第三节 花药的发育和花粉粒的形成
花药的发育和花粉粒的形成 (2)
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
12级生科植物学1教案(第四章)
g.舌状花冠 花瓣基部连生成短筒，上部连生并向一边开张成扁
平状。如蒲公英、向日葵花序的边花。
.
h.钟形花冠 花冠筒宽而稍短，上部扩大成钟形。如南瓜、桔梗、沙参。
.
i.高脚碟状花冠 花冠下部是狭圆筒状，上部突然成水平状扩展成碟状。如水仙。
.
j.坛状花冠 花冠筒膨大成卵形，上部收缩成一短颈，然后短小的冠裂片向 四周辐射状伸展。如柿树、乌饭树属。
(2) 复伞房花序
(3) 伞形花序
(3) 复伞形花序
(4) 穗状花序
(4) 复穗状花序
(5) 葇荑花序
(6) 肉穗花序（佛焰花序）
(7) 头状花序
(8) 隐头花序
.
(1) 总状花序
.
(2) 伞房花序
.
(3) 伞形花序
.
(4) 穗状花序
.
(5) 葇荑花序
.
(6) 肉穗花序（佛焰花序）
.
(7)头状花序
9、10.生殖细胞在花粉 管中分裂,形成精细胞
被子植物花粉粒的发育与花粉管中精细胞的形成
.
.
第四节 胚珠的发育和胚囊的形成
胚珠及胚囊的结构
成熟胚珠的结构 A.胚珠结构模式图 B.油菜的成熟胚珠,示胚囊的结构
一、胚珠的发育
.
二、胚囊的发育和结构
雌蕊的发育和结构
心皮演化为雌蕊的示意图 A. 一片张开的心皮 B.心皮边缘内卷
胚的发育: 双子叶植物. 胚的发育
三、花程式和花图式
1. 花程式
把花的形态结构用符号及数字列成类似数学方程式来 表示的叫花程式。通过花程式可以表明花各部的组成、数 目、排列、位置以及它们彼此之间的关系。
表示花各部分的代号，一般用每一轮花部名称的第一
植物学05繁殖器官03花药
由于珠心基部外围的细胞加速分裂，新 细胞逐步在珠心周围向上扩展，终于将 珠心围在中央，仅在顶端留下一个小孔 可以通向珠心。
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包在珠心周围的细胞层发展为珠被，顶 端的小孔称为珠孔。
有些植物的胚珠、珠被只有一层；如胡桃、向日葵、银莲花 属等； 但较多植物的胚珠，珠心周围有两层珠被包围： 内层为内珠被， 外层为外珠被。
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雄性不育的原因
• 是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝 部分残存；
• 是花药内不产花粉； • 是产生的花粉败育。
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第四节 雌蕊的发育
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1、胚珠的发育
胚珠，是由心皮内表面沿腹缝处形成的 突起发展演变而成的。
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胚珠的组成
一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠 孔、珠柄和合点等几部分组成。
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最初产生的一团突起是胚珠的珠心，这 是胚珠中最重要的部分，以后的胚囊就 是由这部分的细胞发育出来的。
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花粉囊由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间 的壁破裂消失，两个花粉囊相互沟通，犹如 每侧仅含一个粉囊。 裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉 作好准备。
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三、花粉败育和雄性不育
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1、花粉的败育
花药成熟后，一般都能散放正常发育的 花粉粒。由于种种内在和外界因素的影 响，有时散出的花粉没有经过正常的发 育，不能起到生殖的作用，这一现象， 称为花粉的败育。
第一种减数分裂为4个含单相核的大孢 子，形成四孢型胚囊。其中1个进一步 发育，以后成为8核、7细胞的胚囊，其 余3个以后退化消失。
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第二种减数分裂为二分体；只有一个进 入第二次分裂，形成二个单倍体的核， 而另一个二分体即退化，以后消失。形 成双孢型胚囊。 第三种减数分裂时都没有形成细胞的壁， 所以4个单倍体的核共同存在于原来大孢 子母细胞中，以后这4个大孢子核一起参 与胚囊的形成。形成单孢型胚囊。
143花药的发育
减数分裂
包括二次连续的核分裂
1、第一次分裂 ：四个时期：前、中、后、末。
前期 Ⅰ ：比有丝分裂时间长，分 5 个阶段。
中期Ⅰ：各成对染色体（同源染色体）移向细胞 中央（赤道面上）纺锤体形成。
后期Ⅰ：同源染色体分离，分别移向两极，每一 极的染色体数目减半。
末期Ⅰ：染色体解螺旋，形成染色质，核膜、核 仁出现，子核形成。子核为单倍体。 2、第二次分裂： 为染色体的分离，分裂过程为前、 中、后、末各期，整个分裂的结果，产生四个子细胞， 暂时不分开，称四分体。子细胞即为小孢子。
（壁不溶） 内面物质渗出
（壁溶）原生质团 胶体溶液
一、成熟花药的结构 （一）初期的结构及分化
（二）花粉囊壁的形成，发育和功能。
3、功能 （1）纤维层： 具保护和开裂的作用。 （2）绒毡层：具独特的分泌功能，对花粉粒的形成 和发育起重要的营养和调节作用 。功能体现：①分 泌胼胝质酶，使小孢子彼此分离；②合成蛋白质运 送到花粉壁，成为花粉外壁蛋白，在与雌蕊柱头的 相互识别中起作用；③合成的胞粉素形成花粉粒壁 物质，具有坚硬、抗性强的特征。绒毡层发育不正 常会导致雄性不育。
