、ｙｔｃｉｍ、Ｃａｅ１８）Ｃｕａａ、
ｎｈｃｎｒｕ文心兰如此复杂的染色体数目引起了人们广泛Ｔｃｏｅｔｍ等属得到扩展，同时蜗瘤兰属
种进化的作用仍存在争议。ｈｓ（０５在对５心兰具有二态性发育周期，即苗期株形呈扇形Ｃａｅ２０）Ｏ
ｐｙｍｏｄ，叶片为单面型：熟小的研究中（ｓｇｉ）没有假鳞茎，叶面折合型。通过对在一些低发现，文心兰基因组的跨度从１１—．０ｇ．０７ｐ不等，苗发育假鳞茎、７高对比已报道的附生兰类基因组中，最小为光照、水份环境下的文心兰品种形态学方面

胡蝶兰的遗传变异及其对品质的影响研究

胡蝶兰的遗传变异及其对品质的影响研究胡蝶兰作为一种优秀的盆栽兰花，常见于各种花卉展览和园艺展览中，深受广大观赏者的喜爱。

然而，不同品种的胡蝶兰之间呈现出多样化的花型、花色和花形，这些变异现象背后隐藏着什么样的遗传规律和生物学机制呢？在这篇文章中，我们将通过对已有研究成果的深入分析和归纳，探讨胡蝶兰的遗传变异及其对品质的影响。

一、胡蝶兰的遗传变异胡蝶兰的花朵形态、颜色和花型等方面呈现出多样性变异现象，这种变异现象与胡蝶兰基因的遗传方式密切相关。

冯玉梅等人在对四种胡蝶兰的绵球菌DNA逆转录转录酶（RT）-PCR扩增片段进行序列分析的基础上发现，四种胡蝶兰在Se 5基因、Se 13基因和SPATHE3基因上呈现出不同的多态性位点，说明胡蝶兰基因上的遗传变异对于胡蝶兰花朵的形态、颜色和花型等方面的多样化变异具有重要的影响。

另外，胡蝶兰的染色体和基因组信息也对胡蝶兰的遗传变异与多样化产生了重要的影响。

黄桂明等人对七种胡蝶兰不同组别的染色体进行了比较分析，结果发现，不同组别的胡蝶兰染色体结构和数量存在较大的差异，这也解释了为什么胡蝶兰呈现出多样化的变异现象。

此外，喜长斌等人的新基因组准备和克隆分析表明，胡蝶兰的基因组大小为2.73 Gb，基因组组装质量良好，这也为进一步研究胡蝶兰遗传变异和表型多样化提供了有力的支持。

二、胡蝶兰遗传变异与其品质的影响白色胡蝶兰被视为世界上最美丽的兰花之一，不仅有着高雅的花姿和优美的花语，还具有很高的商业价值和药用价值。

胡蝶兰的花质量受遗传变异影响很大，因此，研究胡蝶兰的遗传变异与花质量之间的关系，对于胡蝶兰的栽培和发展具有重要意义。

1.花色和花型胡蝶兰的花色、花型主要与花衣颜色、形态、结构有关。

对胡蝶兰花色的研究表明，花色的差异主要是因为胡蝶兰中存在色素的差异，这与基因有密切关系。

陈霞等人发现，不同花色胡蝶兰中所含有色素成分的类型和含量有较大的变异性，其中白色花的色素成分相对简单，主要以类黄酮和花青素为主，而紫色花、黄色花等则含有多种类别的颜色素。

