中国牦牛品种资源的研究进展

摘要：论文通过对大量的资料和论文查阅、分析和总结，以牦牛资源近十几年研究和生产为线索，从牦牛的资源研究现状、生态生理生化、遗传、种间杂交、本品种选育、野牦牛资源及利用、生产性能、营养及饲养管理、产品品质分析和开发利用以及牦牛疾病等研究内容着手，较全面而系统地阐述了我国牦牛科学近十几年的研究进展，并总结了牦牛科研和生产中存在的主要问题，为了解牦牛科学发展及对今后牦牛科研和生产具有一定的参考价值。

关键词：牦牛资源；生理生化；遗传育种；饲养管理；生产性能；开发利用中图分类号：Q959.842文献标识码：A文章编号：1000-3037(2001)06-0564-07 牦牛科研工作从 20 世纪 70 年代中期才开始正规起步，这时主要进行的大多是有关各省的牦牛资源状况调查、基础生理生化指标、牦牛和普通牛种间杂交等方面的研究。

随着科学技术的进步和对牦牛科研的重视，牦牛各学科发展速度较快，到 90 年代，已经进行了牦牛染色体、血液蛋白（酶）多态性、遗传标记、胚胎移植、基因组文库构建等细胞和分子水平上的试验和研究，十几年来，已完成的重要研究内容有：我国 11 种地方优良类群普查，39 种生理生化指标，杂种牛商品奶生产配套技术，牦牛、野牦牛资源开发利用技术，牦牛冻精制作和应用成功，野牦牛、家牦牛染色体组型比较研究，牦牛血、绒开发利用研究，血液蛋白（酶）多态性的研究，犏牛一代雄性不育研究有一定的进展，烈性、爆发性传染病得到控制，常见传染病、寄生虫病研究进展较快。

1 牦牛资源普查在研究中国古代牦牛 ( 曾文琼等，1981) 和牦牛的起源、驯养及地理分布[1]的基础上完成了我国青海高原牦牛、环湖牦牛、长毛牦牛，青海白牦牛（马有寿等，1989），西藏嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛（中国科学院青藏高原科学考察队，1973～1976[2]；西藏畜科所，1998），四川九龙牦牛[3]、麦洼牦牛（蔡伯凌，1981)，新疆巴州牦牛（尕拉等，1983)，云南中甸牦牛（刘国梁，1980；和绍禹，1998[4]）11 个我国地方优良牦牛类群和西藏的门堆牦牛（杨复池，1980）、隆子牦牛（卫学承，1981)、彭波牦牛（马宗祥，1981)，新疆和静牦牛（周裔清，1980）、哈密牦牛（将兹文等，1985) 甘肃天祝白牦牛、河曲牦牛、碌曲牦牛（陆仲辚，1981) 以及四川红原牦牛[5]等当地重要牦牛类群的资源调查，较全面而系统地了解了中国牦牛地方优良类群的数量、分布、产地自然生态环境、品种形成历史、外貌特征、生态适应性、生产性能利用状况以及资源开发前景，为牦牛的改良和利用提供了重要的基础性资料。

[!--empirenews.page--]2 生态生理生化牦牛与特定的高原生态环境相适应的生理生化指标具有不同于其它畜种的特异性，多年来，牦牛生理生化的研究比较活跃，各地分别对中甸牦牛（孔瑞琼等，1981)、青海牦牛（黄祥柱，1981)、新疆牦牛[6]、西藏嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛（西藏畜科所，1998）、凉山牦牛[7]进行了基础的生理生化指标测定，同时对牦牛的血液生化成份如血清蛋白质（周乃祥等，1989）、血清乳酸脱氢酶同工酶（张学舜等，1985)、血红蛋白质（赵丙尧等，1986）、血清氨基酸[8]等进行了研究，总结了中国牦牛生理生化指标[9]和不同年龄牦牛生理指标和变化[10]。

在繁殖生理方面，刘辉等[11]进行了公牦牛生殖生理研究、睾丸日产量定量组织学测定[12]，青海牧科院 (1986) 研究牦牛精液理化特性，闫萍等[13]对牦牛睾丸附睾 LDH 同工酶表达模式等方面进行研究，探索牦牛精子发育成熟过程及特征，邱宗权[14]、崔燕等[15]进行了母牦牛生殖器官组织学研究，对公牦牛适时采精、母牦牛的人工输精等有重要的意义。

