光的形态建成
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植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
光形态建成
光敏色素的发现
光敏色素在植物幼苗体内的分布
第二节 光敏色素的化学性质及光化学转换 光敏素组成： 光敏素组成：
脱辅基蛋白：120-127KD， 脱辅基蛋白：120-127KD， 生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型： Pr (蓝色) 蓝色) Pfr （蓝绿色）
Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性
膜假说
证据：
（1） 红 光→ 60-80% Pfr结合于膜上 60Pfr结合于膜上 远红光→ 远红光→ 5 - 10% Pfr结合于膜上 Pfr结合于膜上 （2）棚田效应： 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面， 远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。
光敏色素调节rhc S和cab基因转录的模式 光敏色素调节 和 基因转录的模式
PHYA-PHYE。各自具有不同的时间、空间分布以及生 理功能。PHYA编码Ⅰ型， PHYB-PHYE编码Ⅱ型。
表达调控： 表达调控：
PHYA的表达受到光的负调节，而PHYB-PHYE的基 因表达不受光照影响，属于组成型表达。
光敏色素的光化学转换： 三、光敏色素的光化学转换：
光敏素与植物激素
生长素： 生长素：
红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→ 红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→形态建成变化
蓝 光 对 萱 藻 发 育 的 影 响
蓝光参与植物的向光性反应
第九章 光形态建成
光对植物的影响： 光对植物的影响：
（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。 （2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
光形态建成
(五)光敏素的类型
目前已鉴定出两种不同的光敏素,PhyI和PhyII,在黄化苗中PhyI比 PhyII高9倍,面绿色植株中二者含量相当.PhyI易被光解,而 PhyII较稳定.
(六)光敏素由多个PHY基因编码
目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏素的基因,分别是PhyA, PhyB, PhyC, PhyC, PhyD, PhyE. PhyA是唯一编码PhyI的基因,而PhyB—E共同编码PhyII,因此PhyI也 称PhyA, PhyII也称PhyB.
(九)光敏素的作用机理
1. 膜假说
光敏素可迅速改变膜电势,影响离子的流动,引起快速反应 证据:棚田效应:离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷而 吸附在带负电的玻璃表面,而远红光照 射则逆转这种现象.
2. 基因假说
二
兰光/紫外-A受体
一,UV共分为3区,
UV-A(320-400urn), UV-B(280-320urn) UV—C (200-280urn) 其中UV-C不能穿透臭氧层,部分UV-B和全部UV-A可穿 透臭氧层而到达地面,影响植物发育生长
附:不同条件下,R/FR 变化 日光 1.19 落日 0.96 月光 0.94 冠层下 0.13 土壤下5mm 0.88
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类,被子植物中,叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主. 对某些兰藻(转板藻)来说,除兰光外,红光也有作用.
4. 花色素苷和其它类黄酮物质的合成
花色素苷合成的作用光谱为红光,远红光和兰光
6. 近似昼夜节律性 7. 光与花诱导
§2 植物光控发育的受体
三类: 1. 红光-远红光受体(光敏素) 2. 兰光/紫外-A受体 3. 紫外线B区受体
一 光敏素
第七章(2)光形态建成
3、蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态 建成被称为蓝光效应（blue-light effect） 无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延 长生长。 有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导 致植物的向光性弯曲等。 蓝光反应属于慢反应，反应不可逆。
三、UV-B受体
（三）光敏色素的分布：
除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布 分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光 可分解光敏色素, 比绿色幼苗多20~100倍） 蛋白质丰富的分生组织含有较多的光敏色素 胞质溶胶和细胞核中也有。 在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀 分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速 地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结 合在一起。
–如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动； –光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成； 叶绿素的合成；休眠芽的萌发； –叶脱落等。
3、光信号受体主要类型：
光敏色素（感受红光和远红光） 隐花色素和向光素（感受蓝光和近
紫外光） UV-B受体（感受紫外光B区域）
红光
黑暗和远红光
一、光敏色素
（一）光敏色素的概念和分子结构：
1、定义：（phytochrome） 这种吸收红光－远红光可逆转换的光受 体（色素蛋白质），称之为光敏色素。
2、光敏色素的分子结构：