兰花遗传育种

※杂交育种
★长期以来，兰花的育种以自然选种为主，自种子无菌萌发成功后，开展了兰花品种间、种间及属间的杂交育种。选育新品种在附生兰的品种改良上已获得了巨大成功。 ★据有关记载，人工杂种兰花约在4万种以上，而且还以每年1000种以上的速度增加。仅远缘杂交就已育成由7个属杂交产生的集体杂种。 ★利用杂交育种，可创造出新的株型、花色、花型、花序排列及分叉性、花朵寿命（切花及盆花）、增強香气、抗病虫性等。
☆在1996年8月颁布的《中国植物红皮书》将整个兰科植物列入保护植物，但实际保护工作中保护力度不够,特别是对于濒危的一级保护兰花种类如无喙兰、鹤望兰、血叶兰等。 ☆我国已将兰科植物的保护列入国家林业生态保护建设六项重点工程之一,国内也相继开展了传粉生物学、繁殖生物学等与野生兰科植物保护、保育相关的研究工作。 ☆保护和利用我国的野生兰科植物，并拥有和选育新的种源，才能在世界各国兰花业竞争日益激烈的今天占有一席之地。
2.亲本选配
☆亲本选配是兰花杂交育种最重要的环节之一。 ☆亲本选配一般应遵循以下原则：（l）选配的亲本应具有育种目标所需要的优良性状，且遗传传递力强。（2）杂交双亲在地理上较远，在生态类型上有所不同。（3）选配的亲本遗传传递力要强。（4）选择亲本一般配合力要高。
☆在兰花亲本选配过程中，除了要遵循上述原则外，还应注意以下几点：（l）选择种子易于萌发的品种作亲本，对那些种子萌发比较困难的兰花（如拖鞋兰），尤其需要注意。（2）亲本应落实到具体的品种，而不是集体杂种。（3）选择可育的兰花作亲本。（4）避免选用第一次开花的兰株作亲本。
谢Байду номын сангаас谢
护濒兰危花一级保
无喙兰
鹤望兰

兰花的有性繁殖与无性繁殖

兰花的有性繁殖与无性繁殖兰花的繁殖包括两大类,有性繁殖和无性繁殖。

在自然环境中,兰花在生长过程中,这两大类相互交替进行使兰花得以繁衍和变异成新的品种。

随着人类的科学进步,人们根据掌握的科学技术,有目的地介入了这种有性繁殖与无性繁殖,使兰花的子苗按着人们设想的方向生产和变异。

我们先说说自然界中的兰花有性繁殖和无性繁殖以及这两种繁殖之间的关系。

兰花的有性繁殖,兰花的花器构造是十分简单的,除了令我们欣赏的萼、捧、舌以外,它的蕊柱是“合蕊拄”,它同时包涵了兰花雌雄两部分器官,蕊拄的顶端药帽内有两块花粉块,这是它的雄性部分;再后一点呈凹陷部分为药腔,是它的雌性部分。

当传媒的昆虫进入采蜜时背部将药帽顶开,粘上花粉块;当它又进入别的兰花花朵上时,背上的花粉块便被粘进药腔。

完成了兰花的授粉过程。

大约经过一年的时间,兰花的果实也就是我们通常说的“兰荪”成熟后,自动开裂,种子随风飘散。

这就是兰花在自然界中的有性繁殖。

由于传媒昆虫的不定性选择,通过种内、种间、属内的杂交产生大量的兰花变异品种或变种,例于兰花中的梅、荷、仙、蝶,还包括牡丹瓣、菊瓣、狮子头和奇花。

陈少宏先生在他的《试论国兰的遗传变异与选育》一文里说:“一般寒墨杂交,出现奇型花的机率较大;寒秋杂交出现奇花、艳色花的机率较大;墨秋杂交,很少出现,如有仅株叶形态就有很高的观赏价值。

”这个论述是很有道理的。

他说的是种间的杂交。

种内的杂交使品种不断得以增加,例如梅瓣、水仙瓣、荷瓣等等。

通过艺兰人的不断选取、驯化、培植,产生固定的品种。

对于自然界中的这种有性繁殖规律人们己经开始探索,并取得了一定的进步,最早的是1922年美国康乃尔大学纳得逊教授发明了调配人工培养基开始,在种内、种间、属内进行的人工杂交、育种得以实现,并且产品己经逐步进入市场。