（二）雄配子体（成熟花粉粒）及 雄配子（精子）的形成 （三）成熟花粉粒的形态结构 1、形状：一般为圆球形、椭圆形、三角形等 2、大小：一般直径15----50微米，特殊200以上（南瓜） 3、结构： 内壁 壁 成 外壁 熟 营养细胞（1个） 花 粉 粒 生殖细胞（或为2精子）
植物学 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
植物学 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
第三节 花药的发育和花粉粒的形成
一、成熟花药的结构
一、成熟花药的结构
（纤维层）
花 药
药隔 （花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束） 花粉粒 花粉囊（ 4 或 2 ） 囊壁
花药的发育和花粉粒的形成介绍ppt(58张)
花药的发育和花粉粒的形成
1
主要内容
一、花药的发育 二、花粉粒的形成过程 三、花粉粒的形态 四、花粉粒的结构 五、花粉粒的内含物 六、花粉败育和雄性不育
2
一、花药的发育
来源于雄蕊原基,经细胞分裂、分化，逐渐 伸长 顶端膨大成花药，基部伸长成花丝。
3
4
花丝
雄蕊
花药
结构
结构
外为一层表皮
花粉囊：产生花粉粒的处所
(archesporial cell)
8
➢ 细胞体积和细胞核大、质浓，平周分裂形 成内外两层，外层细胞组成周缘细胞 (parietal cell)，
➢ 内层细胞成为造孢细胞(sporogenous cell)。 ➢ 中部细胞分裂、分化形成维管束和薄壁细
胞，构成药隔(connective)。
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➢ 周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞， 自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层 (middle layer)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成 了花粉囊壁。 ➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成 多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造 孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉 母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
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11
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
一个花粉曩的放大（示花粉母结构） 12
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
2、花粉囊壁的结构和功能
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
药室内壁 12 3 4
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花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
植物学笔记(三)
花序 花按一定顺序排列在花技上，叫花序。花序分为无限花序和有限花序两大类，每类中又包含着各种花序。
3．花药的发育和花粉粒的形成
3．胚囊的形成
胚囊的形成，始于胚珠珠心中的孢原细胞，由孢原细胞形成胚囊的过程，可以用主教材后面的图表说明。
对胚囊的形成过程，应注意以下几个问题：
（1）胚珠的珠心中只有1个孢原细胞，孢原细胞只产生1个造孢细胞，后者又只产生1 个胚囊母细胞，最后形成1个8细胞的胚囊。
3．葫芦藓的分纲
苔藓植物分为苔纲和藓纲。
二、本章重点内容
1．苔藓植物的一般特征
苔藓植物的植物体没有维管束和真正的根；世代交替中配子体发达，孢子体退化；出现多细胞结构的精子器和颈卵器；出现胚。
2．葫芦藓属和地钱属的区别与特征
地钱属配子体为没有茎叶分化的叶状体。其生活史与葫芦藓基本相同。
果实的构造和类型 果实外为果皮，内含种子。果皮分为三层：外果皮、中果皮和内果 皮。果实分为干果和肉果两大类型。每个大类型中，又各分为着干小类型。
被子植物生活史
将在第二篇中介绍，本章从略。
二、 本章重点内容
1．花和果实的形态类型
植物分类主要是根据花和果实的形态进行，因此，在学匀“花”与“种子和果实”两部分内容时，要了解和掌握多种花果形态类型的区别，具体地说，要将以下各种形态类型准确地掌握：1．花冠类型 2．雄蕊类型 3．子房位置 4．胎座类型 5．胚珠类型6．花序类型 7．果实类型。为了做到这一点，需要采集标本，进行观察和比较。
真菌四纲的特征是重点，它们主要特征可参考教材。
花药及胚珠的发育
药隔维管束 药隔基本组织
表皮 药室内壁 中层 绒毡层 花粉母细胞
花药幼期的结构
1.表皮：1层细胞，外切向壁有薄的角质层。 2.药室内壁endothecium：1层细胞，细胞 壁具有纤维素加厚带，也称纤维层，与花 粉囊的开裂有关。 3.中层middle layer：1－3层细胞，含有淀 粉及其他贮藏物，当花粉母细胞减数分裂 时，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸 收。
5.花药成熟期：
成熟花药的结构： 表皮 花粉囊壁 药室内壁 花粉粒 基本组织和维管束 药室 药隔 4花粉囊
（二）小孢子的产生
孢原细胞 花粉母细胞 四分孢子 4个小孢子 (单核花粉粒) 成熟花粉粒
营养细胞
生殖细胞
（三）花粉的发育
从四分体中游离出来的单核花粉粒需 要进一步发育, 才能成为成熟花粉粒。花粉 粒的发育, 包括营养细胞和生殖细胞的发育 及花粉壁的形成.