由生色团（chromophore）和脱辅基蛋白
（apoprotein）两部分组成。 两种类型：
• 红光吸收型（Pr）
一、填空
1、一般来说，细胞分裂素（）叶片衰老，而脱落酸 （）叶片衰老。 2、乙烯利在pH值（）时进行分解，释放出乙烯。 3、目前已知的植物细胞信号转导过程中的表面受体 主要有两种类型：一类是（），另一类是（）。 4、光形态建成过程中作为光信号刺激的受体有（）； （）和（）。 5、植物体内有机物质主要以（）的形式运输。
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
3
（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
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• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
植物生理学 光形态建成
3）UV-B受体(UVB
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
植物生理学：009 光形态建成
• 1959年，Butler等通过测定黄化玉米幼 苗的吸收光谱。发现：
（1）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远 红光区域吸收增多；
（2）如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失；
（3）红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。
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上述结果说明这种红光－远红光可逆反应的光 受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之 后他们成功地分离出这种吸收红光－远红光可 逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏 色素（phytochrome）。
白酶降解。 • Pfr的半衰期为20min到4h。 • 光化学反应局限于生色团
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光稳定平衡
• 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和 Ptot 浓度的比值就是光稳定平衡。
• 用φ表示，即φ=[Pfr]／[Ptot]
图 9－7 54h 龄黄化白芥幼苗被1w／m2（实线）和 10 W／m2 （虚线）光照射 30 min后不同波长的φ值
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二、光敏色素基因和分子多型性
• 多基因家族，PHYC，PHYD，PHYE。
• 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空 间分布，有不同的生理功能。
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根据光敏色素在光下的稳定性不同，人们又将其分 为两种：
★ I型光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易
分解，受PHYA编码
★ Ⅱ型光敏色素：光下稳定存在、在绿色幼苗中含 量很少，受其他 4 种基因编码
• PHYA的表达受光的负调节。
• 其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。
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第三节 光敏色素的生理作用和反 应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
光形态建成
1基本概念光形态建成photomorphogenesis——调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成，或称光控发育作用。
暗形态建成skotomorphogenesis——生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。
黄化现象etiolation——指植物在黑暗中生长时呈现黄色和形态结构变化的现象。
如呈现茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等现象。
有时将因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象也称黄化。
光敏色素phytochrome，Phy——对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
光敏色素有两种形式。
Pr与Pfr。
Pr型是吸收红光(最大吸收峰在红光区的660nm)的生理钝化型，Pfr型吸收远红光(最大吸收峰在远红光区的730nm)的生理活化型。
这两种光敏色素被光照射后可以互相转化，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型可以转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。
Pfr参与光形态建成、调节植物发育等过程。
隐花色素cryptochrome——蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UV－A receptor)。
它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。
蓝光效应blue effect——紫光抑制生长，促进分化，抑制黄化现象的产生，诱导向光性反应，这类由蓝光诱发的生长现象称为蓝光效应。
能感受蓝光，引起蓝光效应的光受体是隐花色素。
