子囊菌的分类研究
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A study on morphological taxonomic characters and evolution track of Ascomycetes based on rRNA gene cluster
报告内容
• • • • • • 研究背景 研究目标及意义 子囊菌18S rDNA研究 子囊菌 研究 子囊菌28S rDNA研究 子囊菌28S rDNA研究 子囊菌5.8S rDNA研究 子囊菌 研究 子囊菌18s-5.8S- 28S rDNA研究 子囊菌 研究
286 113 192 37
18S-based MP-tree
5.8S-based MP-tree
Emericella nidulans Emericella cleistominuta Emericella dentate Emericella rugulosa var. lazulina Emericella rugulosa Thermoascus crustaceus 57 Thermoascus crustaceus* Talaromyces emersonii* Penicillium verruculosum Penicillium pinophilum 52 Penicillium aculeatum Talaromyces flavus* Talaromyces flavus Thermoascus aurantiacus* Thermoascus aurantiacus var. levisporus 93 Thermoascus aurantiacus Talaromyces emersonii Geosmithia emersonii Trichocoma paradoxa Trichocoma paradoxa* Morchella elata Morchella esculenta* 51 Morchella esculenta Morchella elata* 80 Verpa conica Verpa bohemica 75 79 Verpa conica* Disciotis venosa Cochliobolus heterostrophus Pleospora herbarum var. herbarum 62 Pleospora herbarum Pleospora herbarum * Pyrenophora trichostoma 89 Pyrenophora phaeocomes Alternaria alternata Pyrenophora tritici-repentis Amphisphaeria umbrina 88 Amphisphaeria umbrina* Xylaria hypoxylon 92 Xylaria polymorpha Xylaria grammica Xylaria arbuscula Sarcosoma latahense 98 Sarcosoma latahense voucher Pyronema domesticum 72 Pyronema domesticum* Pyronema omphalodes Claviceps purpurea Claviceps grohii 62 Claviceps cyperi Claviceps zizaniae Claviceps purpurea* Hysterium angustatum Gloniopsis praelonga 64 Hysterium pulicare* Hysterium pulicare Sarcoscypha coccinea Sarcoscypha austriaca 91 Sarcoscypha macaronesica Sarcoscypha coccinea* Nectria cinnabarina* Nectria nigrescens 63 Nectria cinnabarina Nectria dematiosa Botryosphaeria corticola Botryosphaeria quercuum 72 Botryosphaeria corticola* Cordyceps militaris Cordyceps roseostromata 80 Cordyceps militaris* Ceratocystis fimbriata 100 Ceratocystis fimbriata* Ceratocystis manginecans Plectania milleri 60 