胚珠的发育
（二）胚囊的结构和 发育
1.胚囊母细胞形成的两
A C
种方式
不经平 孢原 周分裂 造孢 形成 胚囊母 细胞 细胞 细胞
B D
小麦
孢原 细胞
平周 分裂
造孢 细胞
形成
胚囊母 发 育
减数 分裂
大孢子 母细胞
卵细胞 减数 分裂 有丝 分裂
（1）花粉壁：分为外壁和内壁。
外壁：较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕
纹，其主要成分为孢粉素。孢粉素具有抗分解的 特性，可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。 外壁中所含的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识 别中起重要作用。外壁在某些区域形成萌发孔或 萌发沟。 内壁：薄而有弹性，主要成分为纤维素和果胶 质，但内壁中还含有一种蛋白质——内壁蛋白， 将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。
第四章 花教案2
雄性生殖单位（male germ unit）：Dumas（1984）根 据Russell（1981）研究白花 丹花粉粒营养细胞与两个精 细胞的联系进展，提出存在 物理与结构上的联结。（简 称MGU）
小结： 孢原细胞－花粉囊壁和小 孢子。小孢子发育为成熟 花粉粒——雄配子体（单倍 体）共形成三个细胞产生精 子，与胚囊中的卵细胞、中 央细胞结合，完成受精。
雄性不育的应用价值
利用植物雄性不育的特征进行育种，不仅能克 服杂交时人工去雄的手续，节省人力物力，更能避 免自花传粉，有利于异花传粉受精，从而获得大量 的、强优势的杂种后代，提高作物的产量和质量。
观看录象袁隆平杂交水稻录象（5分钟）
第四节 胚珠的发育和胚囊的形成（一）胚珠结构 和发育外珠被 合点
花粉壁的发育 成熟花粉有内、外二重壁包围。 花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。外壁先生成， 继而在其内侧生成花粉粒的内壁。 外壁的质坚厚，缺乏弹性，吸收了绒毡层细胞解体时 生成的物质含有大量的孢粉素，类胡萝卜素、类黄酮素 和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花 粉外壁具一定的色彩和粘性。 内壁比外壁柔薄，富有弹性，由纤维素、果胶质、半 纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。
珠柄：胚珠基部部分细胞发展成为柄状结构，与心 皮直接相连。 合点：胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心和 珠柄相愈合的部分。心皮的维管束分支由珠柄进入 胚珠，最后到达合点。
胚 珠 的 发 育 过 程
（二）胚珠的类型：由于胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生 长速度不同，导致胚珠在珠柄上的着生方位的不同。 ①直生胚珠：胚珠各部分能平均生长，正直地着生在珠柄上，因 而珠柄、珠心和珠孔排列于同一直线上，珠孔在珠柄相对的 一端。如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠。 ②倒生胚珠：胚珠的珠柄细长，整个胚珠作180º 扭转，呈倒悬状 。珠心并不弯曲，珠孔的位于珠柄基部一侧，靠近珠柄的外珠 被常与珠柄贴合，形成一条向外突出的隆起，称为珠脊。大多数 被子植物的胚珠属于这一类型。 ③横生胚珠：胚珠在形成时，一侧增长较快，使胚珠在珠柄上成 90º 的扭曲，胚珠和珠柄的地位成为直角，珠孔偏向一侧。 ④弯生胚珠：胚珠下部保持直立，而上部扭转，使胚珠上半部弯 曲，珠孔朝下，向着基部，但珠柄并不弯曲。如芸苔、苋、豌 豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。 ⑤拳卷胚珠：珠柄特别长，并且卷曲，包住胚珠，如仙人掌属、 漆树等。
花药的发育和花粉粒的形成 (2)ppt课件
花粉壁：内壁和外壁 外壁：质地坚硬，含有孢粉
素，吸收了绒毡层解体时生成 的类胡萝卜素、类黄酮、脂类 和蛋白质等物质。
内壁：柔薄，由纤维素、果
胶质、半纤维素和蛋白质组成。
直径:15~20 μM
孢粉素是一种复杂的碳、氢、氧化合物，它能耐酸、碱、极
难氧化，在高温下也难溶解，因此可以保存成化石。
花粉粒
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟时, 细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生加厚 条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉, 成
花粉粒的发育过程
雄蕊原基 →花药原始体 →孢原细胞→平周分裂
初生壁细胞 → 平周分裂
药室内壁
纤维层 →
中层
解体消失
→
绒毡层
造孢细胞→花粉母细胞→减数分裂→四分体→单孢花粉
粒 (小孢子)
小孢子 → 有丝分裂 → 2胞花粉 → 3胞花粉 ( 2个精 子和一个营养细胞 )
初生壁细胞 造孢细胞
花粉粒的形态结构
合成的蛋白质参与花粉壁的形 成，在花粉与雌蕊的相互识别中起 作用。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞 有丝分裂 小孢子母细胞 减数分裂 四分体
分离
（花粉母细
小孢胞子）
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
球形：如水稻、小麦、玉米、棉花、桃、柑桔、南瓜、紫云英等。
椭圆形：如油菜、蚕豆、桑、梨、苹果等。
花药的发育和花粉粒的形成
精品课件
44
花粉外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁
含有生物活性的蛋白质及酶类
外壁蛋白与内壁蛋白的来源、性质及功能不 同。
外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。
内壁蛋白由花粉自身合成
外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基
础。内壁主要含有与花粉萌发及穿人柱头组织有
生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅
有质膜包被的裸细胞。形成“细胞中有细胞”的独特
现象。
精品课件
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花粉粒的形成过程
