母性遗传
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第十一章 细胞质遗传 (p273-293) Cytoplasmic inheritance
第一节 细胞质遗传的概念和特点 (p273-285) 第二节 母性影响(p276-279) 第三节叶绿体遗传 第四节线粒体遗传
第一节 细胞质遗传的概 念和特点
一、细胞质遗传的概念(p273) 二、细胞质遗传的特点(p274) 三、质体遗传(p276-279) 四、线粒体遗传(p280-282) 五、共生体和质粒决定的染色体外
细胞质遗传的特点：
• 正反交的遗传表现不同 • 杂种后代也不表现一定比例的分离（非孟德尔） • 与父本连续回交不能置换母本的基因(性状) • 附加体与共生体决定的性状类似病毒的转导或 感染
细胞质遗传的特点
连续回交的遗传表现
遗传信息的两类传递模式
核遗传 座位 等位 基因 特征 存在形式 效应 传递 模式 杂交子代 杂种后代 同源染色体 体细胞成对 质量遗传 显性遗传 孟德尔式 质遗传 细胞质 体细胞成单 质量遗传 母系)
基因型Msms作为父本与不育系交配，产生的后 代能够保持不育系的雄性不育特性的品系 • 用于繁殖不育系
（3）恢复系(R)
• 基因型MsMs作为父本与不育系交配，产生的后
代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性)的品 系 • 用于生产杂交种
4、不同基因型杂交与不育性的 遗传
雄性不育性的恢复(生产杂交种)
小菌落突变型形成与类型
研究发现小菌落的形成可能有3种原因(类 型)：
• 核基因突变：与野生型杂交，后代(减数分裂产 物)表现野生型与小菌落各一半分离型小菌落 • 线粒体基因突变：与野生型杂交，后代表现为 细胞质遗传的特征抑制型小菌落 • 线粒体基因组丢失：与野生型杂交，后代全部 表现为野生型菌落单亲遗传
质）
玉米条纹叶遗传的解释
条纹叶基因纯合(ijij)时会引起叶绿体基因变异
• 产生条纹叶的细胞质遗传基因(突变基因) • 并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传
叶色性状的遗传基础
• 由细胞核基因(ij)与细胞质的基因共同控制 • 当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时， 植株表现为：
• 也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在 于一个子囊中，但为非直列四分子 • 有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型 (交配型)的细胞都为二倍体接合子提供细胞质 遗传物质 • 菌落大小性状(生长速度)遗传
野生型：在固体培养基上形成较大的菌落 (grandcolony) 突变型：在固体培养基上形成小菌落(petite
拷贝数：多拷贝(p278) 功能：
• ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA • 其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码
遗传体系：
• 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系 统
（二）叶绿体基因组的构成
SSC IRA IRB SSC: short single copy sequence LSC:long single copy sequence IR: inverted repeats
• N(RR)： • N(Rr)： • N(rr)： • S(RR)： • S(Rr)： • S(rr)： 可育 可育 可育 可育 可育 不育不育系(A)
以不育系作为母本，5种可育类型作为父本 后代的育性遗传动态表现如下
1、质核互作雄性不育性的遗传 情况
育性得到恢复
• S(RR)可作为恢复系(R)
（二）质核互作雄性不育型
细胞质遗传类型
• N：具有正常的细胞质(可育胞质) • S：具有不育的细胞质(不育胞质)
细胞核的遗传类型(单基因)：可育(R)对不 育(r)为显性
• RR：显性纯合可育核基因型 • Rr：杂全可育核基因型 • rr：隐性纯合不育核基因型
质核互作雄性不育性的遗传基础
存在6种核质组合类型，当核质基因均为不 育型的个体表现为雄性不育
• 细胞器：
线粒体 质体(叶绿体) 附加体(episome)质粒基因组 共生体(symbiont)