Plectania milleri voucher 94 Plectania milleri Schizothyrium pomi 67 Schizothyrium pomi* Physalospora vaccinii 89 Physalospora vaccinii* Chaetomium globosum Myriangium hispanicum Myriangium duriaei Lophium mytilinum Glonium circumserpens Botryosphaeria sarmentorum Botryosphaeria iberica* Botryosphaeria iberica Guignardia gaultheriae Phyllosticta pyrolae Guignardia bidwellii Mycosphaerella punctiformis Valsa ambiens subsp. ambiens Valsa ambiens Diaporthe phaseolorum* Diaporthe phaseolorum
研究背景
• 真菌是地球上存在的主要生物之一。经典分类学基本上确 真菌是地球上存在的主要生物之一。 立了真菌各主要类群的分类地位。其中子囊菌占40%，是 立了真菌各主要类群的分类地位。其中子囊菌占 ， 最大的亚门（ 最大的亚门（Hawksworth, et al. 1983）。 ）。 • 子囊菌营腐生或寄生生活，可以朽木、富含腐殖质的土壤 子囊菌营腐生或寄生生活，可以朽木、 腐败的果实和蔬菜、 、腐败的果实和蔬菜、动植物的残体以及粪便等为基物而 生长。一些种类可引起食物、布匹、皮革和木材的霉烂； 生长。一些种类可引起食物、布匹、皮革和木材的霉烂； 有些种类可用于生产有机酸、 有些种类可用于生产有机酸、抗菌素和维生素以及酿造工 有很多种类是重要的植物病原菌； 业；有很多种类是重要的植物病原菌；少数种类可寄生人 、畜和昆虫。 畜和昆虫。
核菌纲(Pyrenomycetes) 核菌纲 盘菌纲(Discomycetes) 盘菌纲 腔菌纲(Loculoascomycetes) 腔菌纲 不整囊菌纲(Plectomycetes) 不整囊菌纲 （Ainsworth, et al. 1973） ）
研究背景
• Berbee 和 Taylor(1992)应用核糖体 应用核糖体RNA基因组 基因组18S rDNA序 应用核糖体 基因组 序 列, 对子囊菌中不整囊菌纲和核菌纲部分代表类群的系统 发生及演化进行研究,证明了子囊菌经典形态分类中， 证明了子囊菌经典形态分类中 发生及演化进行研究 证明了子囊菌经典形态分类中，以 闭囊壳（ 闭囊壳（cleistothecium）和子囊壳（perithecium）作为分 ）和子囊壳（ ） 纲形态特征的正确性。 纲形态特征的正确性。 • Lumbsch (2000) 则应用核糖体 则应用核糖体RNA基因组 基因组LSU rDNA和RPB2 基因组 和 基因DNA序列 进行子囊菌系统发生关系和经典分类形态 序列, 基因 序列 特征的的研究， 结果再次验证了（1）以子囊壳作为核菌 特征的的研究， 结果再次验证了（ ） ；（2） 纲分纲形态特征的正确性；（ 纲分纲形态特征的正确性；（ ）子囊双膜作为分类依据 不成立；（ ）腔菌纲和盘菌纲是否多源发生还有待深入 不成立；（3） ；（ 研究。 研究。
94
93
Plectomycetes
100
Pyrenomycetes Discomycetes
Loculoascomycetes
0
Mucor racemosus
子囊菌5.8S rDNA基因研究 子囊菌 基因研究
• 基于5.8S rDNA 构建的系统发育树，分析结果表明 基于 构建的系统发育树， 不整囊菌纲为单元发生, 且与核菌纲、 不整囊菌纲为单元发生 且与核菌纲、盘菌纲及腔 菌纲在系统演化上相距较远。 菌纲在系统演化上相距较远。
研究目标及意义
• 目前关于子囊菌系统分类学的研究主要还是集中 目以下的低阶元类群中 在目以下的低阶元类群中，而对子囊菌高阶元类 群的研究较少涉及。 群的研究较少涉及 • 本研究在高阶元（纲）的水平上，采用多基因系 本研究在高阶元（ 高阶元 的水平上， 谱学的方法对子囊菌经典分类特征进行评价和甄 别，并探讨子囊菌下主要类群之间的系统发育关 系，以便作为分类依据。
子囊菌18S rDNA研究 子囊菌 研究
• 在子囊菌四大类群的18S rDNA序列的大排序，分析结果显 子囊菌四大类群的 序列的大排序， 序列的大排序 子囊18S rDNA排序中信息位点数目为： 排序中信息位点数目为： 示，子囊 排序中信息位点数目为