（小孢子母细胞）
花粉母细胞 2n
减数分裂
四分体 n
单核花粉粒 n
成熟花粉粒 n
（雄配子体）
营养细胞 n
生殖细胞 n
二（细）胞花粉 （二核花粉粒）
精品课件
精细胞 n
精细胞 n
雄配子
➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形 成多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物 的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由 花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
精品课件
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精品课件
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一个花粉曩的放大精（品课示件 花粉母结构）
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2、花粉囊壁的结构和功能
茉莉为250μm，小型的勿忘草仅2～5μm，大白菜约20μm左右，水 稻为42～43μm，小麦为45～60μm。
精品课件
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四、花粉粒的结构
精品课件
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四 花粉粒的结构
精品课件
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细胞壁
外壁
花粉粒的结构
细胞
内壁
2-细胞（或3-细胞）
4.3.24.3.1花药的发育和花粉粒的形成
花药雏体
绒毡层
孢原细胞
造孢细胞－小孢子母细胞，产生花粉粒
维管束
花药中部细胞－原形成层 薄壁组织
药隔
初生壁 平周 细胞 分裂
3-5层
药室内壁 成熟 纤维层
中层(中间1-3层) 退化 绒毡层(最内层) 消失
造孢细胞
有丝 小孢子母细胞 分裂 (花粉母细胞)
减数 分裂
四分体
单核花粉粒 (小孢子)
（一）花药壁的发育和结构
一、花药的发育和结构
雄蕊原基
顶部：花药 花粉囊（4个） －花粉粒
表皮 基部：花丝 薄壁组织
维管束
一、花药的发育和结构
从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞 组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体。
表皮
药室内壁 初生壁细胞 中层
药室、闭花受精和花药孔裂的植物，药室内壁并 未发生条状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄 壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝， 此处即为裂口(stomium)，是成熟花粉散出之处。
裂口
3）中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁 平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母 细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变化，其贮藏物质 减少，细胞逐渐解体被吸收。
4）绒毡层
花药壁最内一层，与花粉囊中的造孢细胞直接相邻，其细胞比 较特殊，对小孢子的发育具有重要意义。绒毡层细胞体积较大， 初期只有一个细胞核，以后细胞核分裂但不形成细胞壁，所以细 胞内常具有两个以上核。绒毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小， 富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡层细胞退化解体，其营养 物质被花粉粒吸收利用。
绒毡层细胞的功能：
花药的发育和花粉粒的形成
第三节花药的发育和花粉粒的形成雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分;单核期的花粉小孢子和胚囊大孢子;以及雄性配子精子和雌性配子卵;将由两种花蕊分别产生;并进一步经受精作用;完成花的有性生殖过程..两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基;在经过细胞分裂和一系列生长发育后;形成雄蕊和雌蕊..本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程;进行较详的叙述..雄蕊即小孢子叶是由花丝和花药两部分组成..花丝与生殖无直接关系;它的作用是将花药托展在空间;以利传粉;同时把营养输送到花药部分;供其发育时用..花丝的结构一般简单;最外层是一层角质化的表皮细胞;有的还附生毛茸、气孔等;表皮以内是薄壁组织;中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿;直达药隔..花药即小孢子囊是雄蕊产生花粉的主要部分;多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成;分为左、右两半;中间由药隔相连;也有少数种类花药的花粉囊仅2个的;同样分列药隔的左、右两侧..花粉囊外由囊壁包围;内生许多花粉粒..花药成熟后;药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失;二花粉囊相互沟通;犹如每侧仅含一个粉囊..裂开的花粉囊散出花粉;为下一步进行传粉作好准备图4－32;图4－33..一、花药的发育最初;在花托上产生雄蕊原基;从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单;外面是一层表皮细胞;表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞..以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快;使原始体呈现出四棱的结构形状;并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞;这些细胞的细胞核大于周围其他细胞;细胞质也较浓;称为孢原细胞archesp- orial cell..