分子进化分析
植物基因转录因子家族的分子进化分析
植物基因转录因子家族的分子进化分析随着生物技术的开发，越来越多的生物学研究集中于基因改造和生物技术领域。
在这些新的学科中，分子生物学是一个非常关键的领域，它涉及到理解基因表达和生物学调节的机制。
其中，基因转录因子是一类在基因转录过程中起关键作用的蛋白质。
在植物学中，基因转录因子家族是一个非常重要的研究领域。
本文将探讨植物基因转录因子家族的分子进化分析。
植物基因转录因子家族的定义和分类基因转录因子是一类能够调控DNA转录的蛋白质。
它们可以与DNA的特定序列结合，并影响RNA聚合酶进入DNA的相应区域，从而增强或抑制基因的转录。
植物基因转录因子家族被广泛地分类为许多亚族，其中每个亚族都具有独特的结构和功能特点。
一些常见的基因转录因子家族包括：C2H2型锌指蛋白家族，MYB转录因子家族，WRKY转录因子家族等。
植物基因转录因子家族的分子进化分子进化是研究生物种类在漫长的演化过程中经历的变化的过程。
由于基因转录因子家族具有广泛的功能和结构多样性，因此对于植物基因转录因子家族的进化机制的研究对于理解其功能和适应性具有重要意义。
在分子生物学研究领域，分析基因转录因子的分子进化机制是一项常见的研究。
该研究的目的是确定特定的基因家族在进化过程中的改变和适应性。
研究显示，植物基因转录因子家族的分子进化是通过多个途径进行的，例如：1. 基因重复事件许多植物基因转录因子家族的成员是由基因重复事件复制而来的。
这些事件分为两种类型：大规模的基因重复事件和小型的基因重复事件。
大规模重复事件包括基因组四倍化和全基因组重复；小型重复事件则包括单基因重复和片段内重复。
这些事件的发生不仅能够增加植物基因转录因子家族的成员数量，也会导致新的功能和结构的产生。
2. 分子压缩分子压缩是在进化过程中减少随机变异的细胞现象，称为压缩效应。
该过程涉及到在新物种的分子位置上维持相对不变的氨基酸序列，从而保持了功能的表达。
分子压缩被认为是导致植物基因转录因子家族成员数量减少和功能的流失的主要机制。
分子进化中的同源分析
分子进化中的同源分析分子进化是一门研究生物分子在漫长的进化过程中所发生的变化的学科。
在这个过程中，通过比较生物的分子结构和序列，可以找出不同物种之间的共同祖先，从而推导出它们之间的亲缘关系。
其中，同源分析是分子进化研究中的重要方法之一。
它可以通过比较不同物种之间同种基因的序列和结构，找出它们之间的同源关系，进而揭示它们之间的进化关系。
一、同源基因的定义同源基因是指不同物种或同一物种中不同基因之间在序列上都有一定的相似性，这种相似性来自于它们的共同进化历史。
同源基因通常具有相同的作用或功能，但可能会在不同物种中有不同的突变和变异。
同源基因被认为是揭示生物间亲缘关系的信息源之一，是进行同源分析的基础。
二、同源分析的方法同源分析通过比较同种基因的序列和结构，来判断这些基因之间的同源关系。
在同源分析中，可以利用多种方法来确定同源基因，其中比较常用的方法包括以下几种。
1. BLAST法BLAST法全称 Basic Local Alignment Search Tool，是一种常用的序列比对方法，它通过对比两个或多个序列之间的相似性，来找出它们之间可能的同源区域。
在实际应用中，可以利用BLAST软件将待比对序列与数据库中的已知序列进行比对，从而确定它们之间的同源性质。
2. 系统发育分析法系统发育分析法是通过对比不同物种之间基因序列的相似性，建立它们之间的进化树模型，从而揭示它们之间的进化距离和亲缘关系。
这种方法通常需要利用多序列比对、进化模型构建和统计分析等工具，涉及的算法和计算复杂度较高。
3. 结构比对法结构比对法是通过比较同种基因的二级结构和三级结构，来确定它们之间的同源关系。
这种方法通常需要利用蛋白质结构预测、模拟和比对等工具，对于一些高度保守的结构域，可以发现相对保守的氨基酸残基，从而确定它们之间的同源性质。
三、同源分析的应用在生物学研究中，同源分析是一种常用的方法。
它在以下几个方面有着广泛的应用。
分子演化中的模型和分析方法
分子演化中的模型和分析方法分子演化是一门研究生命进化的科学领域，它具有极其重要的意义。
在生命的长河中，从单细胞生命到如今高度复杂的生态系统，进化一直是一个贯穿其中的主题。
而分子演化正是通过研究DNA、RNA以及蛋白质等生命分子的演化过程，来考察生命进化的机理以及各种生命形式之间的亲缘关系。
本文就来探讨一下分子演化中的模型和分析方法。
一、分子演化的重要性分子演化研究的对象是生命分子（DNA、RNA、蛋白质），通过对它们在演化过程中的改变进行分析，可以了解不同生命形式之间的分类关系、进化历史、起源及其形成机制等。
同时，分子演化还可以通过相关的实验手段来研究某些与生命进化相关的基本活动，例如突变、选择等等。
分子演化的重要性在于它可以帮助我们更好地理解生命的演变过程，为我们探索生命的起源提供了新的思路和证据。
二、分子演化中的模型分子演化常常利用数学模型来模拟各种演化过程，这些模型是建立在分子遗传学和计算机模拟的基础上的。
模型的选择主要依据研究对象、问题目标以及样品数据等多方面因素，下面就简单介绍几种常见的模型。
1. JC模型：JC模型是简约的Kimura 2-parameter模型，是在Kimura 2-parameter模型的基础之上对A-T和G-C碱基偏差进行了修正。