蝴蝶兰、卡特兰等洋兰的杂交种己经难能数得清楚;“黄金小神童”、“台北小姐”、“杂交大富贵”等这类所谓的国兰早己面世。

近两年种内的杂交的品种己经令我们艺兰人目瞪口呆,一方面难能搞清品种的来源;另一方面也不知这类品种应在我们传统理念方面应占有什么位置。

君子兰小常识

君子兰常识1、脖：可以理解为叶柄，传统喜欢脖子短的。

如果你喜欢大型兰的话，脖子长的有时比脖子短的好，大多数是大型体，君子兰中的大型花越来越少。

长脖子可优选做种马2、地球纹，也叫圆头纹：指的是圆头的头型特征，既横平竖直，象地球的经线纬线交错在一起。

地球纹是近亲繁殖的结果。

地球纹要避开自交和互补。

3、头纹：指叶片尖端的纹路。

头纹中的纵纹最好是窜出去，不被锁边，这样可以避免近亲侏儒的产生。

头纹很重要，育种配对时要选择不同的头纹。

4、串：习惯性指的是日本串儿，是中国大众市场的主流商品。

串泛指两个品系的杂交，但国兰串儿从习惯上讲，是不会叫串的。

本质上讲只要不是原生种都是串，甚至有的原生种也是串，串就是杂交系。

利用基因明晰的串更容得到新品种。

5、高串：指的是有日本兰基因，经过国兰多代改良后的日本串儿。

高串历史上和现实中仍然是一大奇葩，受到广泛喜好。

高串是杂交系中的极品，概率极低，约1/256以后。

6、板纹：实际是板和纹，板是指叶片的四度质量，纹是指叶脉。

纹有隐纹显纹半显纹，显纹除了短叶之外都是隐性遗传。

隐性基因的凸纹表达或不表达是中国君子兰叶片文化的重要内容之一。

7、“锁头”，即叶片顶部的纹格堆积整齐，均匀，到位，蹦凸等；锁头纹格以简单粗放不密集为极品。

8、“码边”，也叫“封边”，即叶片边缘的纹脉明显，蹦凸。

大多数的叶片边缘纹脉渐淡，或为隐纹。

码边不是很重要，而叶头不码边最重要。

叶头不码边意味着可以做种马。

9、夹箭——君子兰夹箭是指花葶夹在叶缝中出不来。

造成夹箭主要有如下原因：温度不适、温差不够、施肥不足或过量、浇水不当、鳞茎压力过大，营养不均衡，当然品种是最重要的。

10、炸箭——是君子兰花期开放时常见的一种现象，产生的主要原因是花梃生长旺盛，花梃边缘在长出时受到伤害（虫咬或人为损伤），受伤处结痂停止生长，花梃开始弯曲，两侧受力不均，易在弯曲处炸裂。

生长激素激增而温度不足，阴养而缺光，这些是本质的原因。

11、粉变——君子兰品种和品系包含有体现各自特点的基因，在互相授粉的时候，在一定条件下，能够繁育出有着人们期望的品相的子代，就是父本的基因和母本的隐性基因发生作用，使母本的隐性基因产生变化，使母本原来的隐性基因变成了显性基因，显性基因就是外面表现，这样就产生了人们所说的粉变。

缟艺彩兰的鉴赏、育种与繁殖养护

摘
要：介绍了缟艺彩兰的鉴赏标准、育种方法及繁殖养和护技术。
、
关键词：缟艺彩兰；君子兰；鉴赏标准；育种；殖；繁养护中图分类号：６２１文献标识码：文章编号：０１８８（０１００５０￥８．Ａ１０ — ５１２１）８－０４— ３
杂交育种主要采用远缘杂交和轮回杂
道等几种类型，目前常见的有国兰彩兰、日本彩兰、横兰彩兰、雀兰彩兰等品种（）自缟艺彩兰出现至今，系。人们的鉴赏标准发生了很大的变化：最初只要是彩兰，有黄道、白道即可，后来逐步加进了绿兰的欣赏标准，如长宽比、亮、、圆、蹦兰质细腻、头形好、株形好、元宝座、刚性好等已被全面采用（鉴赏标准由君子兰协会制订）。除此以外，缟艺彩兰还需符合以下３标准，个即彩道分布均
２２２杂交遗传规律．．
如果把彩兰的花粉授到绿兰的
种为主，其他育种手段为辅。现将常用的几种育种方法雌蕊上，其子代都是绿兰，而把绿兰的花粉授到彩兰的雌
收稿日期：０１— ６— ８２１０２
基金项目：江苏省高技术研究项目（Ｇ０６２）Ｂ２０３１。作者简介：包建忠（９５）男，１６一，江苏南通人，副研究员，主要从事花卉育种与旅游管理工作。通讯作者：陈秀兰。
（ｎｔｕｅｏｇｉｌｒｌｃｎｅｉａｅＲｇｎｏＪｎｓｒｖｃ，ａｇｈｕ２５０，ｈｎ）ＩｓｔｔｆｒｕｔａＳｉｃｓｎＬｘｈｅｉｆｉｇｕＰｏｉｅＹｎｚｏ２０７ＣｉａｉＡｃｕｅｉｉｏａｎＡｓａｔＴｅｐｒｃｔｎｓｎａ，ｒｅｉｇｅｈｄｒｐｏｕｔｎａｄｃｎｅａｉｃｎｌｅｏＧｏｉｉｎｉＣ／ａｗｒｂｔｃ：ｈｐｅｉｉｔｄｒｂｅｄｔｏ，ｅｒｄｃｏｎｏｓｒｔｎｔｈｏｇｓｆａｙａａ／／ｅｅｒａａｏａｄｎｍｉｖｏｅｏｉｃｌｎｖ