2基础知识2.1专业术语对照skotomorphogenesis——暗形态建成photomorphogenesis——光形态建成membrane potential——膜电位blue-light response——蓝光反应far red light——远红光red light——红光apoprotein——脱辅基蛋白质far-red light-absorbing form,Pfr——远红光吸收型red light-absorbing form,Pr——红光吸收型very low fluence response,VLFR——极低辐照度反应8.high irradiance response,HIR——高辐照度反应Tanada effect——棚田效应hade avoidance respone——避阴反应phytochrome——光敏色素ceryplochrome——隐花色素phototropin——向光素chromophore or ytochromobilin——生色团photostationaryequilibrium——光稳定平衡2.2 常用符号及缩写UV-B——紫外光-BPhy——光敏色素Pr——光敏色素的红光吸收形式Pfr——光敏色素的远红光吸收形式2.3 基础知识自查（1）填空1、目前已知的3 种光受体是：色素、色素和受体。
光形态建成
第一节 光形态建成的概念
光对植物生长发育的影响主要有两方面：
光以能量的方式影响植物的生长发育：光合作用。属高能反应， 与光能的强弱（照射时间、光强）有关。光受体是光合色素 （叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素）。 光以信号的方式影响植物的生长发育的：光形态建成。是低能 反应，所需光能比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级。 光以信号影响植物的生长发育，与信号的有无、信号的性质 （波长）有关。植物接收光信号的受体是光敏色素、隐花色素 和紫外光B受体。
促进萌发红光（660nm）最有效； 抑制萌发远红光（730nm）最有效。 红光和远红光交替照射，是促进还是抑制萌发取决于最后一次光照 的光质，与交替的次数无关。
提出：吸光系统是两个可以进行光转换的色素。 双波长分光光度计的研制使用发现：
照射红光后，红光区吸收减少，而远红光吸收增加；反之亦然。 红光与远红光交替照射后，吸收光谱可多次可逆变化。
认为：吸收红光和远红光的光受体，是具有两种存在形式 的单一色素。 1960年，Borthwick等人。将此色素命名为光敏色素 （phytochrome）。
（二）分布
返回
顺次暴露在红光(R)和远红光(FR)后，莴苣种子的发芽情况
光照处理
黑暗(对照)
发芽率(%) 8 98 54 100 43 99 54 98
红光吸收型（Pr型）：稳定，为生理活化型。 远红光吸收型（Pfr型）：不稳定，为生理钝化型。 两者的区别：生色团双键位置、与生色团结合的蛋白质部 位的构型不同。
返回
光敏色素的结构
蛋白质多肽链
开链的四吡咯环的生色团
返回
光敏色素的结构
蛋白质多肽链
硫醚键 Pr
Pfr 返回
光敏色素Pr与Pfr的结构
光对植物生长发育的影响主要有两方面：
光以能量的方式影响植物的生长发育：光合作用。属高能反应， 与光能的强弱（照射时间、光强）有关。光受体是光合色素 （叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素）。 光以信号的方式影响植物的生长发育的：光形态建成。是低能 反应，所需光能比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级。 光以信号影响植物的生长发育，与信号的有无、信号的性质 （波长）有关。植物接收光信号的受体是光敏色素、隐花色素 和紫外光B受体。
促进萌发红光（660nm）最有效； 抑制萌发远红光（730nm）最有效。 红光和远红光交替照射，是促进还是抑制萌发取决于最后一次光照 的光质，与交替的次数无关。
提出：吸光系统是两个可以进行光转换的色素。 双波长分光光度计的研制使用发现：
照射红光后，红光区吸收减少，而远红光吸收增加；反之亦然。 红光与远红光交替照射后，吸收光谱可多次可逆变化。
认为：吸收红光和远红光的光受体，是具有两种存在形式 的单一色素。 1960年，Borthwick等人。将此色素命名为光敏色素 （phytochrome）。
（二）分布
返回
顺次暴露在红光(R)和远红光(FR)后，莴苣种子的发芽情况
光照处理
黑暗(对照)
发芽率(%) 8 98 54 100 43 99 54 98
红光吸收型（Pr型）：稳定，为生理活化型。 远红光吸收型（Pfr型）：不稳定，为生理钝化型。 两者的区别：生色团双键位置、与生色团结合的蛋白质部 位的构型不同。
返回
光敏色素的结构
蛋白质多肽链
开链的四吡咯环的生色团
返回
光敏色素的结构
蛋白质多肽链
硫醚键 Pr
Pfr 返回
光敏色素Pr与Pfr的结构
光形态建成.ppt
中含有较多的光敏色素。 4）在细胞中，光敏色素分布在膜系统，
胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性 质和光化学转换
1.光敏色素的化学性质
1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白 质，相对分子质量为2.5╳105。
2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚 基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋 白质，两者合称为全蛋白质。
目前已知至少存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光；
3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1.光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨 维 尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以 大 型 光 谱 仪 将 白 光分离成单色光，处理莴苣种子， 发现红光促进种子发芽，而远红 光逆转这个过程。
基因调节假说认为
光信号经过传递、放大，通过 激活转录因子活化或抑制某些特定 基因，使转录出mRNA发生变化形 成特殊的蛋白质，最后表现出形态 建成。
第五节 蓝光和紫外光反应
蓝光（B）：400～500 紫外光（UV）： UV-C200~280：被臭氧吸收，不能到达地
面；
UV-B:280~320 部分UV-B和UV-A到达 UV-A:320~400 地面。
