第五章微生物的新陈代谢
微生物第五章总结
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
第五章-微生物的新陈代谢
2+8*(=30ATP
*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+ **在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP
***真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP。
递氢和受氢ATP的产生
经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等 还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与 受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放 其化学潜能。
生物氧化（biological oxidation） 在活细胞中的一系列产能性氧化反应的总称。
氧化的形式包括：得氧、脱氢和失去电子。 过程包括脱氢(电子)、递氢(电子)和受氢(电子)3个阶段。 功能：产ATP，[H]，小分子中间代谢产物。 类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。
底物脱电子的四种方式 以葡萄糖为例
C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；
氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物
还原力[H]不经过呼吸链传递； 产能方式：底物水平磷酸化反应。
底物磷酸化：指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生 成，如EMP途径中的1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙 酮酸，其可直接偶联ATP和GTP的产生。
Pentose phosphate pathway，旧称HMP途径(Hexose monophasphate pathway)，此途径存在于大多数生物体内。
C6
C3
C6
C4
C7 C3 C5 C5
C5
1ATP
12NADPH
→ → → 36ATP →
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
微生物学(第五章-微生物的新陈代谢)
“微生物学”练习题第五章-微生物的新陈代谢一、名词解释发酵、光合色素、光合单位、次级代谢、次级代谢产物、同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、合成代谢、分解代谢、有氧呼吸、无氧呼吸、呼吸作用二、选择题1、新陈代谢研究中的核心问题是（）。
A、分解代谢B、合成代谢C、能量代谢D、物质代谢2、驱动光合作用反应的能量来自（）。
A、氧化还原反应B、日光C、ATP分子D、乙酰CoA分子3、微生物光合作用的中间产物是（）。
A、氨基酸和蛋白质B、氧气和葡萄糖分子C、丙酮酸分子D、糖原4、不产氧光合作用产生ATP是通过（）。
A、非循环光合磷酸化B、循环光合磷酸化C、氧化磷酸化D、底物水平磷酸化5、发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式，其产能机制是（）。
A、非循环光合磷酸化B、循环光合磷酸化C、氧化磷酸化D、底物水平磷酸化6、合成代谢是微生物细胞中的一个过程，其作用是（）。
A、合成分子及细胞结构B、在电子载体间传递电子C、微生物细胞分解大分子为小分子D、糖酵解和三羧酸循环是关键的中间过程7、营硝酸盐呼吸的细菌，都是一类（）。
A、专性好氧菌B、兼性厌氧菌C、专性厌氧菌D、耐养性厌氧菌8、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。
A、发酵B、有氧呼吸C、无氧呼吸D、化能自养9、下列哪些描述不符合次级代谢及其产物（）。
A、次级代谢的生理意义不象初级代谢那样明确B、次级代谢产物的合成不受细胞的严密控制C、发生在指数生长后期和稳定期D、质粒与次级代谢的关系密切10、光能自养型微生物的能量来源是（）。
A、葡萄糖B、日光C、CO2D、碳酸盐11、非循环光合磷酸化中，还原力NADPH2的〔H〕来自于（）。
A、H2SB、H2O的光解C、H2CO3D、有机物12、微生物产生次生代谢产物的最佳时期是（）。
A、适应期B、对数期C、稳定期D、衰亡期13、下列说法不正确的是（）。
A、初级代谢产物是微生物必须的物质B、次级代谢产物并非是微生物必须的物质C、次级代谢可以在微生物的代谢调节下产生D、初级代谢产物的合成无需代谢调节14、在细菌细胞中，能量代谢的场所是（）。
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
大学课程微生物第五章 微生物的代谢课件
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HMP途径在微生物生命活动中意义重大，主要有： ①. 供应合成原料 为核酸、核苷酸、NAD（P）+、FAD（FMN） 和CoA等生物合成提供戊糖-磷酸； 途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环 族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨 酸）的原料。 ②. 产还原力 产生大量NADPH形式的还原力，不仅可供脂 肪酸、固醇等生物合成之需，还可通过呼吸链 产生大量能量。
✓ 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可 互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物 的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。
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4. TCA循环
（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形 成丙酮酸。丙酮酸激酶。底物水平磷酸化。
12
2. HMP途径
又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷 酸途径。磷酸葡萄糖酸途径或WD途径。
其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得 到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H形式的还原 力以及多种重要中间代谢产物。 总反应式为：