• 细胞质颗粒：
细胞质基因组(plasmon)
遗传物质的存在与遗传
二、细胞质遗传的特点(p274)
细胞器(细胞质遗传物质)的行为：
• 有性生殖过程：两性配子(体)中存在的差异 • 细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配
• 结构与生殖(p275)
外壳旋转方向
• 相对性状：右旋、左旋 • 右旋(S+)对左旋(S)为显性
椎实螺杂交试验
椎实螺外壳的旋转方向由一对基因决定:右旋
椎实螺壳旋转方向的形成
椎实螺壳旋转方向是 由受精卵第一次和第 二次分裂时的纺锤体 分裂方向所决定。 受精卵纺锤体向中线 的右侧分裂为右旋。 受精卵纺锤体向中线 的左侧分裂为左旋。 纺锤体分裂行为是受 精前的母体基因型决 定。
第二节 母性影响(p276279)
母性影响的概念与实质 椎实螺外壳旋转方向的母性影响
母性影响的概念
一般情况下：
• 生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共 同决定 • 核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代 (杂合体)的表现是相同的 • 细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一 致 • 但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是 由细胞质基因控制
细胞核雄性不育(核不育)：细胞核基因突变 细胞质雄性不育(质不育)：细胞质基因突变
（一）细胞核雄性不育型
1、细胞核雄不育的产生与特点
• 核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对 基因突变均可能导致花粉粒发育异常，从而形 成雄不育 • 核基因突变引起的败育过程发生于花粉母细胞 减数分裂期：败育早、败育彻底
线粒体基因突变小菌落的遗传
接合型受核基因(a+/a-) 控制
• 表现为核基因的分离
二倍接合子中线粒体同时 来自于两个融合细胞
• 含有两种线粒体(+/-) • 突变线粒体基因可能是有 氧呼吸过程的多个蛋白质 基因
减数分裂产物时线粒体随 机分配结果：
• 全部为野生型菌落(+/-)
二、线粒体遗传的分子基础 (p281-283)
一、细胞质遗传的概念(p273)
细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)： 由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的 遗传现象和遗传规律叫细胞质遗传。
• 非染色体遗传 • 染色体外遗传 • 核外遗传
• 非孟德尔遗传 • 母体遗传
一、细胞质遗传的概念(p273)
细胞质内含有遗传物质的结构
（一）线粒体DNA(mtDNA)的分子特点：
• 闭合环状双链分子
拷贝数
• 多拷贝
功能：
• mtDNA编码少部分线粒体结构与功能蛋白、 RNA
遗传体系：
• 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系 统
（二）线粒体基因组的构成
线粒体基因组图
第六节 植物雄性不育的遗传 (p286-293)
msms×MsMs ↓ Msms • 杂交后代可育，育性得到恢复
雄性不育性的保持(繁殖不育系)
msms×Msms ↓ Msms msms • 部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以
5、细胞核雄不育的特点
对于核不育型来说，用普通遗传学的方法 不能使整个群体均保持这种不育性，这是 核不育型的一个重要特征。正是由于这一 点，使核不育型的利用受到很大限制。
（三）叶绿体DNA基因组成有以下特 点：
（ 1 ）基因组由两个 IR 和一个 SSC 及一个 LS （2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。 （ 3） ctDNA 启动子和原核生物的相似，基 因产生单顺反子或多顺反子的mRNA； （ 4 ）不同 ctDNA基因组成和数目几乎是相 同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还 原反应有关； （5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D 环上， 此和原核及真核生物核 tRNA 都不