它是最简单的进化模型，其假设是四种碱基互相独立，变化概率相同。
2. K2P模型：K2P模型是另一种基础的进化模型。
它对碱基之间的转换分为两类：转换和转换。
这个模型假设磷酸胺基（Purine, P）和嘌呤醚基（Pyrimidines, Y）的变化率不同。
3. HKY模型：HKY模型是一个基于Kimura 2-parameter模型而演化而来的模型，它的特点是着重考虑了不同碱基的多种转换率，它可以用来考虑碱基的不同转化率和显性和隐性位点所带来的影响。
三、分子演化中的分析方法在分子演化的研究中，有多种分析方法可以用来探讨不同个体间的进化关系。
分子进化研究
分子进化研究分子进化研究是一门涉及分子生物学和进化生物学的交叉学科，旨在通过对生物体内分子基因的变化和演化过程进行研究，揭示生物种群间的亲缘关系、物种形成的机制以及进化规律等。
本文将简要介绍分子进化研究的背景和意义，并阐述其在物种起源、亲缘关系重建、分子钟和分子标记等方面的应用。
一、背景和意义分子进化研究起源于20世纪中期，随着分子生物学和进化生物学的快速发展，逐渐成为进化生物学的重要分支之一。
传统的进化研究主要依靠形态特征、遗传和地理分布等方面的信息，而分子进化研究则通过分析DNA、RNA和蛋白质等分子水平的变化，为进化生物学提供了更为准确和详细的信息。
分子进化研究的意义在于通过揭示生物体内基因序列的变化，可以更准确地推断物种的起源和演化历程。
同时，分子进化研究也促进了物种分类学的发展，为生物多样性保护和资源利用提供了依据。
二、物种起源和物种形成分子进化研究对于揭示物种的起源和物种形成的机制具有重要意义。
通过比较不同物种的基因组序列，可以估计它们之间的亲缘关系，进而推断共同祖先的存在以及物种形成的时间和地点等信息。
这为我们理解物种形成的过程提供了重要线索。
例如，通过对人类和其他灵长类动物的基因组进行比较，分子进化研究发现人类与黑猩猩的基因差异非常小，说明它们在进化过程中具有较近的亲缘关系。
此外，分子进化研究还揭示了迁移、隔离和自然选择等因素对物种分化和形成的重要作用。
三、亲缘关系重建分子进化研究在亲缘关系重建方面也起到了关键作用。
通过比较不同物种的基因组序列或不同个体的基因型，可以推断它们之间的亲缘程度。
亲缘关系的重建不仅可以帮助我们理解物种之间的演化关系，还可用于确定物种的分类地位和进行物种鉴定。
例如，通过对鸟类基因组的分析，分子进化研究发现鸟类的系统发育关系与传统分类学有所不同，这为鸟类分类学的修订提供了重要依据。
此外，分子进化研究还可以准确判断个体间的亲缘关系，例如用于亲子鉴定和亲属关系确认等方面。
分子进化总结分析—系统发生树的构建要求
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法 Minimum evolution(ME)最小进化方法 Neighbor joining(NJ)邻位归并法
打开软件clustalx
• CLUSTALX－是CLUSTAL多重序列比对程序的 Windows版本。Clustal X为进行多重序列和轮廓比 对和分析结果提供一个整体的环境。 序列将显示屏幕的窗口中。采用多色彩的模式可 以在比对中加亮保守区的特征。窗口上面的下拉 菜单可让你选择传统多重比对和轮廓比对需要的 所有选项。
分子进化分析—— 系统发生发育分析是研究物种进化和系统分类的一种 方法，研究对象为携带遗传信息的生物大分子序 列，采用特定的数理统计算法来计算生物间的生 物系统发生的关系。并用系统进化树来概括生物 间的这种亲缘关系。
2
分子系统发育分析
• 系统发育进化树（ Phylogenetic tree) 用一种类似树状分支的图形来概括各种生物之间的亲缘关系。
• 名 称： Uncultured bacterium clone YU201H10 • 序列号： FJ694683 /FJ694514 • 文 献： TITLE Circumpolar synchrony in big river
bacterioplankton • 序列长度：353 • 相 似 比： 99% • 核酸序列 • 分类地位
• Clustalx比对结果是构建系统发育树的前提
具体步骤
• 根据需要，选定要比对的菌株及相应的序 列。将序列COPY至记事本
生物学中的分子进化
生物学中的分子进化生物学作为一门科学，一直以来都受到广泛的关注。
我们从进化角度来讲，生物学进化的研究实质上就是研究生命形态上的改变过程。
而分子进化则是进化研究中最重要的一个方面。
本文将着重探讨分子进化的相关问题。
1. 分子进化的定义分子进化是指利用分子生物学的方法来研究生物学上的进化。
具体而言，它是研究基因或蛋白质在进化过程中的变化和分布的科学。
分子进化的内容主要包括分子遗传学、生物化学和计算机技术等方面。
2. 分子进化的研究内容分子进化主要研究的对象是基因与基因编码蛋白质的序列，以及非编码区域的序列变化。
这些序列的遗传变异可以分为两种类型，即点突变和插入/删除突变。
其中点突变是基本的遗传变异，在基因演化过程中非常常见。
这类变异包括碱基转化（即一个核苷酸被代替为另一个核苷酸）、碱基转换（即一个嘌呤被替换为另一个嘌呤或一个嘧啶被替换为另一个嘧啶）、以及小型插入/删除的变异。
而插入/删除突变则是较少见的遗传变异，它们一般与转座子、基因组复制等相关事件同时发生。