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③. 作为固定CO2的中介 是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的 重要中介（HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在羧化酶 的 催 化 下 可 固 定 CO2 并 形 成 核 酮 糖 -1 ， 5- 二 磷 酸。）
④. 扩大碳源利用范围 为微生物利用C3—C7多种碳源提供了必要的途径。
⑤. 连接EMP途径 通过与EMP途径的连接（在果糖-1，6-二磷酸和 甘油醛-3-磷酸处）可为生物合成提供更多的戊糖。
第五章微生物的代谢与发酵
●肽聚糖单体合成途径
(三) 膜外的组装 ●自溶素作用
●转糖基化作用；转肽基作用
●主要反应过程回顾
●药物设计的意义 (肽聚糖合成的抑制)
----青霉素： 竞争性抑制转肽酶活性中心 ----环丝氨酸：抑制Park核苷酸5肽的合成 ----万古霉素: 抑制肽聚糖单体与细菌萜醇
的解离 ----杆菌肽：抑制肽细菌萜醇的去磷酸化
● 有 机 物 为 受 氢 体
3、发酵（fermentation）
●定义 广义：利用微生物生产有用代谢产物的 一类生产方式。
狭义：在无氧条件干，底物脱干的氢未 经呼吸链而直接交给某一内源性中间代 谢物，以实现底物水平磷酸化的生物氧 化反应。
（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （6种类型）
（2）通过HMP 途径的发酵
一.自养微生物的CO2固定
●Calvin 循环 ●厌氧乙酰—COA途径 ●逆向TCA循环 ●羟基丙酸途径
●Calvin 循环（略）
1) 6CO2通过Calvin循环产生1 果糖6磷酸 2）核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖激
酶为特征性酶 3）自养菌（生物）固定CO2的主要途径
● 厌氧乙酰-辅酶A途径
●诱导酶：只有当其分解底物或有关 的诱导物存在时才会合成的酶。
■代谢调控在发酵工业中的应用
●应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
●应用抗反 馈调节的 突变株解 除反馈调 节
●控制细胞 膜的透性
葡萄糖→N-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸
↙ N-乙酰葡萄糖胺-UDP
↘ N-乙酰胞壁酸 -UDP
2）由N-乙酰胞壁酸合成 “park”核苷酸
● park”核苷酸：
即UDP-N-乙酰 胞壁酸五肽，细 菌细胞壁合成的 重要中间体，由 N-乙酰胞壁酸和 丙氨酸、谷氨酸 等在细胞质中合 成形成。
暨大微生物问答题
第五章微生物的新陈代谢1.试述EMP途径在微生物生命活动中的重要性。
（陈牧）答：EMP途径是多中微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但生理功能及其重要：①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原能力；②是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环、HMP途径和ED途径等；③为生物合成提供多种中间代谢产物；④通过逆向反应可进行多糖合成。
A：EMP pathway是绝大多数生物所共有的基本代谢途径；∴也是yeast、mold和多数bacteria所具有的代谢途径。
B：在有氧下：EMP与TCA 相联…→进入主流代谢；C：在无氧下：a)在yeast中，由丙酮酸脱羧酶，将丙酮酸变成乙醛，后者再被还原成乙醇。
C6 H12O6→2CH3 COCOOH→2CH3 CHO→2C2H5 OH＋2CO2b)在乳酸杆菌属和链球菌属的一些细菌在乳酸脱氢酶的催化下，将丙酮酸变成乳酸。
乳酸脱氢酶CH3COCOOH →CH3－CH(OH)－COOH+2H+4) 乳酸发酵在食品及发酵上的实践与应用：葡萄糖发酵产物中只有乳酸作为唯一产物的乳酸发酵称为同型乳酸发酵，工业上的常见菌种有：Lactobacillus delbruckii;Lactobacillus bulguricus。
A) 制造乳酸纯品：用于生化制药及食品添加剂B) 制造酸奶：乳糖→葡萄糖＋半乳糖→乳酸发酵→风味成分＋蛋白质降解凝固C) 制作泡菜、酸菜：植物浸出物中糖及其氨基酸促进乳酸菌生长及发酵、产生风味D) 增加传统发酵制品的风味（如，白酒、酱油等）：乙醇+乳酸→乳酸乙酯2.什么叫无氧呼吸？试列表对各种无机盐呼吸和延胡索酸呼吸加以简明比较。
（陈牧）无氧呼吸定义：呼吸链末端的氢或电子受体是外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。
这是一类在无O2条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。
底物按常规途径经脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物－延胡索酸）受氢。
微生物的新陈代谢
微生物的新陈代谢第五章微生物的新陈代谢一、名词解释1.新陈代谢、生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不断更新的过程。
2.生物氧化、细胞内的糖，蛋白质和脂肪进行氧化分解生成CO2和水，并释放能量的过程。
3.呼吸、有机体利用氧气通过代谢分解有机化合物释放化学能的过程。
4.呼吸链、在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为呼吸链5.无氧呼吸、生物在无氧条件下进行呼吸，包括底物氧化及能量产生的代谢过程。
6.发酵、细菌和酵母等微生物在无氧条件下，酶促降解糖分子产生能量的过程。
7.同型酒精发酵、酿酒酵母能够通过EMP途径进行同型酒精发酵，即由EMP途径代谢产生的丙酮酸经过脱羧放出CO2，同时生成乙醛，乙醛接受糖酵解过程中释放的NADH+H+被还原成乙醇。
异型酒精发酵、一些细菌能够通过HMP途径进行异型乳酸发酵产生乳酸、乙醇和CO2等8.Stickland反应、某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌在厌氧条件下生长时，以一种氨基酸作为氢的供体，进行氧化脱氨，另一种氨基酸作氢的受体，进行还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氨。
这其中有ATP生成。
9.两用代谢途径、既可用于代谢物分解又可用于合成的代谢途径。
如三羧酸循环。
10.代谢回补顺序、是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应11.乙醛酸循环、在植物和微生物中有一个与三羧酸循环相类似的代谢过程，其代谢中间产物有乙醛酸，这个生化过程称为乙醛酸循环12.固氮酶、一种能够将分子氮还原成氨的酶13.异形胞、某些丝状蓝藻所特有的变态营养细胞,是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大的厚壁特化细胞。
异形胞中含有丰富的固氮酶,为蓝藻固氮的场所。
14.类菌体、根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、无繁殖能力，但具有很强固氮活性的细胞。
15.豆血红蛋白、豆科植物根瘤中发现的血红蛋白样红色蛋白质。