条纹叶(两种细胞质基因) 白色叶(全部为条纹叶细胞质基因) 紫茉莉花斑枝条和玉米的条纹叶的遗传都是由非染色体 因子控制，都与细胞质中的叶绿体有关。证明：叶绿体 含有遗传物质DNA。
二、叶绿体遗传的分子基础 (p278-280)
（一）叶绿体DNA(ctDNA)的分子特点：
• 闭合环状双链分子
后代可育与不育各占 一半
育性得到恢复
• N(RR)可作为恢复系(R)
育性得到保持
• N(rr)可作为保持系(B)
2、质核互作雄性不育的 特点
孢子体不育与配子体不育 胞质不育基因的多样性与核育性基 因的对应性 单基因不育与多基因不育
（1）孢子体不育与配子体不育
第三节叶绿体遗传
一、叶绿体遗传的表现
二、叶绿体遗传的分子基础
一、叶绿体遗传的表现
（一）紫茉莉花斑性状的遗传
柯伦斯(1908)：
• 不符合孟德尔定律的遗传现象
紫茉莉枝条色性状：
• 绿色
• 白色(无白色植株)
• 花斑
1908，Carl Corrans，非孟德尔遗传发 现者，紫茉莉花斑枝条
一、雄性不育的概念与类别(p286-289)
• 雄性不育性及其意义 • 雄性不育的类别 • 细胞核雄性不育的遗传 • 质核互作雄性不育的遗传
二、雄性不育的发生机理(p289) 三、雄性不育的利用(p291)
雄性不育性及其意义
植物雄性不育性(male sterility)：
• 雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不 能产生有正常功能的花粉 • 雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实
母性影响(maternal effect)：
母性影响的实质
母性影响是细胞核基因控制性状的独特表 现，不属于细胞质遗传 根本特征：
• 子代表现型由母本(体)基因型决定(延迟遗传, delayed inheritance)
椎实螺的生物学特征与外壳方向 表现
椎实螺(Limnaea peregra)的生物学特性
2、遗传基础
• 如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育 性受一对控制，并且通常不育性受隐性突变基 因控制
Ms：正常、显性、可育基因
3、细胞核雄不育的基因型
受单基因控制的雄性不育性
• MsMs：纯合可育个体 • Msms：杂合可育个体 • msms：纯合不育个体 • （1）雄性不育系(A)： • 基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯 合而表现雄不育的品系/纯系) • 在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均 带雄性不育基因ms
LSC Fig. 19- The chloroplast genome is a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long single copy sequence (GENES Ⅵ Fig24.3 )
第四节 线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现 红色面包霉缓慢生长突变型遗传 (p280) 酵母小菌落遗传(p280) 二、线粒体遗传的分子基础 (p281-283) 线粒体DNA的分子特点 线粒体基因组的构成
一、线粒体遗传的表现
（一）红色面包霉缓慢生长突变型遗传(p280) 红色面包霉的两种有性生殖方式：
雄性不育现象的存在与意义：
• 广泛存在 • 用于杂种优势利用中，杂交种制种
以不育系作为母本，免除人工去雄
一、雄性不育的类别及遗传特点
根据雄性不育性的特征
• 雄配子体(花粉粒)形成的任意阶段都可能因为 发育异常而产生不正常的花粉粒或完全不能形 成花粉粒 • 这个过程也称为败育
雄性不育的类别
• 不良环境条件引起 • 遗传因素(基因突变)引起
• 菌丝体融合 • 分生孢子与原子囊果融合
缓慢突变型遗传
野生型：
• 菌丝体正常生长
缓慢生长突变型：
• 生长速度缓慢
遗传表现：
• 遗传类型能够通过无性 生殖稳定遗传 • 正反交的遗传表现不同
解释：
• 线粒体上与细胞色素氧 化酶有关的基因突变
（二）酵母小菌落遗传(p280)
酵母(Saccharomyces cerevisiae)/酿酒 酵母、啤酒酵母
紫茉莉枝条色性状遗传的解释
绿色：
• 能够正常产生叶绿体 质体基因正常
白色：
• 不能产生正常叶绿素 质体基因不正常
花斑：
• 局部不能形成叶绿素 具有两类质体
叶绿体的分离与重组
（二）玉米条纹叶的遗传