3. 分子进化的意义分子进化的研究对于生命进化史的研究提供了有力的工具和证据。
通过比较不同物种的分子序列，可以建立物种间的进化关系。
这种进化关系可以用于推断物种的进化历史，并产生生物分类学、生态学等领域的科学启示。
此外，通过研究分子演化机制，我们还可以了解基因和蛋白质的功能演化和分子结构的演化规律。
这些研究不仅有助于我们更好地了解生命本身的进化机制和遗传学规律，也可以为人类的生存和疾病治疗提供新的思路。
4. 分子进化的方法和技术分子进化研究的方法和技术主要包括分子克隆、分子杂交、PCR、DNA测序、蛋白质测序、基因芯片技术等。
其中分子克隆和PCR技术是研究基因序列的重要方法，它们可以在分子水平对基因进行克隆和扩增。
蛋白质测序则可以为研究蛋白质结构和功能的演化提供必要的实验手段。
5. 分子进化的趋势与展望随着DNA测序技术的不断发展和高通量技术的普及，分析基因组、转录组和蛋白质组的研究将变得更加容易。
分子进化学研究分子演化和分化的原理和机制
分子进化学研究分子演化和分化的原理和机制随着科技的不断发展，研究分子进化的方法和手段也在不断更新和改进。
分子进化学是研究基因在不同时间和不同物种间的演化和分化的学科，可以在遗传育种、生命起源、基因治疗等方面发挥重要作用。
本文将介绍分子进化学研究分子演化和分化的原理和机制。
一、分子演化的原理在遗传学中，分子演化是指在基因组尺度上进行的遗传信息变异和演化的过程。
分子演化研究的主要分子技术手段是基因测序，通过对DNA和蛋白质序列的测定，可以探究不同物种之间的分子变异和演化情况。
分子演化的原理来源于基因突变和选择压力。
基因突变是指DNA序列中的突然变异，由于突变存在随机性和多样性，所以被认为是驱动分子演化的重要原因。
然而，基因突变并不是单纯的随机过程，其发生的频率和方向也会受到选择压力的影响。
选择压力是指环境和遗传机制对基因变异的选择和筛选，可以使得基因的相对频率发生变化。
具体来说，对某个基因的选择压力取决于该基因对个体在某种环境下的生存和繁殖的作用。
例如，一个基因使得某种动物在寒冷的环境中更容易生存和繁殖，那么在这种环境下这个基因的频率就会逐渐增加。
二、分子分化的机制分子分化是指在分子水平上，不同种群和亚种群之间在基因组等位基因频率和序列基因型上发生差异的过程。
在生物多样性研究中，分子分化常被用于解释和比较不同物种之间的进化关系、群体分化和分布范围等问题。
分子分化的机制是多样和复杂的，其涉及到分子遗传学、种群遗传学和生态学的知识。
以下是几种常见的分子分化机制。
1. 遗传漂变遗传漂变（genetic drift）是指由于随机性和样本大小等影响，在相对较小的种群中，基因组等位基因频率的发生随机变化的现象。
遗传漂变不受选择压力的影响，而是由于无规律地产生和消失等原因造成。
2. 基因流基因流（gene flow）是指由于生物个体之间的迁移和基因交流，导致不同种群或亚种群之间的基因组等位基因频率发生变化的过程。
生物学中的分子进化分析技术
生物学中的分子进化分析技术生物学是研究生命的科学，研究的内容涉及到从细胞到有机体，甚至到群体的方方面面。
在生物学研究中，分子进化分析技术起到了至关重要的作用。
本文将从基本概念、方法原理、应用和发展趋势等方面来讲述分子进化分析技术的研究现状和未来发展方向。
一、基本概念进化是生物学中的重要概念之一，是指基因型和表型频率的改变，是生物体适应环境的结果。
分子进化是对分子层次上的遗传信息进行分析和研究的过程。
分子进化分析技术是应用分子生物学、生物化学、数学及计算机科学等多学科知识和方法，对生命物质分子的进化历程进行分析比较的一种技术。
分子进化分析技术的基础是分子谱系学理论，该理论认为分子系统发生进化比群体或物种层次更快、更敏感。
分子进化分析技术是通过比较分子序列或结构，推导出不同物种、亚种和个体之间的亲缘关系和起源历史。
二、方法原理分子进化分析技术的方法利用了生物大分子的基本特性，包括DNA、RNA和蛋白质等。
其中DNA序列比较是最常用的方法。
DNA序列是透露一个物种遗传信息的重要手段，是研究物种间亲缘关系、进化起源和种群生态历史的重要工具。
所谓的DNA序列比较，就是将不同物种、亚种、个体等的DNA序列进行同源性比较，从而推断它们的遗传差异，进而推断这些生物种群之间的演化关系。
DNA序列比较是通过计算DNA序列之间的差异数和变异的位置来判断两个物种之间的遗传距离，并进行类似“家谱”的分类分析。
此外，还有蛋白质序列比较、蛋白质结构比较、单核苷酸多态性分析等方法。
这些方法的基本原理都与DNA序列比较类似，只是应用范围和分析内容有所不同。
三、应用分子进化分析技术应用广泛，从基础研究到应用研究都有重要意义。
在分类学上，分子进化分析技术的应用可以协助系统分类学的研究。
在构建物种的分类树上，可以清晰地看到不同的动物类之间的区别。
这可用于研究各种动物的起源、演化途径以及相关进化时间和起源地点等方面。
在生物学发育和进化的研究中，分子进化分析技术也是重要的一部分。
第四章 分子进化分析
1.2.3 最大似然法（ML）
最大似然法(maximum likelihood,ML) ML对 系统发育问题进行了彻底搜查。ML期望能够 搜寻出一种进化模型（包括对进化树本身进 行搜索），使得这个模型所能产生的数据与 观察到的数据最相似.