第五章 微生物的新陈代谢习题及答案
第五章微生物的新陈代谢习题及答案一、名词解释1.生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
2.P/O比：每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数，用来定量表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。
3.无氧呼吸：又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。
4.延胡索酸呼吸：以延胡索酸作为末端的氢受体还原产生琥珀酸的无氧呼吸。
5.发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
6.异型乳酸发酵：凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵，称异型乳酸发酵。
7.Stickland 反应：以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的发酵类型，称为Stickland 反应。
8.循环式光合磷酸化：可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能的反应，是一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制。
9.非循环式光合磷酸化：电子循环途径属非循环式的光合磷酸化反应，是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。
10.生物固氮：是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。
生物界中只有原核生物才具有固氮能力。
12.反硝化作用：又称硝酸盐呼吸。
是指在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用，又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。
13.同型酒精发酵：丙酮酸经过脱羧生成乙醛，以乙醛为氢受体生成乙醇，若发酵产物中只有乙醇一种有机物分子称为同型酒精发酵。
14.次生代谢物：指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化合物。
第五章 微生物的新陈代谢——第一节 微生物的能量代谢
ED EMP HMP 途径 途径 途径 [H] [H] TCA 循环
[H]
[H]
[H]
[H]
H2O（或有机、无机还原物） [H] ADP ATP
[H]
CO2 底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
1.EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)
• EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnas pathway）又称糖酵解途 径(glycolysis)或己糖二磷酸途径，是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸 的代谢过程。 • 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
葡萄糖
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖
半乳糖-1-磷酸 UDP-半乳糖
ATP ADP
G-1-P G-6-P
ATP ADP
甘露糖-6-磷酸
EMP途径
ATP ADP
果糖-6-磷酸
• 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通 过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原态［H］和能量的产生。
脱氢 C6H12O6 递氢 受氢
3.ED途径(Entner-Doudoroff pathway)
• ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)途径。 • ED途径最早由 N .Entner 和 M .Doudoroff 两人(1952 年)在 Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现，接着许多学 者证明它广泛在细菌中存在。 • 这是存在于某些缺乏完整 EMP 途径的微生物中的一种替代途径, 为微生物所特有（革兰氏阴性菌中分布较广）
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 ED（%） — — — — — 71
第五章微生物的新陈代谢习题
第五章微生物的新陈代谢名词解释发酵氧化磷酸化填空1、生物能量代谢的实质是_____的生成和利用。
2、糖酵解是多步的代谢途径，其中产生的两分子丙酮酸是由一分子的_____分解的。
3、底物分子丢失电子并从中获得能量的化学反应，通常称为_____。
4、在有机物为基质的生物氧化中，以氧为电子传递最终受体的方式称_____；以无机氧化物为最终电子受体的称_____；以内源性有机物为最终电子受体的称_____。
5、光合作用固定碳反应中，利用的化合物为磷酸核酮糖，利用的一种气体为_____。
6、光合作用固定能量反应中水被利用的一个重要副产品是_____气。
7、细胞代谢中分解大分子成较小分子称为_____。
判断1、光合细菌都利用H2O作为还原CO2的供氢体，通过循环光合磷酸化作用形成葡萄糖，并释放出O2。
2、蓝细菌是一类含有叶绿素a，具有放氧性光合作用的原核生物。
3、微生物在分解营养物质的过程中，除了满足自身活动需要的能量外，还能为机体生长提供合成细胞物质需要的还原力和小分子前体。
4、为适应多变的环境条件，微生物在其进化过程中产生了许多灵活的代谢调空机制和多种催化相关的反应的诱导酶。
选择1、真核微生物中，( )A TCA循环反应在细胞质中进行，EMP途径在线粒体内进行B TCA循环反应在线粒体中进行，EMP途径在细胞质中进行C TCA循环反应及EMP途径都在细胞质中进行D TCA循环反应及EMP途径都在线粒体中进行2、酵母菌常用于酿酒工业中,其主要产物为 ( )A、乳酸B、乙醇C、丁酸D、乙酸3、酵母菌在 ( )条件下进行酒精发酵A、有氧B、无氧C、有二氧化碳D、有水4、发酵是以 ( )作为最终电子受体的生物氧化过程A、O2B、CO2C、无机物D、有机物5、合成代谢是微生物细胞中( )的一个过程。
A、合成分子及细胞结构B、在电子载体间传递电子C、微生物细胞分解大分子为较小的分子D、糖酵解和三羧酸循环是关键的中间产物6、为使淀粉和纤维素进行代谢而提供能量，( )。
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ATP
戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）
NAD + NADH+H +
NAD +
ADP