3.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基 因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。
PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含
胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性 质和光化学转换
1.光敏色素的化学性质
1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白 质，相对分子质量为2.5╳105。
2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚 基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋 白质，两者合称为全蛋白质。
目前已知至少存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光；
3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1.光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨 维 尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以 大 型 光 谱 仪 将 白 光分离成单色光，处理莴苣种子， 发现红光促进种子发芽，而远红 光逆转这个过程。
基因调节假说认为
光信号经过传递、放大，通过 激活转录因子活化或抑制某些特定 基因，使转录出mRNA发生变化形 成特殊的蛋白质，最后表现出形态 建成。
第五节 蓝光和紫外光反应
蓝光（B）：400～500 紫外光（UV）： UV-C200~280：被臭氧吸收，不能到达地
面；
UV-B:280~320 部分UV-B和UV-A到达 UV-A:320~400 地面。
3.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基 因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。
PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含
植物生理学6光形态建成
第七章 植物的光形态建成
光是环境因素中对植物生长发育影响最为显著的因子。主要有 两个方面影响：
1）是植物赖以生存的能量来源，是绿色植物光合作用 的必需条件；间接影响 2 ）光作为一个环境信号调节植物的生长、发育和分化 即、分化和发育的过程，称为植物 的光形态建成，亦即光控制发育的过程。
※
形态 变化
两种类型的光敏色 素在转换时，其生色基 团的结构也发生相应的 变化。 （4）光敏色素的生理 Ⅰ环上的 双键位置 作用 转移 非常广泛，它影响植 物一生的形态建成。光 敏色素对种子萌发、植 物营养体生长、植物运 动等过程的调控以及对 植物开花的诱导等都有 作用，见表8-5。
（5）光敏色素的作用机理
1）膜假说： 1967年由Hendricks与 Borthwick提出。他们认为光敏色素位于膜系统上， 当发生光转换时，光敏色素会改变跨膜的离子流动 和膜上酶的分布，由此引发各种生理反应，最终表 现出形态建成的改变。 支持这一假说的实验: 光敏色素控制45 Ca2+进入细 胞（转板藻）； 一些研究者提出在转板藻光诱导 的叶绿体运动中，要经过下列信号转导的途径：
在黑暗中生长的幼苗，茎细长而脆弱，节间很 长，茎尖端呈钩状弯曲，叶片不展开，很小， 缺乏叶绿素而呈黄白色，这种现象就是黄化现 象。 利用光形态建成这一原理人们制豆芽菜， 覆盖遮光或培土方法培育韭黄、蒜黄、豆芽、 大葱等。 在农业生产中，常因植株群体过密、株间郁 闭缺光、影响组织分化，加上通风不良造成高 温、高湿条件，导致植株茎秆茎秆细长、机械 组织不发达，常常发生倒伏而减产。如棉花间 苗过晚，幼苗密集成堆的地方，因互相遮光， 生长迅速，结果长成“高脚苗”。
2）基因调节假说
该学说1996年由Mohr提出，他认为光敏色素对 植物生长发育的调节是通过影响基因表达实现的。
7 植物的光形态建成
答案：A
56
57
4
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化
特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和 叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形
态建成（skotomorphogenesis）
5
6
7
植物对不同波长光的感受 ——四种类型的光受体:
Phytochrome 光敏色素 ——红光/远红光（600-750nm） Cryptochrome 隐花色素 ——蓝光/UC-A（320-500nm） Phototropin 向光素 —— 蓝光/UV-A（320-500nm） UV-B receptor —— 未知的光受体
48
2. 对于种子的萌发，光：
A 只对某些种植物是必要的
B 对所有寄生植物都是十分必要的 C 只对喜光植物是必要的因素
D 对任何种植物的种子萌发光都不
是限制因素
答案：A
49
4.在沙漠里限制植物生长的因素通常是：
A B C D
强烈的阳光 土壤的盐碱化 水 温度
答案：C 水是决定植物在地球 上的分布及其生长情况的最主 要生态因子，其次是温度。
–
红光刺激拟南芥种子的萌发
30
2. 低辐照度反应(low fluence response, LFR) 1) 可被1~1000 mmol/m2的光所诱导 2) 红光/远红光反应相互逆转 3) 遵守反比定律 4) 例子：所有常见的红光-远红光可 逆反应 – 莴苣种子的萌发 – 转板藻的叶绿体运动
31
结实、种子形成等植物体及其器官的
结构形成的过程。
3
光形态建成的概念：
指低能的光调节种子萌发、生根、形成 幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形 成等植物体及其器官的结构形成，最终 汇集成组织和器官建成的过程。 光形态建成所需能量比光合作用光补偿 点的能量还低10个数量级，与光信号的 有无、光的性质有关。
56
57
4
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化