进化模型可能只是简单地假定所有核苷酸（或 AA）之间相互转变的概率相同，程序会把所有 可能的核苷酸轮流置于进化树的内部节点上， 并且计算每个这样的序列产生实际数据的可能 性（比如两个姊妹群都有核苷酸A，那么如果 假定原先的核苷酸C得到现在的A的可能性比起 假定原先就是A的可能性要小得多），所有可 能性的几率被加总，产生一个特定位点的似然 值，然后这个数据集的所有比对位点的似然值 的加和就是整个进化树的似然值。
2.选择适当的分析方法 如你分析的是DNA数据，可以选择简约法 （DNAPARS），似然法（DNAML， DNAMLK）， 距离法等（DNADIST）。。。 3.进行分析 选择好程序后，执行，读入分析数据，选 择适当的参数，进行分析，结果自动保存为 outfile，outtree。
Outfile是一个记录文件，记录了分析的 过程和结果，可以直接用文本编辑器（如写 字板）打开。 Outtree是分析结果的树文件，可以用 phylip提供的绘树程序打开查看，也可以用 其他的程序来打开，如treeview。
paralogs
orthologs
1.1.2 类
群
祖先类群(ancestral group):如果一个类群（物种）至少有一 个子裔群，这个原始的类群就称为祖先类群 单系类群（monophyletic group）包含一个祖先类群所有子裔 的群组称为单系类群，其成员间存在共同祖先关系 并系类群（paraphyletic group）和复系类群(polyphyletic group)：不满足单系类群要求，各成员间又具有共同祖先特征 的群组称为并系类群；各成员不具有共同衍生特征也不具有共 同祖先特征，只具有同型特征的分类群组称为复系类群 内类群（ingroup）：一项研究所涉及的某一特定类群可称为内类 群
分子进化分析讲解
—— 寻找这棵正确的树
+ 分子进化分析介绍 + 系统发育树重建方法 + 常用分子进化与系统发育分析的软件
选择数据（核酸/蛋白质，外围支） 多序列比对（自动比对，手工比对）
选择建树方法及取代模型 建立进化树 进化树评估
+ 从多重序列比对到构建进化树有多种算法， 可分两大类：
+ 基于距离的方法
– Tree 1长4，Tree 2& 3长2
+ 同理，综合所有信息位点：
– Tree 1长4，Tree 2长5，Tree 3长6
+ 计算结果：MP tree的最优结果为Tree 1
+ 又称距离矩阵法，首先通过各个物种之间的 比较，根据一定的假设（进化距离模型）推 导得出分类群之间的进化距离，构建一个进 化距离矩阵。进化树的构建则是基于这个矩 阵中的进计化算距序离列关的距系离，建立距离矩阵
– 首先通过各个序列之间的比较，根据一定的假 设（进化距离模型）推导出分类群之间的进化 距离，构建一个进化距离矩阵。进化树的构建 则是基于这个矩阵中的进化距离。
+ 基于特征的方法
– 不计算序列之间的距离，而是将序列中有差异 的位点作为单独的特征，并依据这些特征来建
+ 基于距离的方法
– 非加权分组平均法（UPGMA） – 最小近乎距离(ME) – 邻近法(NJ)
真细菌 真核生物
古生菌
随着距非洲距离越来越长， 遗传多样性的衰退程度， 正好沿着人类早期迁徙的 路线慢慢增大。
53个人的线粒体基因组 (16,587bp)
非洲人相对其他大陆上的 人类在基因上极为多样化
人类迁移的路线
一、系统发育树（Phylogenetic tree）
分子遗传学和分子进化的基本原理和方法学分析
分子遗传学和分子进化的基本原理和方法学分析Introduction分子遗传学(molecular genetics) 和分子进化学(molecular evolution)是现代生物学的两个重要分支，它们的研究范围和方法都围绕着分子水平。
分子遗传学研究基因的结构、功能和调控机制，而分子进化学研究物种间的分子进化关系和分子演化机制。
本文将对分子遗传学和分子进化学的基本原理和方法论进行分析。
基本原理分子遗传学和分子进化学都是以DNA为研究对象的。
DNA的核心结构是由碱基，糖和磷酸分子构成的链状分子。
在DNA中，四种碱基(Adenine, Thymine, Cytosine和Guanine)按照特定的规律配对，形成了DNA双螺旋结构。
每个碱基通过一个糖分子连接到DNA链，而每个糖分子通过磷酸分子连接到相邻两个糖分子。
这种结构使得DNA可以复制，使得遗传信息在父代和子代之间传递。
分子遗传学研究的是基因在分子水平上的机制。
标准的遗传学方法中，基因通常被定义为编码特定蛋白质的DNA序列。
分子遗传学在这个基础上，开展了更深入的研究，探究了DNA修饰，RNA加工，基因表达调控等多个方面。