Pyrenomycetes Discomycetes Loculoascomycetes Plectomycetes
研究背景
• 子囊菌的分类很复杂，目前还没有一个为不同真菌学家所 子囊菌的分类很复杂， 公认的统一分类系统。 公认的统一分类系统。Ainsworth 等（1973）将子囊菌共 ） 分为六个纲， 个目 个目。 分为六个纲，25个目。Hawksworth, et al. (1983)取消了纲 取消了纲 的阶元，将目增加到37个 的阶元，将目增加到 个。
Fra Baidu bibliotek
子囊菌18S rDNA研究 子囊菌 研究
• 基于 基于18S rDNA序列分析 序列分析
Pyrenomycetes 32株 株 Discomycetes 23株 株 Loculoascomycetes 43株 株 Plectomycetes 16株 株 1株 外群 株
合计 115株 株
其中部分序列下载自GenBank。以Mucor racemosus为外群 其中部分序列下载自 。 为外群 采用PAUP 4.0 beta 10简约法序列分析方法，构建系统发育树 简约法序列分析方法， ，采用 简约法序列分析方法 对子囊菌下四大类群的关系进行探讨。 ，对子囊菌下四大类群的关系进行探讨。
子囊菌5.8S rDNA研究 子囊菌 研究
• 基于 基于5.8S rDNA序列分析 序列分析
Pyrenomycetes 28株 株 Discomycetes 20株 株 Loculoascomycetes 28株 株 Plectomycetes 20株 株 1株 外群 株
合计 97株 株
其中部分序列下载自GenBank。以Mucor racemosus为外群 其中部分序列下载自 。 为外群 采用PAUP 4.0 beta 10简约法序列分析方法，构建系统发育树 简约法序列分析方法， ，采用 简约法序列分析方法 对子囊菌中四大类群的关系进行探讨。 ，对子囊菌中四大类群的关系进行探讨。
研究背景
子囊果类型
子囊座 • 据不完全统计，子囊菌至少有1950属，15000种以上（邵力平等， 据不完全统计，子囊菌至少有 种以上（ 属 种以上 邵力平等， 1984）。 ）。 • 在纲 在纲(class)的阶元上，依据其主要的经典分类形态特征包括子囊果、 的阶元上， 的阶元上 依据其主要的经典分类形态特征包括子囊果、 子囊膜的单或双、子囊壳及其有无孔口、子囊盘、 子囊膜的单或双、子囊壳及其有无孔口、子囊盘、子囊壁是否消解以 及子囊孢子有无分隔等，主要划分为四大类群： 及子囊孢子有无分隔等，主要划分为四大类群：
报告内容
• • • • • • 研究背景 研究目标及意义 子囊菌18S rDNA研究 子囊菌 研究 子囊菌28S rDNA研究 子囊菌28S rDNA研究 子囊菌5.8S rDNA研究 子囊菌 研究 子囊菌18s-5.8S- 28S rDNA研究 子囊菌 研究
286 113 192 37
18S-based MP-tree
5.8S-based MP-tree
Emericella nidulans Emericella cleistominuta Emericella dentate Emericella rugulosa var. lazulina Emericella rugulosa Thermoascus crustaceus 57 Thermoascus crustaceus* Talaromyces emersonii* Penicillium verruculosum Penicillium pinophilum 52 Penicillium aculeatum Talaromyces flavus* Talaromyces flavus Thermoascus aurantiacus* Thermoascus aurantiacus var. levisporus 93 Thermoascus aurantiacus Talaromyces emersonii Geosmithia emersonii Trichocoma paradoxa Trichocoma paradoxa* Morchella elata Morchella esculenta* 51 Morchella esculenta Morchella elata* 80 Verpa conica Verpa bohemica 75 79 Verpa conica* Disciotis venosa Cochliobolus heterostrophus Pleospora herbarum var. herbarum 62 Pleospora herbarum Pleospora herbarum * Pyrenophora