君子兰栽培——精选推荐

君子兰的栽培管理培育彩兰应注意的一些问题人们往往会走入一个误区，都在追求短、圆、宽、麻脸，最终适得其反，没有成功的原因是你在干背道而驰的事。

要想培育出这些比较理想的品种，首先得从基础做起，先选非常透的丝道兰作种兰，看上去从底叶到中心叶片前后丝道能透过来，要求瓷白墨绿反差越大越好，叶片长、短没关系，这些最好改造，以上为选好的基础兰。

为什么要强调透呢？因为这对今后培育子带有相当重要的作用。

彩兰的遗传基因主要是来源于母系，父系可使其基因加强、减弱或对其它各项指标起改良作用。

选父本，父本也应选比较透的丝道兰，除此之外还应针对母本所存在的缺陷能起得到弥补、改造、增强作用。

这可根据我们的要求来选，想往哪方面发展就要有所侧重，例如：短、圆、宽、厚、刚度好、兰质细腻、脉纹凸起等，然后进行杂交，根据育种学原理彩色君子兰子代F1不变，F2开始分离，有的随父本，有的随母本，还有的综合父母本双亲的优点或缺点，可根据自己的需要，在子代同类中选优逐代改良下去。

彩兰母兰授彩兰粉还是绿兰粉其子代出彩苗率是不一样的，是因为杂交后，绿兰父本可使彩兰母本部分较弱的隐性彩色基因淡化掉，因此，彩兰授绿兰粉子代彩兰出苗率会降低，而且出的彩兰苗色彩不透，稳定性较差，高纯度的彩兰母兰授高纯度的彩兰粉则大部分出的是白化苗，授绿兰粉也同样会出白化苗，仍然改变不了母本纯度过高的问题。

有关彩兰这方面还有很深的领域需要探索研究，以上仅供大家参考。

室内补光与照明一般情况下，温室的正常采光都能满足彩兰的生长发育所需的光照，无须补光，但在北方冬季，如果遇到接连阴雪天气，连续长时间光照不足情况下，也可利用补光设备进行补光。

常用的有白炽灯、日光灯、农用荧光灯、生物效应灯等。

主要使用农用荧光灯和生物效应灯两种，其中BR农用荧光灯的辐射光谱与彩兰生长所需的光谱相同，能促进彩兰的生长发育；生物效应灯的光谱成分接近阳光，热量耗损小，光照度均匀，很适合彩兰对光质的要求。