从花药横切面上看;每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样;有的只有一个;如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看;这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列..孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂;形成内、外两层细胞;外面的一层细胞称初生壁细胞primary wall cell;与表皮层贴近;以后经过一系列的变化;与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞sporogenous cell;是花粉母细胞的前身;将由它发育成花粉粒..在花药中部的细胞进一步分裂、分化;以后构成花药的药隔和维管束图4－34..初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂因植物种类而异;产生3—5层细胞..外层细胞紧接表皮;细胞体积较大;称为药室内壁endothecium..当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大;并在大多数植物种类里;细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚;而外切向壁仍是薄壁的..带状加厚一般是纤维素的;成熟时略微木质化..这层壁加厚的细胞层又称纤维层fibrous layer..纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放图4－35..有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物;药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物;药室内壁同样也无带状加厚..两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现;在花药成熟开裂时形成裂缝;称为裂口stomium;是成熟花粉散出之处..纤维层内的1—3层薄壁细胞称中层middlelayer..初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质..在小孢子母细胞进行减数分裂时;中层细胞内的贮存物质减少;细胞变为扁平;并逐渐趋向解体;最终被吸收消失..所以在成熟花药中一般不存在中层图4－36..最内的壁细胞层称为绒毡层tapetum;细胞的体积比外围的壁细胞要大;具有腺细胞的特性..绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小;以后核进行分裂;但不伴随新壁的形成;故出现双核或多核的结构..细胞内还含较多的RNA和蛋白质;以及油脂和类胡萝卜素等营养物..当小孢子母细胞减数分裂接近完成时;绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段;绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在..绒毡层细胞的解体按植物种类的不同;可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中;不断分泌各种物质进入花粉囊;提供小孢子发育;直到花粉成熟;绒毡层细胞才自溶消失..另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏;各细胞的原生质体逸出细胞外;互相融合;形成多核的原生质团;并移向药室内;充塞于小孢子之间的空隙中;为小孢子吸收利用图4－36..由此可见;绒毡层为花粉发育提供营养;对花粉形成至为重要..不仅如此;绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质——胼胝质酶..如果绒毡层的功能有所失常;致使花粉粒不能正常发育;就有可能导致花粉败育;失去生殖作用..由上可见;随着花药的发育;药壁的结构也在不断起着变化;到花药成熟时药壁构造就已很简单了;只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损;仅存残迹..当花粉囊的壁组织逐步发育分化时;造孢组织的细胞也在不断分裂;形成大量花粉母细胞小孢子母细胞;以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂;产生4个细胞;也就是小孢子..因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数;所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂;分裂后;细胞的染色体是单相的;这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒..为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程;可将花药发生的一般程序列表如下：二、小孢子的形成孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞;在内的一层称造孢细胞..造孢细胞经过不断分裂;形成大量小孢子母细胞;这些细胞的体积大;核也大;原生质浓厚、丰富;与壁细胞很不一样..小孢子母细胞;即花粉母细胞进一步发育;将经过两次连续的细胞分裂;两次分裂中;包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂;生成4个细胞小孢子;这4个细胞里的染色体数;只有原来细胞染色体数的一半;所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂详见细胞章内的叙述..减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的;因为新生的个体是由两性配子融合在一起后发育起来的;而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变;所以只有配子的染色体数目减少一半；2配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目..花粉母细胞经过两次分裂后;生成的4个子细胞——小孢子先是集合一起;称四分体quadrant..以后四分体中的细胞各自分离;形成4个单核的花粉粒..由花粉母细胞生成的4个小孢子;在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同图4－37..