母牦牛的生殖生理、尤其激素内分泌、调节以及应急条件下生殖生理变化仍研究得较少。

罗晓林等[16]用 RIA 方法对 1～24 月龄家牦牛和野牦牛的 INS、GH、T、P4、17β-E2 进行了测定，了解了牦牛发情周期这几种激素的变化和趋势，对野牦牛和家牦牛繁殖生理的差异和进一步的研究提供了基础材料。

在泌乳生理方面，郑才玉等[17]报导牦牛具有不同于其它牛种的泌乳生理特征，并且因季节不同而有差异。

蔡立[18]、邱宗权[14]对牦牛的生殖器官进行了最初的研究，提出了牦牛子宫颈的特殊构造和特征，较系统地了解了我国牦牛生理生化特征，对牦牛的引种、疾病防治等方面具有重要的意义。

3 遗传70 年代后期，各地开始进行牦牛遗传学方面的研究，初期研究是有关牦牛的染色体、染色体组型比较等研究。

80 年代以后，研究较多的是牦牛血液蛋白多态性的研究，已经发现牦牛血液中有多种蛋白和酶具有遗传多态性。

牦牛血红蛋白 (Hb) 多态性的研究结果表明 Hb 遗传机制受 HbA、HbB2 个等位基因的控制，表现出AA、BB、AB 3种基因型，麦洼牦牛[19]具有 Hb 遗传多态性；西藏牦牛[20]有些群体有 Hb 多态性，有些则无；青海牦牛（张才俊等，1988）、天祝白牦牛（门正明，1989）、麦洼牦牛[!--empirenews.page--][21]无 Hb 多态性。

对牦牛的血清运铁蛋白 (Tf) 近年研究最广泛[22、23]，研究结果表明，Tf 多态性是受 TfA、TfD、TfE 3个等显性复等位基因控制，有 AA、DD、EE、AD、AE、DE 6种基因型，其中 TfD 和 DD 为优势基因和优势基因型，多数牦牛 Tf 具多态性，但天祝白牦牛 Tf 呈单态。

魏雅萍[24]等对含野血牦牛的 Tf 多态性研究表明，1/2、1/4 野血牦牛的 Tf 位点多态性的基因型和基因频率与大通牦牛（Tf 位点存在多态性，以 TFDD 基因型和 TFD 等位基因占绝对优势）无显著差异。

陈智华[20]和门正明 (1998) 分别对西藏牦牛和天祝白牦牛进行了血清白蛋白 (Alb) 多态性的研究，西藏牦牛 Alb 有多态性受 AlbA、AlbB 2个等显性基因控制，表现为 AA、BB、AB 3个基因型，其中 AlbA 和 AA 为优势基因和优势基因型；天祝白牦牛、麦洼牦牛 Alb 无多态性。

张才俊等[25]研究牦牛血清淀粉酶 (Am) 认为，牦牛 Am 受 Am1A、Am1B、Am1C 3个等显性复等位基因控制，表现为 BB、YY、CC、BY、BC、YC 6个基因型，但对这一结果目前仍有争议。

钟光辉等[24]报道，麦洼牦牛的 Am 无多态性。

陶莉等[26]对牦牛的血清碱性磷酸酶 (Akp) 多态性的研究，认为牦牛的 Akp 受 Akps、AkpO、AkpF 3个等位基因控制，形成 SS、OO、FF、SO、SF、OF 6个基因型。

目前对该领域的研究多集中在分析和识别牦牛各蛋白质基因位点和基因型，对用于育种上研究较少，同时对某些蛋白多态性判型标准也不统一，因此，尽管牦牛的血液蛋白多态性在研究群体遗传变异上显示出较形态特征描述更准确，较细胞水平的分类更直观且易判断型的优点，但所得的各座位的基因型和基因频率是以随机交配的孟德尔群体为前提，现饲养牦牛多为小群体，存在选择压力下一些功能性酶发生突变的个体被淘汰的可能，所以，即使血液蛋白基因座位广泛分布在每条染色体上也不可能完全代表整个基因的多样性[27]。