trichostoma 89 Pyrenophora phaeocomes Alternaria alternata Pyrenophora tritici-repentis Amphisphaeria umbrina 88 Amphisphaeria umbrina* Xylaria hypoxylon 92 Xylaria polymorpha Xylaria grammica Xylaria arbuscula Sarcosoma latahense 98 Sarcosoma latahense voucher Pyronema domesticum 72 Pyronema domesticum* Pyronema omphalodes Claviceps purpurea Claviceps grohii 62 Claviceps cyperi Claviceps zizaniae Claviceps purpurea* Hysterium angustatum Gloniopsis praelonga 64 Hysterium pulicare* Hysterium pulicare Sarcoscypha coccinea Sarcoscypha austriaca 91 Sarcoscypha macaronesica Sarcoscypha coccinea* Nectria cinnabarina* Nectria nigrescens 63 Nectria cinnabarina Nectria dematiosa Botryosphaeria corticola Botryosphaeria quercuum 72 Botryosphaeria corticola* Cordyceps militaris Cordyceps roseostromata 80 Cordyceps militaris* Ceratocystis fimbriata 100 Ceratocystis fimbriata* Ceratocystis manginecans Plectania milleri 60 Plectania milleri voucher 94 Plectania milleri Schizothyrium pomi 67 Schizothyrium pomi* Physalospora vaccinii 89 Physalospora vaccinii* Chaetomium globosum Myriangium hispanicum Myriangium duriaei Lophium mytilinum Glonium circumserpens Botryosphaeria sarmentorum Botryosphaeria iberica* Botryosphaeria iberica Guignardia gaultheriae Phyllosticta pyrolae Guignardia bidwellii Mycosphaerella punctiformis Valsa ambiens subsp. ambiens Valsa ambiens Diaporthe phaseolorum* Diaporthe phaseolorum
研究背景
• 真菌是地球上存在的主要生物之一。经典分类学基本上确 真菌是地球上存在的主要生物之一。 立了真菌各主要类群的分类地位。其中子囊菌占40%，是 立了真菌各主要类群的分类地位。其中子囊菌占 ， 最大的亚门（ 最大的亚门（Hawksworth, et al. 1983）。 ）。 • 子囊菌营腐生或寄生生活，可以朽木、富含腐殖质的土壤 子囊菌营腐生或寄生生活，可以朽木、 腐败的果实和蔬菜、 、腐败的果实和蔬菜、动植物的残体以及粪便等为基物而 生长。一些种类可引起食物、布匹、皮革和木材的霉烂； 生长。一些种类可引起食物、布匹、皮革和木材的霉烂； 有些种类可用于生产有机酸、 有些种类可用于生产有机酸、抗菌素和维生素以及酿造工 有很多种类是重要的植物病原菌； 业；有很多种类是重要的植物病原菌；少数种类可寄生人 、畜和昆虫。 畜和昆虫。
核菌纲(Pyrenomycetes) 核菌纲 盘菌纲(Discomycetes) 盘菌纲 腔菌纲(Loculoascomycetes) 腔菌纲 不整囊菌纲(Plectomycetes) 不整囊菌纲 （Ainsworth, et al. 1973） ）
研究背景