水稻等禾本科植物在第一次分裂后;即生成新壁;出现一个二分体阶段;第二次的分裂面因与第一次的相垂直;所以四分体排列在同一个平面上成左右对称型；另外;如棉花等双子叶植物没有二分体阶段;第一次分裂后不立即形成新细胞壁;而在形成四分体时;才同时产生细胞壁..因为新壁并不互相垂直;所以四分体的4个细胞成四面体..三、花粉粒的发育和形态结构刚形成的花粉粒是一个单核的细胞即小孢子;从四分体分离出来时细胞壁薄;含浓厚的原生质;核位于细胞的中央;它们从解体的绒毡层细胞取得营养;不断地长大..随着细胞的扩大;细胞核由中央位置移向细胞一侧;并进而分裂一次;形成两个细胞;一个是营养细胞vege－tative cell;另一个是生殖细胞generative cell..生殖细胞形成后不久;细胞核即进行DNA复制;但RNA 合成少..初成时的生殖细胞球形;以后伸长;呈纺锤形;就处在营养细胞的原生质中..营养细胞比生殖细胞要大;内含大量淀粉、脂肪等物质..两细胞的生理作用是不相同的;营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关;而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞;直接参与生殖..花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久..初生成的壁是花粉粒的外壁;继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁;所以成熟花粉有内、外二重壁包围..外壁exine的质坚厚;缺乏弹性;含有大量的孢粉素;并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质;积累壁中;或涂覆其上;使花粉外壁具一定的色彩和粘性..内壁intine比外壁柔薄;富有弹性;由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成;包被花粉细胞的原生质体..成熟花粉粒;有的只含营养细胞和生殖细胞;这样的花粉粒;称为二细胞型花粉粒..被子植物中约有192科的植物是这样的;如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等图4－38..另一些植物的花粉粒;在成熟前;生殖细胞进行一次有丝分裂;形成2个精子;这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞;这类花粉粒;称为三细胞型花粉粒;约有115科;如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒..二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的..成熟花粉粒的外壁表面或者光滑;如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的;如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅;如松裸子植物..不同外壁的结构常随植物种类而异图4－39;图4－40;也和传粉的方式有关..此外;花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽;它们是在花粉外壁形成时生成的;这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁;以后花粉粒在柱头上萌发时;花粉管就由孔、沟处向外突出生长;所以称这些为萌发孔germpore、萌发沟germfurrow..花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少;但萌发孔可以从一个到多个;如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔;油菜有3—4个萌发孔;棉花的萌发孔多到8—16个..萌发孔内方的内壁;一般有所增厚..就花粉粒的形状、大小而论;变化也较大;有为圆球形的;如水稻、小麦、玉米、棉等;或是椭圆形的;如油菜、蚕豆、桑、李等;也有略呈三角形的;如茶;以及其他形状..大多数植物的花粉粒直径在15—50μm;水稻为42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm;南瓜花粉粒较大;可超过20μm以上..外壁上的突起;棘刺和萌发孔的数目;沟槽的位置;常在不同植物种类里;出现极为复杂的多种多样性图4—40;图4—41;而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造;可以用作鉴别植物种类的根据..由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力;所以在各地层或泥炭积层中;常可找到古代植物遗留的花粉;根据这些花粉的特征;可以推断当时生长的植物种类和分布情况..目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布;已成为一门专门的学科;称为孢粉学palynology..成熟花粉的化学分析显示有下列组成成分;这些成分的含量随植物种类而异：蛋白质7．0—26．0%糖类24．0—48．0%脂肪0．9—14．5%灰分0．9—5．4%水分7．0—16．0%花粉常按主要含淀粉或含脂肪而区别为淀粉质花粉或脂肪质花粉;前者一般多为风媒植物的花粉;后者则多为虫媒植物的花粉..此外;花粉中含有各种维生素;其中B族维生素较多;脂溶性的较为缺乏;由于这一缘故;花粉不仅可作为某些昆虫的食粮;人们也正在加以分析利用;制成带有滋补性的药物供人服用..四、花粉败育和雄性不育花药成熟后;一般都能散放正常发育的花粉粒..由于种种内在和外界因素的影响;有时散出的花粉没有经过正常的发育;不能起到生殖的作用;这一现象;称为花粉的败育abortion..花粉败育的原因是多方面的;一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂;如花粉母细胞互相粘连一起;成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等;因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后;花粉停留在单核或双核阶段;不能产生精子细胞；也有因营养情况不良;以致花粉不能健全发育..绒毡层细胞的作用失常;失去应起的作用时;也能造成花粉败育;如在花粉形成过程中;绒毡层细胞不仅没有解体;反而继续分裂;增大体积..以上反常现象的产生;又往往与环境条件相联系;如温度过低;或者严重干旱等..