玉米第7染色体上(核
基因)
正常绿色叶(Ij)
白色条纹叶(ij)→叶绿
体变异→遗传（细胞
第一节 细胞质遗传的概念和特点 (p273-285) 第二节 母性影响(p276-279) 第三节叶绿体遗传 第四节线粒体遗传
第一节 细胞质遗传的概 念和特点
一、细胞质遗传的概念(p273) 二、细胞质遗传的特点(p274) 三、质体遗传(p276-279) 四、线粒体遗传(p280-282) 五、共生体和质粒决定的染色体外
细胞质遗传的特点：
• 正反交的遗传表现不同 • 杂种后代也不表现一定比例的分离（非孟德尔） • 与父本连续回交不能置换母本的基因(性状) • 附加体与共生体决定的性状类似病毒的转导或 感染
细胞质遗传的特点
连续回交的遗传表现
遗传信息的两类传递模式
核遗传 座位 等位 基因 特征 存在形式 效应 传递 模式 杂交子代 杂种后代 同源染色体 体细胞成对 质量遗传 显性遗传 孟德尔式 质遗传 细胞质 体细胞成单 质量遗传 母系)
基因型Msms作为父本与不育系交配，产生的后 代能够保持不育系的雄性不育特性的品系 • 用于繁殖不育系
（3）恢复系(R)
• 基因型MsMs作为父本与不育系交配，产生的后
代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性)的品 系 • 用于生产杂交种
4、不同基因型杂交与不育性的 遗传
雄性不育性的恢复(生产杂交种)
小菌落突变型形成与类型
研究发现小菌落的形成可能有3种原因(类 型)：
• 核基因突变：与野生型杂交，后代(减数分裂产 物)表现野生型与小菌落各一半分离型小菌落 • 线粒体基因突变：与野生型杂交，后代表现为 细胞质遗传的特征抑制型小菌落 • 线粒体基因组丢失：与野生型杂交，后代全部 表现为野生型菌落单亲遗传
质）
玉米条纹叶遗传的解释
条纹叶基因纯合(ijij)时会引起叶绿体基因变异
• 产生条纹叶的细胞质遗传基因(突变基因) • 并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传
叶色性状的遗传基础
• 由细胞核基因(ij)与细胞质的基因共同控制 • 当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时， 植株表现为：
• 也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在 于一个子囊中，但为非直列四分子 • 有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型 (交配型)的细胞都为二倍体接合子提供细胞质 遗传物质 • 菌落大小性状(生长速度)遗传
野生型：在固体培养基上形成较大的菌落 (grandcolony) 突变型：在固体培养基上形成小菌落(petite
拷贝数：多拷贝(p278) 功能：
• ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA • 其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码
遗传体系：
• 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系 统
（二）叶绿体基因组的构成
SSC IRA IRB SSC: short single copy sequence LSC:long single copy sequence IR: inverted repeats
• N(RR)： • N(Rr)： • N(rr)： • S(RR)： • S(Rr)： • S(rr)： 可育 可育 可育 可育 可育 不育不育系(A)
以不育系作为母本，5种可育类型作为父本 后代的育性遗传动态表现如下
1、质核互作雄性不育性的遗传 情况
育性得到恢复
• S(RR)可作为恢复系(R)
（二）质核互作雄性不育型
细胞质遗传类型
• N：具有正常的细胞质(可育胞质) • S：具有不育的细胞质(不育胞质)
细胞核的遗传类型(单基因)：可育(R)对不 育(r)为显性
• RR：显性纯合可育核基因型 • Rr：杂全可育核基因型 • rr：隐性纯合不育核基因型
质核互作雄性不育性的遗传基础
存在6种核质组合类型，当核质基因均为不 育型的个体表现为雄性不育
• 细胞器：
线粒体 质体(叶绿体) 附加体(episome)质粒基因组 共生体(symbiont)
• 细胞质颗粒：
细胞质基因组(plasmon)
遗传物质的存在与遗传
二、细胞质遗传的特点(p274)