（1）过程（三个阶段）
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖酸
① 1分子葡萄糖经磷酸化生成6-磷 酸葡萄糖，在脱氢酶作用下脱氢生成 6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡萄糖酸脱 氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子 CO2和1分子5-磷酸核酮糖。
NADH2
NAD+
乳酸
或把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇（酵母菌酒精发酵）：
丙酮酸
CO2
NADH2
乙醛
NAD+ 乙醇
③ 丙酮酸（2分子）
有氧时进入TCA循环彻底氧化成CO2和H2O，并产生大量能量； 无氧时，进行发酵，生成不同的产物，如乳酸 、乙醇。
（6）EMP途径的意义
① 生理意义
a、供应ATP形式的能量 和NADH2形式的还原力 。
② 5-磷酸核酮糖发生结构变化形成 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。
醛缩酶
2分子 3-磷酸甘油醛
（5）产物及去向
① ATP（2个）
第二阶段（第七、第十步反应）
共产生4个ATP，但第一阶段（第一、
第三步反应）用掉2个，净剩2个，用
于细胞生长。
② NADH＋H+ （2个）
a、有氧时：经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6个ATP。
b、无氧时：其受氢体是丙酮酸，被还原成乳酸：
丙酮酸
b、是连接其它几个重 要代谢途径的桥梁，包括 TCA、HMP和ED途径等。
c、为生物合成提供多 种中间代谢物。（130页）
d、通过逆向反应可进 行多糖合成。
② 实践意义
用于多种发酵产品的生 产，如乙醇、乳酸等。
第5章微生物的新陈代谢
EMP途径 HMP途径
ED途径 TCA循环
EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）或
己糖二磷酸途径（hexose diphosphate pathway），
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
1分子葡萄糖为底物
在总反应中，可概括成
两个阶段 (耗能和产能)、 三种产物 (NADH＋H+、丙酮酸和ATP)
② 产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力，不仅可
供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生 大量能量之需；
③ 作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能 自养微生物固定CO2的重要中介；
④ 扩大碳源利用范围：微生物利用C3～C7多种碳源
提供了必要的代谢途径； ⑤ 连接EMP途径：通过与EMP途径的连接，微生物 合成提供更多的戊糖。
这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成 的生物氧化作用，是一种高效产能方式。
又称电子传递链（ electron transport chain，ETC）， 是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、 由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电 子）传递体。
低氧化还原势的化合物
氢或电子 逐 级 传 递
通过与氧化磷酸化反应相偶联
跨膜质子动势
推动了ATP的合成
高氧化还原势化合物
Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物
（1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD） 和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP） （2）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 和黄素单核苷酸（FMN） （3）铁硫蛋白（Fe-S） （4）泛醌（辅酶Q） （5）细胞色素系统
化能异养微生物
最 初 能 源
有机物
化能自养微生物
第五章 微生物的新陈代谢
顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为ATP 高
生物氧化的过程
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 三阶段
生物氧化的功能： 产能(ATP)
产还原力【H】 小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
（一）、底物脱氢的4条途径：
1、糖酵解途径
（Embden-Meyerhof-Parnas pathway，简称EMP途径）
ED途径的特点是：
①具有一特征性反应——葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸后，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛；3-磷 酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡 萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。
②存在一特征性酶——KDPG醛缩酶；
③其终产物2分子丙酮酸的来历不同，即一个由KDPG裂解 而来，另一由EMP途径转化而来；
（4）氨基酸发酵产能——Stickland反应
• —种氨基酸作底物脱氢(即氢供体)，而以另 一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能 的独特发酵类型，称为Stickland反应。每 分子氨基酸仅产1个ATP。
底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物， 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。
发酵的类型
• （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发，
在不同微生物中可进入不同发酵途径。 如：酿酒酵母：同型酒精发酵；
德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干 酪乳杆菌：同型乳酸发酵。 利用：工业发酵手段生产代谢产物。鉴定菌 种。
（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
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第五章微生物的新陈代谢微生物从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的化学反应，转变为自身细胞物质，以维持其正常生长和繁殖，这一过程即新陈代谢，简称代谢，包括合成代谢和分解代谢。