例如，分子遗传学家可以通过测量不同基因的表达量，了解特定基因的功能（例如，在生长和发育中哪些基因是活跃的？人类与其他动物基因组的区别在哪里？）。
分子遗传学还提供了许多生物学实践和应用的工具，如基因编辑技术和基因测序技术等。
分子进化学和分子遗传学有一些共同的研究对象，但其研究目的不同。
分子进化学几乎是从分子遗传学中发展出来的，用于研究DNA序列是如何演化的。
它的目的是描述物种间DNA序列的静态和动态的进化关系，包括DNA突变的产生和积累，以及遗传信息在物种间的转移。
分子进化学是分子生物学与进化生物学的交叉领域。
分子进化学家主要研究的是 DNA 长度、序列比较、分子钟现象等生物学现象。
方法学分析分子基因学和分子进化学都是基于分析DNA序列进行研究的。
5 多序列同源比对和分子进化分析
所谓简约就是使代价最小。
对于系统发生树最直观的代价计算就是沿着各个分 支累加特征变化的数目。
甲
乙
丙
丁
戊
节点3 节点1 节点2
根节点
最大简约法的处理过程：
（1）针对待比较的物种，选择核酸或蛋白质序列。 有些分子比其它分子变化慢，适合于进行距离分析， 例如哺乳类的线粒体DNA、管家蛋白质等； （2）比较各个序列，产生序列的多重比对，确定各 个序列符号的相对位置；
Definitions: two types of homology
Paralogs
Homologous sequences within a single species that arose by gene duplication.
Orthologs
Homologous sequences in different species that arose from a common ancestral gene during speciation; may or may not be responsible for a similar function.
2. PAML (免费) （ML模型建立和系统树构建、评估）
/software/paml.html
Paralogs: members of a gene (protein) family within a species
Odorant-binding protein 2A
Lipocalin 1
10 changes
common carp
Orthologs:
zebrafish
rainbow trout
• 对于给定的分类单元数，有很多棵 可能的系统发生树，但是只有一棵 树是正确的。
生命科学中的分子进化研究
生命科学中的分子进化研究生命科学一直是科学研究领域中的热门话题，而其中的分子进化研究更是备受瞩目。
在细胞生物学、进化科学等领域，分子进化的研究已经成为了主流的研究手段。
本文将从分子进化的基础知识、分子进化的意义、分子进化研究的方法以及分子进化在生命科学中的应用四个方面来深入探讨分子进化研究的热点话题。
一、分子进化的基础知识分子进化是指利用分子遗传学的理论和技术研究生物物种在演化过程中遗传信息的演化。
进化过程相当于物种与环境不断互动的过程，在这个过程中，物种的遗传信息会发生改变，从而进化出新的物种。
而分子进化正是从这个角度出发，研究生物在遗传信息演化过程中的变化与发展。
分子进化研究的基本对象是DNA和蛋白质，因为DNA是生物遗传信息存储的重要媒介，而蛋白质则是生物机体的一种重要结构组分和功能性分子。
同时，分子进化的也是从这两类基本分子质体的遗传信息演化出的各种变化与发展。
二、分子进化的意义生命科学研究的理念是生命的起源、发展和演化，而分子进化则是从这一角度出发，对生命演化历史和生命发展规律进行分析。
分子进化研究的意义在于研究生物的不同物种和群体之间发生了哪些遗传变异，从而形成了生物多样性和新的物种。
分子进化的研究以及其结果对于生物分类、进化的历史以及生命性状的演变有着重要的实践意义。
同时，分子进化的研究也具有重要的理论意义。
分子进化的研究可以探究物种间遗传信息的奇妙进展，为了解生命的本质、性质、规律和本源做出贡献。
三、分子进化研究的方法分子进化的研究方法主要包括回顾性比较分析、系统发生分析、分子钟模拟分析等。
其中，系统发生分析是基于分子序列的比较分析来构建生物进化历史的一种方法。
系统进化分析方法的基本原理是在于把分子序列数据转化为亲缘关系评分，从而根据评分来构建物种进化树。
通俗地说，就是通过比较分子遗传信息来推断物种之间的亲缘关系和演化历史。
分子进化研究中的分子钟理论指的是将分子遗传信息用做时钟，从而测定不同物种或者群体之间的进化时间。
序列的同源比较及分子系统学和分子进化分析教学课件
特点