另外;个别植物由于内在生理、遗传的原因;在正常自然条件下;也会产生花药或花粉不能正常地发育;成为畸形或完全退化的情况;这一现象称为雄性不育malesterility..雄性不育的植物;雌蕊照样可以正常发育..雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化;花药全部干瘪;仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育..雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中;往往可以利用这一特性;在杂交时免去人工去雄这一步操作过程;从而节约大量人力..正因为这样;在农业生产上往往需要选育这样的品种..农业上也常用药物来促使雄性不育;称药物杀雄;或采取其他措施达到这一目的..常用的杀雄药剂有2;4－D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等..。
4-3 花药的发育和花粉粒的形成过程-2018
花粉囊 （小孢子囊）
早期
成熟期
贝母花药减数分裂 2-4分体时期
（二）小孢子（单核花粉粒）的形成
孢原细胞 → 造孢细胞 → 花粉母细胞 → 四分体 → 小孢子（单核花粉粒）
花粉母细胞体积大，核也大，原生质浓厚，进一步发育， 经过一次DAN复制和二次细胞分裂，生成四个小孢子 4个小孢子先是集合在一起，称四分体，以后各自分离，形 成4个单核的花粉粒。 水稻等禾本科植物在第一次分裂后出现一个二分体阶段， 第二次分裂与第一次的相垂直，四分体排列是一个平面上 左右对称。 棉花等双子叶植物没有二分体阶段，四分体为四面体形。
第三节 花药发育和花粉粒形 成过程
一 花药的结构与发育
雄蕊（小孢子叶）： 由花丝和花药组成。
花药由花粉囊和药隔组成。 花粉囊（小孢子囊） （pollensac）： 雄蕊产生花粉的囊状结构。
被子植物的花药： 多具4个花粉囊，分左右两半，中间为 药隔。也有少数种类花粉囊仅2个，同 样分列左右两侧。
花粉囊壁的发育
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3— 4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方 的内壁，一般有所增厚。
花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球 形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如 油菜、蚕豆、桑、李等， 也有三角形的，如茶，以及 其他形状。 大多数植物的花粉粒直径在 15—50µm，水稻为 42一43 µm、玉米 77—89 µm、棉花 126—138 µm， 南瓜花粉粒较大，可超过 200 µm以上。外壁上的突起， 棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类 里，出现极为复杂的多样性，各种具一定的稳定性可以 用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗 分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找古代 植物遗留的花粉，据此可推断当时生长的植物种类和分 布情况。 目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物 地理分布，已成为一门专门的学科——孢粉学。
第3章 种子植物的繁殖和繁殖器官：③花药的发育和花粉粒的形成过程
花粉囊壁的发育
发育早期四层： 表皮、纤维层（药室内壁）、中层、绒毡层。 由孢原细胞和原表皮发育而成
孢原细胞经过一次平周分裂：外层为周缘细胞；内层为造孢细胞
周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生呈同心圆排列的数层 细胞，自外向内依次为药室内壁、中层和绒毡层，加表皮构成花 药壁。 造孢细胞也进行分裂或直接发育为花粉母细胞（小孢子母细胞） 。
花粉败育的原因： 1. 花粉母细胞异常减数分裂，如花粉母细胞互相粘连，甚至有 的粘连成细胞质块；有的出现多极纺锤体；有的多核仁相 连；有的出现大小不等的四分孢子等，因此不能形成正常 的花粉粒。或在减数分裂之后，停留在单核或双核阶段， 不能产生精细胞。 2. 开花时，细胞质稀薄，不积累淀粉，外壁不增厚，发育不健 全； 3. 绒毡层不消失反而继续分裂、增大。还有的绒毡层能分泌 胼胝质（β-1，3葡聚糖）酶，控制花粉母细胞和花粉胼胝 壁的溶解。由于胼胝质酶的分泌不适时，也会使花粉发育 不正常。有的观察小麦不育植株的花粉粒在大液泡时液泡 膜及细胞器解体，但绒毡层却与正常的差异不大。 4. 有的不育植株的各种氨基酸、蛋白质的含量及糖的种类减 少，导致能量代谢水平降低，可能引起花粉败育。
勿忘我
爵床
赤杨
波斯合欢
山杨柳
印度锦葵
捕蝇草
水浮莲
兰 州 百 合 花 粉）
（四面体型）
胼胝质壁：绿色荧光
等双面体型小孢子四分体
连续型胞质分裂
同时型胞质分裂
四面体型小孢子四分体
药隔 表皮
纤维层 （药室内壁）
与花药开裂有关
花药
花 药 发 育 与 小 孢 子 和 精 子 的 形 成
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、 小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3—4个萌 发孔，棉花 的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方的内壁，一般有所 增厚。
第三节-----花药的发育和花粉粒的形成知识讲解
3.花粉管进入胚珠
花粉管到达子房后，最终穿过子房壁进入珠心到达胚囊； 进入胚囊的途径有：珠孔受精、合点受精、中部受精
4.被子植物的双受精
（1）花粉管通常通过胚囊中助细胞内的丝状器进入； 助细胞受花粉管的刺激而解体； 花粉管端壁破裂，将精子和内含物注入胚囊。
（2）双受精过程： 2个精子进入胚囊后，接着发生双受精作用；
第四节 胚珠的发育和胚囊的形成
胚珠 = 珠心+珠被+珠孔+珠柄+合点
一、胚珠的发育
来源 过程
心皮（子房）内壁沿复缝线处的一团突起
这团突起先分裂成中央的珠心
基部包围珠心 后形成珠被
突起基部细胞分 裂发育成珠柄
未包珠被的顶端留 出的小孔形成珠孔
心皮的维管束进入珠柄的一点形成合点
胚珠的类型：（胚珠发育中，珠柄与其他部位的速度不均匀）
退化后消失
3次
（近 孔 端）
+ 卵细胞 助细胞（2）
远珠孔端的 1个发育
有丝
胚囊 分裂
成熟
