动作电位Actionpotential

发放动作电位的速率是有限的，最大发放频率为？
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二、动作电位产生的理论模型 (AP in theory)
欧姆定律 I=V/R=gV
I电流与流过通道 的粒子数目和驱 动力有关。
g电导 与细胞膜上开放 的通道数目有关
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1、膜电流和膜电导
Iion = gion(Vm-Eion)
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2. 动作电位过程中的离子进出 (Ins and Outs of AP)
静息状态下，钠离子具有很大的驱动力 Vm-ENa=-80 -62=-142mV。 膜对离子的通透性由钾离子变为钠离子，膜电位可以在 极短的时间内逆转。
A、10mV去极化
B、60mV去极化，分别诱导出的漏电流Ileak 和电容电流Ic，内向电流，外向电流 C、去掉漏电流和电容电流后，在TTX和
TEA分别作用下，得到钾电流和钠电流。
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电压门控钠通道
(Voltage-gated sodium channel)
动作电位的下降相：
假如钠通道快速关闭，钾通道处于开放状态，膜对离子通透由钠离子 变为钾离子。钾离子流出胞外，膜内变负，直至钾离子平衡电位。
如果钾离子通道在动作电位下降相中钾电导增大，则动作电位的时程 就会缩短。
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综上所述，动作电位理论上可以认为：
膜电位去极化到阈值，gNa瞬时增大，钠离子进入膜内，神经元去极化； gNa增加时间短暂，在下降相中gK瞬时增加，钾离子快速外流，膜电位复 极化。
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3、钠通道的功能特征 (Functional property of Sodium channel)
3.1 膜片箝技术简介 3.2 钠通道功能特性 3.3 作用于钠通道的毒素
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3.1、 膜片钳技术简介
膜片钳技术(Patch Clamp), 单(多)通道离子电流记录技术，采用玻璃微电极 接触细胞膜，以吉欧姆(GΩ)以上的阻抗使之封接，使与电极尖相接的细胞 膜（膜片）与其周围在电学上绝缘，在此基础上改变电位，对此膜片上的离 子电流（pA级）进行监测记录的方法。
2、钠通道开放模式图
S4段含有正电荷(每隔两个氨基酸残基就有一个带正电荷的赖氨酸或者精 氨酸)，当膜电位发生变化的时候，S4片段便会被迫发生移动，这种构像 变化可以引起钠通道开放。
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S4区静电荷的重新分布导致钠通道的静息和开放状态
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50年代，Hodgkin & Huxley 用电压箝方法把神经元轴突膜电位箝 制在任意数值，然后通过测量在不同膜电位时流过膜的电流来推测 膜电导变化。g= I/V
---> Voltage Clamp, 1963 Nobel Prize
动作电位Actionpotentiaapter 4 The Action Potential
• 动作电位特性 • 理论上的动作电位 • 实际中的动作电位 • 动作电位的传导 • 动作电位、轴突和树突
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一、动作电位的特征
1、动作电位的上升和下降相
Rising phase, overshoot, falling phase, undershoot
实际当中动作电位理论的检测？
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三、动作电位的产生(Action potential in reality)
要验证理论上的动作电位，可以通过测定在动作电位的不同时期各 离子的电导，以期确定钾钠离子及其通道在动作电位产生过程中的 作用。
测电导的工具，电压钳，就是将膜电位钳制在某一预设数值的装置 ，由Kenneth C. Cole发明。
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S4片段电压感受器
S5-S6组成通道选 择性滤过器。
TTX作用 位点
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NavAb pore module
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Nature 475 , P353-358, July, 2011
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动作电位可以看做 是离子通道的通透 性转变导致膜电位 的翻转
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所以，动作电位上升相理论上可以解释为： 细胞膜去极化超过阈值，钠通道便开放。钠离子进入神经元，会使 膜进一步去极化，直至膜电位接近钠的平衡电位。
1）. 钠、钾通道关闭, Vm=0
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2）仅钾通道开放
通道开放，有电导，驱动力为Vm - Ek
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3） 平衡状态， Vm=Ek
驱动力(Driving force) Vm-EK，电流，电导三者之间关系：
IK = gK(Vm-EK)
通道选择性地对钠离子开放，且通道的开放与关闭与膜电位的变化有关。
1、 钠通道结构
一个完整的钠通道是由一条多肽长链组成。除了这个多肽长链组成的α单位 以外，还有两个β亚单位(β1,β2）起修饰作用。
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多肽长链由四个结构域组成（I-IV），每个结构域含有6个alpha螺旋（S1-S6 ），III-IV之间可能调节失活。
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3、单个或多个动作电位的产生
不同的神经元，去极化以不同的形式引发动作电位： ① 皮肤受刺激，通过牵张敏感的 (stretch)钠离子通道； ② 神经递质引起的钠通道开放，如中间神经元； ③ 胞内注射电流也可以产生动作电位。
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动作电位发放频率依赖于去极化电流的强度，即刺激强度被 编码为神经冲动频率。
示波器记录及动作电位的上升和下降相
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2、动作电位的记录
• 胞内记录 (Intracellular recording)
• 胞外记录 (Extracellular recording) • 复合动作电位记录(Compound AP recording)
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