特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和 叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形
态建成（skotomorphogenesis）
5
6
7
植物对不同波长光的感受 ——四种类型的光受体:
Phytochrome 光敏色素 ——红光/远红光（600-750nm） Cryptochrome 隐花色素 ——蓝光/UC-A（320-500nm） Phototropin 向光素 —— 蓝光/UV-A（320-500nm） UV-B receptor —— 未知的光受体
48
2. 对于种子的萌发，光：
A 只对某些种植物是必要的
B 对所有寄生植物都是十分必要的 C 只对喜光植物是必要的因素
D 对任何种植物的种子萌发光都不
是限制因素
答案：A
49
4.在沙漠里限制植物生长的因素通常是：
A B C D
强烈的阳光 土壤的盐碱化 水 温度
答案：C 水是决定植物在地球 上的分布及其生长情况的最主 要生态因子，其次是温度。
–
红光刺激拟南芥种子的萌发
30
2. 低辐照度反应(low fluence response, LFR) 1) 可被1~1000 mmol/m2的光所诱导 2) 红光/远红光反应相互逆转 3) 遵守反比定律 4) 例子：所有常见的红光-远红光可 逆反应 – 莴苣种子的萌发 – 转板藻的叶绿体运动
31
结实、种子形成等植物体及其器官的
结构形成的过程。
3
光形态建成的概念：
指低能的光调节种子萌发、生根、形成 幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形 成等植物体及其器官的结构形成，最终 汇集成组织和器官建成的过程。 光形态建成所需能量比光合作用光补偿 点的能量还低10个数量级，与光信号的 有无、光的性质有关。
光形态建成名词解释
光形态建成名词解释
光形态建成(Photomorphogenesis)是一种表观遗传学术语，用于描述异质植物的光敏作用以及如何进行调节。
它涉及到光传感、信号转导、外源和内源因子之间的交互作用，以及生物体组织的形成、分化和功能。
换句话说，它描述了光环境如何影响植物的形态、发育和功能的过程。
光形态建成的研究扩展了诸如光循环、叶色调节或光逆境反应等方面，而且能够帮助植物在不良环境条件下生存。
光形态建成对于预测和控制植物形态发育是必不可少的，特别是在农业领域。
此外，光形态建成也有助于理解植物色素合成和光波长之间的相互作用，植物示范行为以及植物种群中的生态行为。
光形态建成的主要概念有光敏叶艺、光敏花艺、光敏枝艺和光敏根艺。
光敏叶艺是植物对外部光环境而产生的形态变化的过程，如短暂的叶片变形或改变叶色等。
同样，光敏花艺涉及花朵的形态变化，以及花朵的形状和大小的维持。
而光敏枝艺则是植物在光敏叶艺的基础上，平均分布叶片并且形成新的枝芽的过程。
此外，光敏根艺涉及植物根系的形态变化以及对光环境的响应。
另外，光形态建成也被用来研究特定细胞的发育过程，例如细胞形态和尺寸、细胞分裂，以及细胞的光敏反应等。
同时，光形态建成也可以用于研究植物的生理表现，如木质部形成、叶片构造和植物枝繁叶满的光敏应答。
总之，光形态建成是一个非常复杂的过程，它涉及到光传感、信号转导、外源和内源因子之间的关联，以及植物细胞、植物组织和植物表现出的多种形态和功能等。
这些都会影响植物在不同光环境下的发育和生长，从而促进植物的生存和繁殖。
第六章 光形态建成
第六章光形态建成一、名词解释：光形态建成：依赖光控制植物生长、发育和分化的过程。
暗形态建成：黑暗中生长的双子叶植物幼苗，下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性,低；光受体：是指植物体中存在的、能够感受外界光信号并把光信号放大，使植物做出相应的生理反应，从而影响植物的光形态建成的物质。
光敏色素：是在植物体内存在的一种吸收红光和远红光并且有逆转效应的色素蛋白，是参与光形态建成、调节植物发育的主要光受体。
光稳定平衡：二、知识点：光受体的三种类型及其接收的光波长范围？光敏色素：接收红光和远红光（650～740nm）信号；隐花色素，或称蓝光/ 紫外光－A受体：接收蓝光和330－390nm的紫外光信号；紫外光－B受体：接收280－320nm的紫外光信号。
光敏色素的化学性质？是一种易溶于水的蓝绿色二聚体色素蛋白，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质共价结合而组成。
生色团由排列成链状的 4 个吡咯环组成，称为光敏色素质，以硫醚键结合到多肽N端的半胱氨酸残基上。
光敏色素的两种构型及其区别？红光吸收型（Pr，蓝绿色）——是生理失活型远红光吸收型（Pfr，黄绿色）——是生理激活型Pr 和Pfr 相互转化时，生色团发生构象变化带动蛋白质构象变化。
植物体中两种构型的光敏色素如何相互转化？Pr 和Pfr 相互转化时，生色团发生构象变化带动蛋白质构象变化。
光敏色素将光信号转化为植物生长发育变化的机制？1）光敏色素本身是一种蛋白激酶，通过光依赖过程进行信号转导，最终影响植物生长发育。
2）光敏色素以光依赖方式与另外一种分子相互作用进行信号转导，最终影响植物生长发育。
光敏色素是如何通过调节基因表达影响植物生长发育？。
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1、波长为400-800nm的光谱中，对于植物的生长和发育不大重 要的波段是( D)光区。 A、红 B、远红 C、蓝 D、绿 2、光敏色素的生理活性形式是（ D）。 A、Pfr B、Pr C、x D、Pfr· x 3 黄化植物幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗（ B ）。 A、少 B、多许多倍 C、差不多 D、不确定 5、禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是（ A ）。 A、胚芽鞘顶端 B、根 C、叶片 D、茎 6、光敏色素Pr型的吸收高峰在（B）nm。 A、730 B、660 C、540 D、450 7、光敏色素Pfr型的吸收高峰在（A ）nm 。 A、730 B、660 C、540 D、450
终对植物的作用也不同。
（二）膜透性假说（膜假说）
要点：光敏色素Φ值变化改变膜的透性，引
起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响