分解代谢酶系复杂分子简单分子+ ATP + ［H］（有机物）合成代谢酶系微生物代谢特点有两点1、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。
第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。
生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。
生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力［H］、产小分子之间代谢物。
生物氧化的类型|呼吸、无氧呼吸、发酵。
（一）底物脱氢的四条途径以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力［H］和能量的产生。
1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径）（1）EMP途径的主要反应（1.3-二磷酸甘油酸）EMP途径的总反应:C6H12O6 + 2NAD++ 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH+2H+ + 2ATP + 2H20（2）EMP终产物的去向：1）有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP；2）无氧条件：①丙酮酸还原成乳酸；②酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。
（3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义①供应ATP形式的能量和还原力（NADH2）；②是连接其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED 途径）③为生物合成提供多种中间代谢物；④通过逆向反应可进行多糖合成。
（4）生产实践意义与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵产生关系密切。
2、HMP途径（戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、WD途径）葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。
（1）HMP途径的主要反应（2）HMP途径的三个阶段1）葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2；2）核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸；3）无氧参与条件下，几种戊糖发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
★丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入TCA循环，也可通过果糖二磷酸醛缩酶核果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。
（3）HMP途径在微生物生命活动中的重要意义①供应合成原料提供戊糖-P、赤藓糖-P；②产还原力：产生12NADPH2；③作为固定CO2的中介：是自养微生物CO2的中介（核酮糖-⑤-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④扩大碳源利用范围：为微生物利用C3～C7多种碳源提供了必要的代谢途径；⑤连接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。
（4）生产实践意义可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等）。
3、ED途径（2 -酮-3 -脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径）存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。
葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。
（1）ED途径的主要反应（2）ED途径特点1）KDPG（2-酮-3-脱氧-6-P-葡萄糖酸）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛；2）存在KDPG醛缩酶；3）两分子丙酮酸来历不同；4）产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。
5）可与EMP、HMP、TCA循环等代谢途径相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。
（3）细菌的酒精发酵（为好氧菌——运动发酵单胞菌）丙酮酸——脱羧——乙醛——NADH还原——乙醇。
4、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和NADH2的过程。
在各种好氧微生物中普遍存在。
在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。
只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。
（1）TCA循环的主要反应总反应式为：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP。
GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。
（2）TCA循环的特点1）必须在有氧的条件下进行（NAD+和FAD再生时需氧）；2）每分子丙酮酸可产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相当于15 ATP，产能效率极高。
3）位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。
（3）生产实践意义与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。
5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率（二）递氢和受氢葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受体结合并释放出其中的能量。
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。
1、呼吸（好氧呼吸）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。
（1）特点1）底物脱下的氢（［H］）经完整的呼吸链传递；2）外源分子氧受氢；3）产生水并释放出ATP形式的能量。