故血液蛋白多态性作为遗传标记用于中国牦牛类型划分、遗传资源评价仍需从不同层次进行更深入的研究和完善。

Tu Zhengchao等[28]对我国 7 个类群牦牛的基因多样性研究进行研究，结果表明平均群体杂合性为 0.015，平均群体基因差异系数为 0.0313，从血液蛋白电泳可以看出，中国牦牛的基因多样性较贫乏。

Zhong Jincheng等[!--empirenews.page--][29]对我国牦牛遗传多样性研究表明，我国牦牛的体形、外貌、血液蛋白、染色体特征、DNA 分子具有多样性，是我国乃至世界牦牛业持续发展的物质基础，但目前我国对牦牛遗传多样性、开发利用潜力的研究还处于较低的水平，牦牛遗传多样性，尤其是 DNA 分子多层次水平上的多样性的深入研究对今后中国牦牛遗传资源保护和利用起着重要的作用。

4 种间杂交50 年代开始，我国牦牛产区开展普通黄牛 (Bos taurus)种和牦牛的种间杂交，70～80 年代，先后在青海、四川、甘肃、新疆及西藏的部分地区（昌都、林芝、拉萨等）用普通牛改良当地牦牛，以提高生产性能成为主要方向。

先后用海福特[30]、黑白花、西门达尔[31]、安格斯、夏洛来、科斯特罗姆牛[32]（或冻精）等与当地牦牛杂交，并且筛选出比较理想的种间杂交组合方案，但由于杂交一代雄性不育，很多优良基因无法固定，对杂交一代雄性不育进行了多方面的研究，如郭爱朴、陈文元等[33]认为犏牛的雄性不育是由于公犏牛 Y 染色体与 X 染色体之间的固有平衡被打破的结果，而钟金城等[34]认为牦牛与普通牛在性染色体和常染色体上多个基因位点上存在遗传差异，导致公犏牛在这些基因位点上平衡失调而引起不育。

周继平[35]等研究牦牛远缘杂交后代减数分裂与雄性不育的关系，得出 F1、F2、F3 代杂种公牛的部分精母细胞能够完成减数分裂全过程，直至出现精子，减数分裂精子发生状况逐代有所改善，但产生的精子多为畸形或缺损，牦牛远缘杂交雄性不育的多样性与不育的渐进性不仅表现在世代间，而且表现在同一世代的不同个体间。

总之，尽管对杂交一代雄性不育问题进行了多方面的研究，但目前尚未得到具有说服力的、能证实的理论依据。

5 本品种选育本品种选育是提高牦牛生产性能、防止品种退化的有效途径，尤其在青藏高原不宜饲养黄牛或普通牛的高海拔牧区，本品种选育是优化畜种的惟一途径。

生产中常用不同优良生态类型公牦牛（或冻精）来改良当地牦牛。

九龙牦牛、甘肃天祝白牦牛、麦洼牦牛经过本品种选育[36]各生产性能指标都较高。

西藏林周牦牛选育场分别用帕里牦牛、斯布牦牛改良彭波牦牛，效果显著[37]。

陆仲辚等[38]用九龙牦牛选育甘、青牧区牦牛，由于九龙牦牛引入的生态条件与原产地差异较大，对当地牦牛在生长发育及生产性能方面无显著的改良作用，这说明利用环境差异改良牦牛是无法达到改良目的的。

因此，在本品种选育过程中，引种（冻精）应重视区别类群差异的真正原因，以防选育失败。

6 家、野牦牛杂交[!--empirenews.page--] 野牦牛是我国珍贵的野生动物资源。

近来研究野牦牛的报道较多，其中朴仁珠[39]研究和总结了我国野牦牛分布区域、分布密度、种群数量及存在的问题，得出目前中国野牦牛总头数为 15000～20000 头，分布面积 466000km2，分布区已被割成 5 个较孤立的区域，整个种群呈急剧下降趋势，主要原因是①人类干扰；②人类直接捕杀；③牧地的侵占；④恶劣气候与疾病。