代谢和生理活动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。 例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+
的积累速度增加2～10倍。这个效应可被红光后立
即照射30秒远红光所完全逆转。
UV-B受体的化学成分尚不清楚。 UV-B照射使一 些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，叶绿体 结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，光合作用
下降等。
UV-B引起的类黄酮、花色素苷等色素合成增加， 对植物起保护作用（抗紫外光色素）。
习 题
一、选择题(Choose the best answer for each question)
第九章 光形态建成
第九章 光形态建成
photomorphogenesis
本章主要内容
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 光敏色素的发现和分布 光敏色素的化学性质和光化学转换 光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的作用机理 蓝光和近紫外光反应
教学目标
1 了解光敏色素的发现和蓝光和近紫外光反应
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
图 9-4 光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白 的连接
图9-5
光敏色素的吸收光谱
细胞核
生色团是在黑暗条件下、质 体中合成类似叶绿素前身
质体
运到胞质与 蛋白装配
脱辅基蛋白
光敏色素 全蛋白
图9-6
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
光敏色素的两种分子状态：
Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；
（二）光敏色素在光形态建成中的反应
1.快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟 甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转、含羞草、合欢叶片 运动。 红光照后几分钟，叶绿体的宽面就平行于上表面 （面向光照）。 如果再照远红光，叶绿体的宽面又与上表面垂直。
2.慢反应
它们的发色团结构相同。 P.210
三、光敏色素的光化学转换
1.光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一 定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在 一个平衡。 光稳定平衡（photostationary equilibrium Φ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光 敏色素总浓度的比值（Φ）。
②调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。
光形态建成（photomorphogenesis）：依赖
光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成
组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发
育的过程。 暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的 植物表现出各种黄化特征的现象。
图9-2
光对植物形态的影响
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中 ②光对代谢活动的影响 ③要求光能较高 ④光的受体是叶绿体色素
光形态建成
光作为信号激发受体，推 动系列反应引起形态变化 光对形态变化的影响 要求光能较低 光的受体是光敏色素、隐花 色素、向光素和UV-B受体
光受体：
目前已知至少存在3种光受体：
⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。
⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光。 ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光。
紫外光（ultraviolet，UV）是阳光的一部分。
据其波长的不同可分为：
紫外光-A（UV-A，330～390nm）
紫外-B（光UV-B，280～330nm）
光敏色素的作用机理
（一）光敏色素的激活
光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N
末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，C末端 与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。 接受光刺激时，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化作用被激活， 并将信号传递给X。
X可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最
可被1~1000umol/m2的光诱导。
典型的红光-远红光可逆反应。 在未达到光饱和时，遵守反比定律。 ⒊高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。 红光反应不能被远红光逆转。 双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等。
第四节
第二节
光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性
三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，生色团和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理 失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生 理激活型)。 （图9-4） ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。（图9-5） Pr