细胞器(细胞质遗传物质)的行为：
• 有性生殖过程：两性配子(体)中存在的差异 • 细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配
• 结构与生殖(p275)
外壳旋转方向
• 相对性状：右旋、左旋 • 右旋(S+)对左旋(S)为显性
椎实螺杂交试验
椎实螺外壳的旋转方向由一对基因决定:右旋
椎实螺壳旋转方向的形成
椎实螺壳旋转方向是 由受精卵第一次和第 二次分裂时的纺锤体 分裂方向所决定。 受精卵纺锤体向中线 的右侧分裂为右旋。 受精卵纺锤体向中线 的左侧分裂为左旋。 纺锤体分裂行为是受 精前的母体基因型决 定。
第二节 母性影响(p276279)
母性影响的概念与实质 椎实螺外壳旋转方向的母性影响
母性影响的概念
一般情况下：
• 生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共 同决定 • 核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代 (杂合体)的表现是相同的 • 细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一 致 • 但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是 由细胞质基因控制
细胞核雄性不育(核不育)：细胞核基因突变 细胞质雄性不育(质不育)：细胞质基因突变
（一）细胞核雄性不育型
1、细胞核雄不育的产生与特点
• 核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对 基因突变均可能导致花粉粒发育异常，从而形 成雄不育 • 核基因突变引起的败育过程发生于花粉母细胞 减数分裂期：败育早、败育彻底
线粒体基因突变小菌落的遗传
接合型受核基因(a+/a-) 控制
• 表现为核基因的分离
二倍接合子中线粒体同时 来自于两个融合细胞
• 含有两种线粒体(+/-) • 突变线粒体基因可能是有 氧呼吸过程的多个蛋白质 基因
减数分裂产物时线粒体随 机分配结果：
• 全部为野生型菌落(+/-)
二、线粒体遗传的分子基础 (p281-283)
一、细胞质遗传的概念(p273)
细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)： 由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的 遗传现象和遗传规律叫细胞质遗传。
• 非染色体遗传 • 染色体外遗传 • 核外遗传
• 非孟德尔遗传 • 母体遗传
一、细胞质遗传的概念(p273)
细胞质内含有遗传物质的结构
（一）线粒体DNA(mtDNA)的分子特点：
• 闭合环状双链分子
拷贝数
• 多拷贝
功能：
• mtDNA编码少部分线粒体结构与功能蛋白、 RNA
遗传体系：
• 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系 统
（二）线粒体基因组的构成
线粒体基因组图
第六节 植物雄性不育的遗传 (p286-293)
msms×MsMs ↓ Msms • 杂交后代可育，育性得到恢复
雄性不育性的保持(繁殖不育系)
msms×Msms ↓ Msms msms • 部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以
5、细胞核雄不育的特点
对于核不育型来说，用普通遗传学的方法 不能使整个群体均保持这种不育性，这是 核不育型的一个重要特征。正是由于这一 点，使核不育型的利用受到很大限制。
（三）叶绿体DNA基因组成有以下特 点：
（ 1 ）基因组由两个 IR 和一个 SSC 及一个 LS （2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。 （ 3） ctDNA 启动子和原核生物的相似，基 因产生单顺反子或多顺反子的mRNA； （ 4 ）不同 ctDNA基因组成和数目几乎是相 同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还 原反应有关； （5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D 环上， 此和原核及真核生物核 tRNA 都不
条纹叶(两种细胞质基因) 白色叶(全部为条纹叶细胞质基因) 紫茉莉花斑枝条和玉米的条纹叶的遗传都是由非染色体 因子控制，都与细胞质中的叶绿体有关。证明：叶绿体 含有遗传物质DNA。