（2）呼吸链1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。
2）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。
3）不论是真核生物还是原核生物，呼吸链的主要组分都是类似的。
3）氧化磷酸化呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化反应相偶联并产生ATP 的作用。
4）氧化磷酸化的机制——化学渗透学说5）呼吸链氧化磷酸化的效率每消耗1 mol氧原子所产生的ATPmol数。
用P/O作定量表示。
从NAD（P）H2进入呼吸链[2H]产生3ATP，从FADH2进入呼吸链[2H]产生2ATP。
原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体的低。
2、无氧呼吸（厌氧呼吸）在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。
产能效率较低。
（1）特点1）底物脱下的氢经部分呼吸链传递；2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢；3）氧化磷酸化产能。
（2）无氧呼吸的类型根据呼吸链末端氢受体的不同，把无氧呼吸分成以下类型：1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并把它还原为NO2-、NO、N2O直至N2的过程。
反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。
如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。
造成土壤氮肥损失、NO和N2O会污染环境。
2）硫酸盐呼吸严格厌氧菌——硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。
底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP，最终的还原产物是H2S。
硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。
硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。
3）硫呼吸兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。
）4）铁呼吸某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧呼吸。
5）碳酸盐呼吸以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。
根据其还原产物不同分成两类：①产甲烷菌产生产生甲烷；②产乙酸细菌产生乙酸。
6）延胡索酸呼吸一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。
如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。
此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。
3、发酵广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力［H］未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
发酵类型很多。
（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵1）酵母菌同型酒精发酵：酿酒酵母。
2）同型乳酸发酵：德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。
3）丙酸发酵：谢氏丙酸杆菌。
4）混合酸发酵：E.coli。
5）2，3-丁二醇发酵：产气肠杆菌。
6）丁酸型发酵：丙酮丁醇梭菌。
（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵。
1）异型乳酸发酵的经典途径2）异型乳酸发酵的双歧杆菌途径3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较（3）通过ED进行的发酵——细菌酒精发酵（4）由氨基酸发酵产能——Stickland反应少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方式。
产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。
氢供体：丙AA、亮AA、异亮AA、缬AA、苯丙AA、丝AA、组AA、色AA等。
氢受体：甘AA、脯AA、羟脯AA、鸟AA、精AA、色AA等。
氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。
（5）发酵中的产能反应发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。
其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比,产能效率极低。
底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,然后在各种磷酸激酶的催化作用下就可产生ATP。
如:①EMP途径中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；②HMP途径中：乙酰磷酸等含高能磷酸键的产物。
乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能：（6）与发酵有关的鉴别反应1）VP反应2）甲基红试验E.coli经EMP途径的混合酸发酵，甲基红指示剂PH4.2～6.0红色,中性橙黄色。
二、自养微生物的生物氧化、产ATP和产还原力自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：1．化能自养型微生物:氧化无机物而获得能量的微生物；化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H++e-）转变成还原力[H]；2．光能自养型微生物:能利用日光辐射的微生物。
在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力[H]则是直接或间接利用这些途径产生的。
（一）化能自养微生物化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物，例如NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。
1、产能方式——无机物氧化通过氧化还原态的无机底物（脱H或e-）实现的。
借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP，化能自养菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），极少厌氧菌。