或 生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩
状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。
在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推 动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
A.光下生长的玉米
B.暗处生长的玉米
C.光下生长的菜豆
D.暗处生长的菜豆
去黄化：茎 伸长减慢、 弯钩伸展、 合成叶绿素
慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的 效应不能相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。
光 Φ 值变化 诱导蛋白 质合成 代谢变化 形态变化
P.212
（三）光敏色素调节的反应类型
⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）
可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02时
紫外光受体）
1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同
于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的
受体。
最近又有人提出向光素一词。
2.隐花色素的作用
生色团是FAD和蝶呤，隐花色素调节伸长生长、
开花、生理钟、幼苗的去黄化、开花的光周期、花色
素苷合成酶基因表达等。 蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长，促进叶面积 扩大，且蓝光的作用比红光更迅速。 蓝光可使植物体内自由态的IAA、GA、玉米素和
光并进行可逆转换的光受体。之后 Nhomakorabea功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，
称为光敏色素（phytochrome）。 P.208
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色 素。
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可 逆转换的光受体，称之为光敏色素。
图9-3
光处理
红光和远红光对莴苣种子萌发的影响
UV UV-B(280~320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加 UV-C(200~280nm): 被臭氧层吸收，不能到达地面
二、蓝光/近紫外光反应
高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向 光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表 达等。
（一）蓝光反应
1.隐花色素和向光素（二者是蓝光受体也叫蓝光/近
已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动 蛋白纤丝，而且CaM能活化肌球蛋白。 据此有人提出了一个解释光敏色素调
节转板藻叶绿体运动的模型：
红光 Pfr增多 跨膜Ca2+流动 细胞质中
Ca2+浓度增加
活化
CaM活化
肌球蛋白轻链激酶
叶绿体转动
肌动蛋白收缩运动
（三）基因调节假说
要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放
紫外光-C（ UV-C，小于280nm） 近紫外光：波长长于300nm的紫外光
P.206
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现
二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现
1、莴苣种子萌发试验（1952）
红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过
程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后
一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在
就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都 可能发生。 红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使97% 的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。
这样极低辐照度刺激暗中燕麦芽鞘伸长，但抑制 中胚轴生长；刺激拟南芥种子萌发。
⒉低辐照度反应（ low influence response, LFR）。
Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。
红光（660nm）
Pr
Pfr
远红光（730nm）
二、光敏色素的基因和分子多型性
光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥 中已确定了5个基因，分别是PHYA－E。 PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE基因分别编码不 同的脱辅基蛋白，最终形成不同类型的光敏色素，但
8、促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是（ C ）。 A、蓝光 B、绿光 C、红光 D、黄光 9、目前认为对蓝光效应负责的色素系统是（B ）。 A、光敏色素 B、隐花色素 C、紫花素 D、叶绿素
终对植物的作用也不同。
（二）膜透性假说（膜假说）
要点：光敏色素Φ值变化改变膜的透性，引
起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响