二、叶绿体遗传的分子基础 (p278-280)
（一）叶绿体DNA(ctDNA)的分子特点：
• 闭合环状双链分子
后代可育与不育各占 一半
育性得到恢复
• N(RR)可作为恢复系(R)
育性得到保持
• N(rr)可作为保持系(B)
2、质核互作雄性不育的 特点
孢子体不育与配子体不育 胞质不育基因的多样性与核育性基 因的对应性 单基因不育与多基因不育
（1）孢子体不育与配子体不育
第三节叶绿体遗传
一、叶绿体遗传的表现
二、叶绿体遗传的分子基础
一、叶绿体遗传的表现
（一）紫茉莉花斑性状的遗传
柯伦斯(1908)：
• 不符合孟德尔定律的遗传现象
紫茉莉枝条色性状：
• 绿色
• 白色(无白色植株)
• 花斑
1908，Carl Corrans，非孟德尔遗传发 现者，紫茉莉花斑枝条
一、雄性不育的概念与类别(p286-289)
• 雄性不育性及其意义 • 雄性不育的类别 • 细胞核雄性不育的遗传 • 质核互作雄性不育的遗传
二、雄性不育的发生机理(p289) 三、雄性不育的利用(p291)
雄性不育性及其意义
植物雄性不育性(male sterility)：
• 雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不 能产生有正常功能的花粉 • 雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实
母性影响(maternal effect)：
母性影响的实质
母性影响是细胞核基因控制性状的独特表 现，不属于细胞质遗传 根本特征：
• 子代表现型由母本(体)基因型决定(延迟遗传, delayed inheritance)
椎实螺的生物学特征与外壳方向 表现
椎实螺(Limnaea peregra)的生物学特性
2、遗传基础
• 如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育 性受一对控制，并且通常不育性受隐性突变基 因控制
Ms：正常、显性、可育基因
3、细胞核雄不育的基因型
受单基因控制的雄性不育性
• MsMs：纯合可育个体 • Msms：杂合可育个体 • msms：纯合不育个体 • （1）雄性不育系(A)： • 基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯 合而表现雄不育的品系/纯系) • 在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均 带雄性不育基因ms
LSC Fig. 19- The chloroplast genome is a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long single copy sequence (GENES Ⅵ Fig24.3 )
第四节 线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现 红色面包霉缓慢生长突变型遗传 (p280) 酵母小菌落遗传(p280) 二、线粒体遗传的分子基础 (p281-283) 线粒体DNA的分子特点 线粒体基因组的构成
一、线粒体遗传的表现
（一）红色面包霉缓慢生长突变型遗传(p280) 红色面包霉的两种有性生殖方式：
雄性不育现象的存在与意义：
• 广泛存在 • 用于杂种优势利用中，杂交种制种
以不育系作为母本，免除人工去雄
一、雄性不育的类别及遗传特点
根据雄性不育性的特征
• 雄配子体(花粉粒)形成的任意阶段都可能因为 发育异常而产生不正常的花粉粒或完全不能形 成花粉粒 • 这个过程也称为败育
雄性不育的类别
• 不良环境条件引起 • 遗传因素(基因突变)引起
• 菌丝体融合 • 分生孢子与原子囊果融合
缓慢突变型遗传
野生型：
• 菌丝体正常生长
缓慢生长突变型：
• 生长速度缓慢
遗传表现：
• 遗传类型能够通过无性 生殖稳定遗传 • 正反交的遗传表现不同
解释：
• 线粒体上与细胞色素氧 化酶有关的基因突变
（二）酵母小菌落遗传(p280)
酵母(Saccharomyces cerevisiae)/酿酒 酵母、啤酒酵母
紫茉莉枝条色性状遗传的解释
绿色：
• 能够正常产生叶绿体 质体基因正常
白色：
• 不能产生正常叶绿素 质体基因不正常
花斑：
• 局部不能形成叶绿素 具有两类质体
叶绿体的分离与重组
（二）玉米条纹叶的遗传
玉米第7染色体上(核
基因)
正常绿色叶(Ij)
白色条纹叶(ij)→叶绿
体变异→遗传（细胞