• Berbee 和 Taylor(1992)应用核糖体 应用核糖体RNA基因组 基因组18S rDNA序 应用核糖体 基因组 序 列, 对子囊菌中不整囊菌纲和核菌纲部分代表类群的系统 发生及演化进行研究,证明了子囊菌经典形态分类中， 证明了子囊菌经典形态分类中 发生及演化进行研究 证明了子囊菌经典形态分类中，以 闭囊壳（ 闭囊壳（cleistothecium）和子囊壳（perithecium）作为分 ）和子囊壳（ ） 纲形态特征的正确性。 纲形态特征的正确性。 • Lumbsch (2000) 则应用核糖体 则应用核糖体RNA基因组 基因组LSU rDNA和RPB2 基因组 和 基因DNA序列 进行子囊菌系统发生关系和经典分类形态 序列, 基因 序列 特征的的研究， 结果再次验证了（1）以子囊壳作为核菌 特征的的研究， 结果再次验证了（ ） ；（2） 纲分纲形态特征的正确性；（ 纲分纲形态特征的正确性；（ ）子囊双膜作为分类依据 不成立；（ ）腔菌纲和盘菌纲是否多源发生还有待深入 不成立；（3） ；（ 研究。 研究。
94
93
Plectomycetes
100
Pyrenomycetes Discomycetes
Loculoascomycetes
0
Mucor racemosus
子囊菌5.8S rDNA基因研究 子囊菌 基因研究
• 基于5.8S rDNA 构建的系统发育树，分析结果表明 基于 构建的系统发育树， 不整囊菌纲为单元发生, 且与核菌纲、 不整囊菌纲为单元发生 且与核菌纲、盘菌纲及腔 菌纲在系统演化上相距较远。 菌纲在系统演化上相距较远。
研究目标及意义
• 目前关于子囊菌系统分类学的研究主要还是集中 目以下的低阶元类群中 在目以下的低阶元类群中，而对子囊菌高阶元类 群的研究较少涉及。 群的研究较少涉及 • 本研究在高阶元（纲）的水平上，采用多基因系 本研究在高阶元（ 高阶元 的水平上， 谱学的方法对子囊菌经典分类特征进行评价和甄 别，并探讨子囊菌下主要类群之间的系统发育关 系，以便作为分类依据。
子囊菌18S rDNA研究 子囊菌 研究
• 在子囊菌四大类群的18S rDNA序列的大排序，分析结果显 子囊菌四大类群的 序列的大排序， 序列的大排序 子囊18S rDNA排序中信息位点数目为： 排序中信息位点数目为： 示，子囊 排序中信息位点数目为
Pyrenomycetes Discomycetes Loculoascomycetes Plectomycetes
研究背景
• 子囊菌的分类很复杂，目前还没有一个为不同真菌学家所 子囊菌的分类很复杂， 公认的统一分类系统。 公认的统一分类系统。Ainsworth 等（1973）将子囊菌共 ） 分为六个纲， 个目 个目。 分为六个纲，25个目。Hawksworth, et al. (1983)取消了纲 取消了纲 的阶元，将目增加到37个 的阶元，将目增加到 个。
Fra Baidu bibliotek
子囊菌18S rDNA研究 子囊菌 研究
• 基于 基于18S rDNA序列分析 序列分析
Pyrenomycetes 32株 株 Discomycetes 23株 株 Loculoascomycetes 43株 株 Plectomycetes 16株 株 1株 外群 株
合计 115株 株
其中部分序列下载自GenBank。以Mucor racemosus为外群 其中部分序列下载自 。 为外群 采用PAUP 4.0 beta 10简约法序列分析方法，构建系统发育树 简约法序列分析方法， ，采用 简约法序列分析方法 对子囊菌下四大类群的关系进行探讨。 ，对子囊菌下四大类群的关系进行探讨。
子囊菌5.8S rDNA研究 子囊菌 研究
• 基于 基于5.8S rDNA序列分析 序列分析
Pyrenomycetes 28株 株 Discomycetes 20株 株 Loculoascomycetes 28株 株 Plectomycetes 20株 株 1株 外群 株
合计 97株 株
其中部分序列下载自GenBank。以Mucor racemosus为外群 其中部分序列下载自 。 为外群 采用PAUP 4.0 beta 10简约法序列分析方法，构建系统发育树 简约法序列分析方法， ，采用 简约法序列分析方法 对子囊菌中四大类群的关系进行探讨。 ，对子囊菌中四大类群的关系进行探讨。
研究背景
子囊果类型
子囊座 • 据不完全统计，子囊菌至少有1950属，15000种以上（邵力平等， 据不完全统计，子囊菌至少有 种以上（ 属 种以上 邵力平等， 1984）。 ）。 • 在纲 在纲(class)的阶元上，依据其主要的经典分类形态特征包括子囊果、 的阶元上， 的阶元上 依据其主要的经典分类形态特征包括子囊果、 子囊膜的单或双、子囊壳及其有无孔口、子囊盘、 子囊膜的单或双、子囊壳及其有无孔口、子囊盘、子囊壁是否消解以 及子囊孢子有无分隔等，主要划分为四大类群： 及子囊孢子有无分隔等，主要划分为四大类群：