本教学课件内容全面、结构清晰，注重 实践操作和案例分析，有助于学生深入 理解和掌握相关知识。
VS
优势
通过同源比较、分子系统学和分子进化分 析三个方面的内容，使学生对分子生物学 领域有一个全面的了解，同时提高学生的 实验操作能力和解决问题的能力。
感谢您的观看
THANKS
分子系统学与分子进化分析的关联
亲缘关系研究
分子系统学是研究生物亲缘关系和进化顺序的科学，通过比较不同物种或不同基因的分子特征，可以推断出它们 之间的亲缘关系和进化路径。
进化机制研究
分子进化分析是研究生物进化机制的科学，通过比较不同物种或不同基因的分子变异和进化速率，可以揭示生物 进化的内在规律和机制。
它基于氨基酸或核苷酸序列的相似性 比较，以评估物种间的亲缘关系和进 化历程。
序列同源比较的背景
随着生物技术的不断发展，研究人员 能够获得越来越多的基因和蛋白质序 列数据。
为了更好地理解这些数据和物种间的 关系，需要进行序列同源比较，以挖 掘更多有用的信息。
序列同源比较的意义
01
序列同源比较有助于研究物种的进化和亲缘关系。
药物研发
分子系统学研究结果可以用来寻找新的药物靶点，有助于开发出 更加有效的药物。
03
分子进化分析原理
分子进化的概念
分子进化的定义
分子进化是指生物大分子在进化过程中发生的适应性或非适应性 变化的过程。
分子进化的研究内容
主要研究生物大分子演化的规律和机制，包括DNA、蛋白质等分 子的演化过程、速度和方向等。
05
教学课件内容及安排
教学课件的主题和目标
主题
序列的同源比较、分子系统学和分子 进化分析
目标
第四章 分子进化分析
颠换比，能用下式估计：
ˆ ˆ P ˆ /Q R
核苷酸替代数的估计常常建立在以下假设基础上， 即每个序列的核苷酸频率处于平衡态，且此频率
不随时间而变化。当每个序列的核苷酸频率处于
平衡时，我们期望表5-1中的
P11 P12 、 P21 P22 、 Q11 Q12 、 Q21 Q22 、 Q31 Q32
2 2
(C)Equal-input 模型
(D)Tamura 模型 β θ -α θ β θ
2
β θ α θ -β θ
1 1
α θ β θ β θ --
1 1 1
2
2
2
1
[例4.1] 人与猕猴的细胞色素b基因间的核苷酸替代数 动物线粒体DNA中的细胞色素b基因是高度保守的， 因此常被用于研究亲缘关系较远的动物的进化关系。 下表表示出了人与猕猴的细胞色素b基因的10种不 同类型核苷酸对的数目，并分别以密码子第1、2和
值较大，而当亲缘关系较近的物种比较时（如人 和马），值较小。这说明随着两个物种的分歧时 间增大，氨基酸的替代数也将增大，但并不严格 与分歧时间成比例。
图4-2 p距离和泊松校正(PC)距离随分歧时间变化的关系
2. 泊松校正（PC） 距离 p与t的变化呈现非线性关系的原因之一是当多个氨
基酸替代出现在同一位点时，nd偏离实际氨基酸的
当r遵循分布时，就有可能估计出平均每个位点的
氨基酸替代数。为此，让我们考虑在时间t时两个 序列间某一位点上的氨基酸相同的概率，按公式
（4.4）计算。然后，对所有位点的q求均值，为
q
0
a qf (r )dr a 2rt
a
dG a[(1 p)1/ a 1]
分子进化分析ppt课件
Eukaryote 4
Phylograms show
Bacterium 1
branch order and
Bacterium 2
branch lengths
Bacterium 3
进化树，有分支和支长
Eukaryote 1
信息
Eukaryote 2
Eukaryote 3
Eukaryote 4
ppt课件.
homologous from analogous proteins. Syst. Zool. 19,
99–113)
ppt课件.
11
paralogs
orthologs
ppt课件.
12
ppt课件.
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes
ppt课件.
19
系统发育树重建分析步骤
多序列比对（自动比对，手工比对） 建立取代模型（建树方法） 建立进化树 进化树评估
ppt课件.
20
系统发育树重建的基本方法
• 最大简约法(maximum parsimony,MP) • 距离法(distance) • 最大似然法(maximum likelihood,ML) • Bayes法
9
分子钟理论
从一个分歧数据可以推测其他
y
x
序列分歧度
分歧p时pt课间件.
10
直系同源与旁系同源
• 直系同源(orthologs): 同源的基因是由于
共同的祖先基因进化而产生的.