中央细胞 （1个细胞2个核）
胚囊
（初期） （7细胞8核） 反足细胞（3个）
（远 孔 端）
所以：
心皮内壁沿复缝线处的突起形成了胚珠；
在靠近珠孔端的珠心表皮下，形成孢原细胞；
孢原细胞或平周分离形成周缘细胞和造孢细胞、
直生胚珠：珠柄、珠心、珠孔位于同一直线上，孔在柄的另一端； 倒生胚珠：胚珠180度扭转，珠心不变，孔在柄的同侧； 横生胚珠：胚珠90度扭转，与珠柄成直角，孔偏在一侧； 弯生胚珠：胚珠下部直立，上部弯曲，孔向下但珠心不弯；
二、胚囊的发育和结构
1.胚囊（大孢子）的形成
在珠孔端内方的珠心表皮下，出现1个体积大、质浓、核大的孢原细胞
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4个 大孢子
胚囊
（初期）
3次 有丝 分裂
卵细胞 + 助细胞（2）
成熟 胚囊
（7细胞8核）
中央细胞 （1个细胞2个核）
反足细胞（3个）
（远 孔 端）
所以：
心皮内壁沿复缝线处的突起形成了胚珠；
在靠近珠孔端的珠心表皮下，形成孢原细胞； 孢原细胞或平周分离形成周缘细胞和造孢细胞、 或直接形成胚囊母细胞；
直生胚珠：珠柄、珠心、珠孔位于同一直线上，孔在柄的另一端； 倒生胚珠：胚珠180度扭转，珠心不变，孔在柄的同侧；
横生胚珠：胚珠90度扭转，与珠柄成直角，孔偏在一侧；
弯生胚珠：胚珠下部直立，上部弯曲，孔向下但珠心不弯；
二、胚囊的发育和结构
1.胚囊（大孢子）的形成
在珠孔端内方的珠心表皮下，出现1个体积大、质浓、核大的孢原细胞
二、传粉
雄蕊花药内的花粉粒借助外力传播到雌蕊柱头上的过程；
1. 自花传粉：
两性花，雌雄蕊挨得很近； 花粉囊与胚囊同时成熟；
柱头对本花的花粉粒无任何生理阻碍；
自然界中自花受粉不普遍，会引起后代退化。但用于品种选育。
2.异花传粉（较进化）
单性花、或雌雄异株； 两性花，但雌雄异熟；
ห้องสมุดไป่ตู้
两性花，但雌雄异长或异位；
胚囊（大孢子）母细胞经R.D后形成4个大孢子； 近孔端的3个退化，远孔端的1个发育形成初期胚囊； 初期胚囊3次有丝分裂后，形成7细胞8核的成熟胚囊；
成熟胚囊的组成： 1个卵细胞、2个助细胞、
1个中央细胞 （双核）、3个反足细胞
第五节
一、开花
开花、传粉与受精
花芽中的花粉囊与胚珠的胚囊发育成熟后，花被即展开； 植物种类不同，开花的习性也不同； 开花年龄、开花季节、花期长短、开花时辰等不同；
虫媒花与风媒花的特点；
初生壁细胞
以后被分解吸收了）
内：绒毡层（大而薄壁，含双核
孢原细胞
平周 分裂
中
或多核，提供花粉粒
药隔细胞+维管束
生长的营养）
造孢细胞 大量的花粉母细胞 R.D
有丝分裂
花粉粒
（小孢子母细胞）
二、花粉粒的形成
花粉粒 = 小孢子 一个花粉母细胞
（小孢子母细胞）
减数 分裂
四分体 时期
各自 分离
4个花粉粒
（小孢子）
就具有更强的适应性和生活力，具有丰富的基因所产生的更多的变 异性。所以，双受精作用在植物界是有性生殖过程中最进化最高级 的形式。
总结学习要点： 花药的发育和花粉粒的形成过程； 胚珠的发育和胚囊的形成过程； 双受精作用及其生物学意义； 花粉囊壁的组成； 胚珠的组成； 成熟胚囊的组成； 传粉的两种方式；
第三节
花药的发育和花粉粒的形成
表皮
雄蕊 = 花
药
+
花 丝
薄壁组织 维管束
（2-4个花粉囊组成）
一、花药的发育
花托上形成 的雄蕊原基 外：表皮一层
= 花药原始体
内：形状相似分裂活跃的幼嫩细胞
四角隅处分裂快，形成四棱状
每棱表皮下形成一个大的“孢原细胞”（核大质浓）
（药室内壁）
外：纤维层（大，内切向壁及横 多次 平周 （周缘细胞） 分裂 壁具纤维素带状加厚） 中：中 层 （1-3层，含淀粉，
1.花粉粒在柱头上的萌发
花粉粒与柱头上的蛋白质相互识别认可， 花粉粒吸水膨胀， 花粉内壁穿过外壁的萌发孔（沟）突出生长，形成花粉管。
2.花粉管的生长
花粉管的生长主要是顶端生长（前端3-5um);
管中的内含物也达到顶端，生殖核分裂为2个精子；
空心型花柱道中有一些粘液，为花粉管的生长提供养料； 实心型花柱道则沿细胞间隙在酶作用下向下生长；
第四节
胚珠的发育和胚囊的形成
胚珠 = 珠心+珠被+珠孔+珠柄+合点
一、胚珠的发育 来源 过程
心皮（子房）内壁沿复缝线处的一团突起 这团突起先分裂成中央的珠心 突起基部细胞分 裂发育成珠柄
基部包围珠心 后形成珠被
未包珠被的顶端留 出的小孔形成珠孔
心皮的维管束进入珠柄的一点形成合点
胚珠的类型：（胚珠发育中，珠柄与其他部位的速度不均匀）
花药横切面为四棱形（或称蝶形）； 花药最中央的组织叫“药隔”，其中有维管束分布；
花药的左右是2-4个花粉囊；
花粉囊的壁有四层：表皮、纤维层、中层（或消失）、绒毡层； 花粉囊中是许多的花粉母细胞，R.D后形成许多的花粉粒； 花粉粒具有二层壁，外壁上具有萌发孔和各种纹饰； 花粉粒内是营养细胞（1个）+ 生殖细胞（或2个精子）
同一朵花的花粉与柱头具不亲和性，使花粉不能萌发；
3.虫媒花与风媒花（是异花传粉的媒介）
风媒花 无鲜艳的色彩； 虫媒花 有鲜艳的花被；
无芳香的气味及蜜腺；
花粉干燥、小而轻，量多； 花丝细长，柱头发达
具芳香的气味和蜜腺；
花粉粒体积大，表面粗糙具刺； 花部特殊的形状；
三、受 精
花内两性配子（精、卵）相互融合的过程叫“受精”。
三、花粉粒的形态
花粉壁 成熟的花粉粒
外壁（光滑或有瘤，有萌发孔） 内壁（柔软富弹性，形成花粉管）
营养细胞 （提供花粉管生长的营养） 生殖细胞（纺锤形，以后再分裂1次成2个精子）
二核花粉粒 = 营养细胞 + 生殖细胞
三核花粉粒 = 营养细胞 + 2个精子
所以
花药原基经过一系列的分裂分化发育成了成熟的花药；
3.花粉管进入胚珠
花粉管到达子房后，最终穿过子房壁进入珠心到达胚囊；
进入胚囊的途径有：珠孔受精、合点受精、中部受精
4.被子植物的双受精
（1）花粉管通常通过胚囊中助细胞内的丝状器进入； 助细胞受花粉管的刺激而解体；
花粉管端壁破裂，将精子和内含物注入胚囊。
（2）双受精过程： 2个精子进入胚囊后，接着发生双受精作用；
1个精子 x 卵细胞 另1个精子 x 中央细胞
受精卵
胚
受精极核
胚乳
（3）双受精作用的生物学意义
双受精是被子植物有性生殖的特有现象，具有重要的生物学意 义：因为不但精卵形成的合子（胚）具有了父、母本遗传物质组成 的双重遗传性，而且提供合子及幼胚生长发育所需营养的胚乳（来
源于精子和中央细胞）也具有这样的双重遗传性，所以产生的后代
周缘细胞 孢原细胞
平周 分裂
不分裂或分裂成新的多层细胞
造孢细胞
直接 形成
胚囊母细胞
（大孢子母细胞）
或： 孢原细胞
直接 形成
胚囊母细胞
R.D 4个大孢子
单孢型：（蓼型、正常型） 4个大孢子的 双孢型：（贝母型） 形成和排列： 四孢型：（葱型）
2. 成熟胚囊的形成（以单孢型为例）
近珠孔端的3个 退化后消失 远珠孔端的 1个发育