前面两种灯可用于温室的夜间照明。

利用SRAP技术分析海南野生兰属植物的亲缘关系

利用SRAP技术分析海南野生兰属植物的亲缘关系摘要: 本文旨在通过分析海南野生兰属植物的SRAP技术，以探究野生兰科植物的亲缘关系。

首先，对海南野生兰属植物进行SRAP样品采集，然后使用SRAP技术分析这些样品，提取SRAP特征。

最后，使用UPGMA方法根据这些SRAP特征构建系统发育树，探究海南野生兰属植物的亲缘关系。

关键词：海南野生兰、SRAP技术、系统发育树正文：近年来，海南野生兰属植物的多样性和分布特征一直受到学界关注。

但是，要了解海南野生兰属植物的亲缘关系，传统的分类学方法已经不能满足当前的研究要求。

因此，本研究采用SRAP技术来分析海南野生兰属植物的亲缘关系，为保护海南野生兰属植物提供重要参考。

首先，在海南省收集野生兰属植物样品，对样品进行SRAP标记。

然后，采用Terasaw SRAP analysis software进行分析，提取SRAP特征。

最后，利用UPGMA方法根据SRAP特征构建系统发育树，得出海南野生兰属植物的亲缘关系。

本研究分析海南野生兰属植物的SRAP技术，提出了一种新的方法，以帮助保护海南野生兰属植物。

本研究的结果表明，海南野生兰属植物的亲缘关系丰富多样。

通过分析，本研究发现海南野生兰属植物中有许多不同的种类，分布在海南不同的地区，比如海南省、海口市、琼海市、三亚市、文昌市、东方市等。

通过SRAP技术，发现海南野生兰属植物分布于各个不同的群体，每个群体由不同的物种组成，而这些物种在基因水平上存在一定的差异。

本研究结果可以作为加强海南野生兰属植物保护的重要依据，帮助研究者更好地理解海南野生兰属植物在分子水平上的种间关系和种内多样性，并且为研究人员在海南野生兰属植物种质资源保护方面提供重要信息支持。

因此，未来研究可以通过深入分析SRAP特征，进一步了解海南野生兰属植物的遗传多样性。

此外，未来研究也可以采用其他方法，如RAPD、RFLP和ISSR 等，来分析海南野生兰属植物的遗传多样性，进一步探讨两个不同地区海南野生兰属植物的遗传关系。

兰科植物繁殖方式

兰花的繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖两种，而有性繁殖就是我们平时经常说的种子繁殖；无性繁殖则是兰花假鳞茎上的芽点，在生长季自然发芽繁殖，以及人工组织培养繁殖（即：组培苗繁殖）这两种方法。

采用组培苗和杂交育种的方法繁殖兰苗，需要具备一定的植物专业技能和设备，繁殖组培苗所需要的时间比较长，因而成本也非常高，如果是不能批量生产和批量销售，根本就无利可图；更何况那些科技草引种后成活率低，即便是成活了也是难以养活的。

而依靠兰株自然发芽繁殖，不仅仅是成本很低，而且兰苗引种后的成活率高，兰友们容易种植。

近几年来，养兰界的人们，在总结前人经验的同时，不断探索创新，并引进国外的先进技术，取得了许多成功的兰花繁殖案例，使得兰花的发芽繁殖率得到了较大的提高。

例如：采用“激素”催芽法，就可以大大提高兰花的发芽繁殖率。

所谓“激素”就是指能够使植物细胞分裂、激活休眠芽点的植物生长调节剂。

兰花催芽剂的种类有很多，如催芽灵、催芽液、速大多等；此外植全、兰菌王、根芽多等肥料中也含有一定的植物生长调节剂。

使用催芽剂能够对兰花多发芽有促进作用，在高温高湿的温室内，当新芽还没完全长成时，又可陆续萌发出新的叶芽来。

一年当中可以萌发2～3代的叶芽。

一般来说，家庭盆栽的兰花，适量使用催芽剂，确实能够促使兰花多发芽。

但是，凡事有利就有弊端，适量使用催芽剂虽然说能够促进兰花多发
芽，但滥用催芽剂会导致只发小苗，引种后成活率低，很难养成壮苗。

因此，催芽剂不可盲目使用。

对于你的这一问题，我是这么看的：要想让兰花多发芽，还是应该从养护好兰花的根系入手最为重要！因为，兰株根壮才能发苗旺盛，才能减少兰花的病害，兰株才能够发芽多长壮苗。

兰花基因组

兰花基因组兰花是中国传统名花，是一种以香著称的花卉。

兰花以它特有的叶、花、香独具四清（气清、色清、神清、韵清），给人以极高洁、清雅的优美形象。

古今名人对它品价极高，被喻为花中君子。

在古代文人中常把诗文之美喻为“兰章”，把友谊之真喻为“兰交”，把良友喻为“兰客”。

在当今的生物研究领域，兰科植物（兰花）作为植物界最大和进化程度最高的家族之一，是生物多样性和进化研究以及生物保护的旗舰和理想模式类群，具有极高的科研价值，今天仍然是研究生命与进化的理想模式植物，因此，兰花也一直是科学界的关注焦点之一。