分子进化的特点
分子进化的特点分子进化是指生物体内遗传物质DNA的进化过程。
DNA是生物体中负责遗传信息传递的分子，它通过基因突变和基因重组等方式，不断地发生变异和演化，从而导致生物体在进化过程中的适应性改变。
分子进化是生物进化的重要组成部分，它的特点主要体现在以下几个方面。
分子进化具有遗传性。
DNA是生物体遗传信息的媒介，它通过遗传给下一代，使得后代与父代在基因组上具有一定的相似性。
分子进化是基因组水平上的进化，它使得生物个体的基因组发生变化，影响整个种群甚至物种的遗传结构和遗传多样性。
分子进化具有多样性。
生物体内的DNA序列是非常复杂的，不同个体之间的DNA序列存在差异，即所谓的多态性。
这种多态性使得不同个体之间在分子水平上有所区别，从而产生了物种的多样性和适应性。
例如，不同物种的DNA序列的差异可以反映出它们之间的亲缘关系和进化历史。
分子进化具有可塑性。
DNA序列在进化过程中可以发生各种类型的突变和重组，从而导致基因组的变化。
突变是DNA序列发生单个碱基的改变，而重组则是指DNA序列间的片段重新组合。
这些突变和重组的发生，使得分子进化具有了可塑性，使得生物体在环境变化下能够产生新的适应性变异。
分子进化具有渐进性。
分子进化是一个渐进的过程，通过不断的累积和积累，生物体的遗传信息得以改变和演化。
这种渐进性使得生物体在进化过程中逐渐适应环境，并产生新的适应性特征。
分子进化还具有不可逆性。
一旦发生的突变和重组等遗传变异，就无法再回到原来的状态。
这种不可逆性使得分子进化具有了不可逆的特征，从而导致了生物体在进化过程中的不可逆性变化。
分子进化是生物体内遗传物质DNA的进化过程，具有遗传性、多样性、可塑性、渐进性和不可逆性等特点。
分子进化的研究对于揭示生物进化的机制和规律具有重要意义，对于深入了解生物的起源和进化历史具有重要价值。
通过分子进化的研究，我们可以更好地理解生物体的多样性和适应性，为生物的保护和利用提供科学依据。
分子进化学中的系统发育分析
分子进化学中的系统发育分析分子进化学是研究生物物种演化过程的学科，也是分子生物学和进化生物学的交叉领域。
它主要依靠分子生物学技术研究DNAs、RNAs、蛋白质等分子在物种演化过程中的变异和进化规律。
分子进化学的重要应用之一是系统发育分析，即利用分子标记刻画不同物种之间的亲缘关系。
系统发育分析可以为生物分类学、生态学、医学等领域提供重要的支持和参考。
一、分子标记在系统发育分析中的应用分子标记是在分子水平上进行物种识别和进化研究的重要工具。
常用的分子标记包括DNA序列、蛋白质序列、限制性酶切位点等。
其中，DNA序列和蛋白质序列由于其具有高度的可变性和易于测定的优点，被广泛应用于系统发育分析中。
DNA序列包括基因组DNA和线粒体DNA，它们分别对应不同的遗传特征和进化速率。
基因组DNA具有比较慢的进化速率，适合于较深层次的亲缘关系研究；而线粒体DNA则具有相对较快的进化速率，适合于较浅层次的亲缘关系研究。
二、系统发育分析的方法系统发育分析的基本方法是构建物种的演化树。
演化树是通过分析物种间的共同祖先和衍生特征等信息，画出演化历程中物种进化关系的图示。
常用的方法包括距离法、最大简约法、贝叶斯法等。
其中，最大简约法是目前最为常用的方法之一，其基本思想是寻找相对简单的演化树解释被分析序列的特征，从而推断物种间的演化关系。
贝叶斯法则利用统计模型和贝叶斯公式，计算出演化树的概率分布。
三、系统发育分析在分子生态学研究中的应用分子生态学是研究生态过程和生态系统中物种之间的相互作用和关系的学科。
系统发育分析可以为分子生态学研究提供重要的理论和方法支持。
例如，在研究微生物群落的物种演化关系时，可以利用16S rRNA序列作为分子标记，进行系统发育分析，研究不同微生物群落的分布和功能。
此外，利用系统发育分析还可以研究野生动植物种群的遗传多样性、遗传漂变和适应性等。
四、系统发育分析在医学研究中的应用系统发育分析在医学研究中也具有重要的应用价值。
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外围群
Monophyletic group(单源群)
有根树
root
eukaryote eukaryote eukaryote eukaryote
Monophyletic group
4.基因树，物种树
Gene tree a A B
Species tree
b
D c We often assume that gene trees give us species trees
Phylip软件包介绍
Phylip是目前最广泛使用的系统发生分析程序， 主要包括一下几个程序组：分子序列组，距离 矩阵组，基因频率组，离散字符组，进化树绘 制组。
Phylip软件包分组介绍
分子序列组： 1.蛋白质序列：protpars，proml，promlk， protdist 2.核酸序列：dnapenny，dnapars， dnamove，dnaml，dnamlk， dnainvar，dnadist，dnacomp
1、专性胞内菌Rickettsia核心基因进化机制
2、蓝藻二元信号转导中的环化酶进 化机制
3、蓝藻限制性修复系统进化机制
4、苏云金芽孢杆菌杀虫蛋白进化机 制
5、SARS进化机制
此部分供同学们自学
常见的分子进化分析程序
1.Phylip
由华盛顿大学遗传学系开发，是一个免费的系统发育分析 软件包，可以通过以下地址下载。 /phylip.html 2. PAUP*
分子进化研究的基础（实际）
虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化确
实能阐述一些生物系统发生的内在规律。
分子钟理论
从一个分歧数据可以推测其他
y 序列分歧度
x
分歧时间
直系同源与旁系同源
直系同源(orthologs): 同源的基因是由于共同
的祖先基因进化而产生的.
旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因
Bootstrap1 Alpha ACAAAC Beta ACCCCC Gamma ACAAAC Delta CACCCA Epsilon CAAAAC Bootstrap2 Alpha AAAACC Beta AACCCC Gamma CCAACC Delta CCCCAA Epsilon CCAACC
序列个数与树的个数的关系
最大简约法（MP）
优点： 最大简约法不需要在处理核苷酸或者氨基 酸替代的时候引入假设（替代模型）。 此外，最大简约法对于分析某些特殊的分 子数据如插入、缺失等序列有用。
最大简约法（MP）
缺点： 在分析的序列位点上没有回复突变或平行突 变，且被检验的序列位点数很大的时候，最大 简约法能够推导获得一个很好的进化树。 然而在分析序列上存在较多的回复突变或平 行突变，而被检验的序列位点数又比较少的时 候，最大简约法可能会给出一个不合理的或者 错误的进化树推导结果。
最大似然法(maximum likelihood,ML)最早 应用于系统发育分析是在对基因频率数据的分 析上，后来基于分子序列的分析中也已经引入 了最大似然法的分析方法。
最大似然法（ML）
最大似然法分析中，选取一个特定的替代 模型来分析给定的一组序列数据，使得获得的 每一个拓扑结构的似然率都为最大值，然后再 挑出其中似然率最大的拓扑结构作为最优树。 在最大似然法的分析中，所考虑的参数并不是 拓扑结构而是每个拓扑结构的枝长，并对似然 率球最大值来估计枝长 。
最大简约法（MP）
最大简约法(maximum parsimony,MP)最早 源于形态性状研究，现在已经推广到分子序列 的进化分析中。最大简约法的理论基础是奥卡 姆（Ockham）哲学原则，这个原则认为：解 释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的 那一个。对所有可能的拓扑结构进行计算，并 计算出所需替代数最小的那个拓扑结构，作为 最优树。
一个系统发育树
末端分支 末端 物种 顶端 叶子 中间节点 中间枝条 节点
根
树只代表分支的拓扑结构
A
BC
D
F E†
G
D
C
F
G A
B
E†
分子进化研究的基础（假设）
核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部
信息。
分子进化研究的基础（理论）
在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺
度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不变的。 （分子钟理论， 1965 ）
最大似然法（ML）
最大似然法的建树过程是个很费时的过程，因为 在分析过程中有很大的计算量，每个步骤都要考虑内 部节点的所有可能性。 最大似然法是一个比较成熟的参数估计的统计学 方法，具有很好的统计学理论基础，在当样本量很大 的时候，似然法可以获得参数统计的最小方差。只要 使用了一个合理的、正确的替代模型，最大似然法可 以推导出一个很好的进化树结果。
其他：restdist，restml，seqboot，contrast treedist，consense，retree
Phylip软件包的文档
Phylip软件包的文档是非常详细的，对于每个 独立的程序，都有一个独立的文档，详细的介 绍了该程序的使用及其说明。
http://evolution.genetics,/phylip.html 由华盛顿大学遗传学系开发，1980年首次公布，目前 的版本是3.6（2000年6月）。
Phylip软件包介绍
Phylip包含了35个独立的程序，这些独立的程 序都实现特定的功能，这些程序基本上包括了 系统发生分析的所有方面。 Phylip有多种不同平台的版本（包括windows， Macintosh，DOS，Linux，Unix和 OpenVMX）。
bacteria outgroup
archaea archaea
外围群
选择外类群 （Outgroup）
archaea eukaryote eukaryote eukaryote eukaryote
选择一个或多个已知与分析序列关系较 远的序列作为外类群 外类群可以辅助定位树根
外类群序列必须与剩余序列关系较近， 但外类群序列与其他序列间的差异必须比 其他序列之间的差异更显著。
2.进化分支图，进化树
Bacterium 1
Bacterium 2 Backaryote 2 Eukaryote 3 Eukaryote 4 Bacterium 1 Bacterium 2 Bacterium 3 Eukaryote 1
Cladograms show branching order branch lengths are meaningless 进化分支图，只用分支 信息，无支长信息。 Phylograms show branch order and branch lengths 进化树，有分支和支长 信息
复制产生的. (以上定义源自Fitch, W.M. (1970) Distinguishing homologous from analogous proteins. Syst. Zool. 19, 99–113)
paralogs
orthologs
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002 http://tig.trends.co m 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved.
以上两个概念代表了两个不同的进化事件
用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才 能真实反映进化过程。
趋同进化的基因
(genes have converged function by separate evolutionary paths)
异源基因或水平转移基因
(xenologous or horizontally transferred genes)
分子进化分析与相关进化模式 例子
分子进化分析介绍
系统发育树重建方法 相关进化模式例子
分子进化研究的目的
从物种的一些分子特性出发，从而了解物 种之间的生物系统发生的关系。
蛋白和核酸序列
通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及 生物系统发生的内在规律。
系统发育树是什么？
对一组实际对象的世系关系的描述（如基因， 物种等）。
Phylip软件包分组介绍
距离矩阵组： Fitch，kitsch，neighbor 基因频率组： Gendist，contml 离散字符组 Pars，mix，move，penny，dollop，dolmove， dolpenny，clique，factor
Phylip软件包分组介绍
进化树绘制组：drawtree，drawgram
Epsilon
CCAAAC
Bootstrap3 Alpha ACAAAC Beta ACCCCC Gamma CCAAAC Delta CACCCA Epsilon CAAAAC
分子进化模式
1、专性胞内菌Rickettsia核心基因进化机制 2、蓝藻二元信号转导中的环化酶进化机制 3、蓝藻限制性修复系统进化机制 4、苏云金芽孢杆菌杀虫蛋白进化机制 5、SARS进化机制
Eukaryote 2 Eukaryote 3 Eukaryote 4
3.有根树，无根树，外围群
archaea archaea archaea
eukaryote
无根树
eukaryote
eukaryote eukaryote
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