兰花属兰科，是单子叶植物，多年生草本植物。

根肉质肥大，无根毛，有共生菌。

具有假鳞茎，俗称芦头，外包有叶鞘，常多个假鳞茎连在一起，成排同时存在。

叶线形或剑形，革质，直立或下垂，花单生或成总状花序，花梗上着生多数苞片。

花两性，具芳香。

花冠由3枚萼片与3枚花瓣及蕊柱组成。

兰性喜阴，忌阳光直射，喜湿润，忌干燥，喜肥沃、富含大量腐殖质、排水良好、微酸性的沙质壤土，宜空气流通的环境。

瓣，较大，俗称兰荪。

成熟后为褐色，种子细小呈粉末状。

兰花现已成为世界性的濒危物种，目前被列入国际贸易公约（CITES）保护的濒危野生动植物物种约有1500多种，其中兰花就占到90%，现已被国际贸易公约保护物种的重中之重。

我国兰科植物众多珍稀种类也已陷入极度濒危境地，因其资源珍贵而被喻为“植物界大熊猫”。

对兰花的研究无疑具有非常重要的科学和产业意义，然而，对兰花基因组缺乏了解已成为当今兰花研究及保护利用的瓶颈。

因此展开对兰花基因组的研究被我国科学家提上了日程。

2009年7月20日，由深圳市兰科植物保护研究中心、清华大学深圳研究生院、深圳华大基因研究院发起，中国科学院植物研究所、台湾成功大学等机构共同组成“兰花基因组计划联合体”，率先对小兰屿蝴蝶兰进行全基因组测序和生物信息分析；同时，还对杏黄兜兰、大根槽舌兰、蜜蜂眉兰等11种代表性兰科植物进行基因表达的转录组测序和分析，为揭示兰科植物遗传变异和分子进化特点提供科学依据。

兰花如何繁殖？

兰花如何繁殖？
兰花的繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖两种，其中无性繁殖有分为分蘖繁殖和组织培养，组织培养简称组培，自然界中的兰花有性繁殖和无性繁殖可以同时进行，而人工养殖一般都只能进行无性繁殖。

兰花的有性繁殖：兰花是雌性同体的一种植物，兰花的花朵正中间的鼻子是兰花的雄性器官，鼻子深入的喉咙里面有兰花的雌性器官，鼻头上面的药粉帽依靠外力的作用，如蜜蜂采蜜，脱落后会顺着喉咙进入里面完成授粉，然后结出果实，也叫兰荪，果实经过一两年成熟后，里面布满了密密麻麻的白色絮状的种子，这些种子随风拍撒，落地后遇到合适的环境生根发芽，变完成了兰花的繁殖，家庭养兰没有办法进行有性繁殖，兰花开花得到果实及种子后，因种子萌发条件太过苛刻，人工是很难让其生根发芽的。

分蘖繁殖：兰花的叶片和根系交界的地方有一个圆球形的组织，我们称为假鳞茎，也叫芦头，它属于一种变态了的根茎，形状呈现圆球状，椭圆形等，有的兰种假鳞茎大，有的兰种假鳞茎小，不明显，由多个节组成，能够为兰花储存养分和水分，上面能够生根发芽，兰花的分蘖繁殖边上上面的芽点萌发后，长大形成新的兰株，我们家庭养兰都是通过这种方式进行繁殖。

组培繁殖：组培技术在现代化的大型兰草发挥着很重要的重要，兰花通过种子和分蘖繁殖新的兰花苗的速度其实并不快，通过组喷可以快速繁殖出大量的兰花，它通过切除兰花的组织，然后放到调配好的营养基上面，来使兰花生根发芽，形成新的兰株。

以上经验供大家参考，欢迎大家补充。

兰花吧-梅飞，2019年7月19日写于湖北省京山市！兰花吧，2012年至今专注兰花知识的传播，每天发布专业的兰花知识，带你深入了解兰花，轻松养好兰花！。