代谢和生理活动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。 例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+
的积累速度增加2～10倍。这个效应可被红光后立
即照射30秒远红光所完全逆转。
UV-B受体的化学成分尚不清楚。 UV-B照射使一 些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，叶绿体 结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，光合作用
下降等。
UV-B引起的类黄酮、花色素苷等色素合成增加， 对植物起保护作用（抗紫外光色素）。
习 题
一、选择题(Choose the best answer for each question)
第九章 光形态建成
第九章 光形态建成
photomorphogenesis
本章主要内容
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 光敏色素的发现和分布 光敏色素的化学性质和光化学转换 光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的作用机理 蓝光和近紫外光反应
教学目标
1 了解光敏色素的发现和蓝光和近紫外光反应
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
图 9-4 光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白 的连接
图9-5
光敏色素的吸收光谱
细胞核
生色团是在黑暗条件下、质 体中合成类似叶绿素前身
质体
运到胞质与 蛋白装配
脱辅基蛋白
光敏色素 全蛋白
图9-6
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
光敏色素的两种分子状态：
Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；
（二）光敏色素在光形态建成中的反应
1.快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟 甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转、含羞草、合欢叶片 运动。 红光照后几分钟，叶绿体的宽面就平行于上表面 （面向光照）。 如果再照远红光，叶绿体的宽面又与上表面垂直。
2.慢反应
它们的发色团结构相同。 P.210
三、光敏色素的光化学转换
1.光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一 定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在 一个平衡。 光稳定平衡（photostationary equilibrium Φ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光 敏色素总浓度的比值（Φ）。
②调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。
光形态建成（photomorphogenesis）：依赖
光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成
组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发
育的过程。 暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的 植物表现出各种黄化特征的现象。
图9-2
光对植物形态的影响
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中 ②光对代谢活动的影响 ③要求光能较高 ④光的受体是叶绿体色素
光形态建成
光作为信号激发受体，推 动系列反应引起形态变化 光对形态变化的影响 要求光能较低 光的受体是光敏色素、隐花 色素、向光素和UV-B受体
光受体：
目前已知至少存在3种光受体：
⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。
⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光。 ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光。
紫外光（ultraviolet，UV）是阳光的一部分。
据其波长的不同可分为：
紫外光-A（UV-A，330～390nm）
紫外-B（光UV-B，280～330nm）
光敏色素的作用机理
（一）光敏色素的激活
光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N
末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，C末端 与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。 接受光刺激时，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化作用被激活， 并将信号传递给X。
X可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最
可被1~1000umol/m2的光诱导。
典型的红光-远红光可逆反应。 在未达到光饱和时，遵守反比定律。 ⒊高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。 红光反应不能被远红光逆转。 双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等。
第四节
第二节
光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性
三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，生色团和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理 失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生 理激活型)。 （图9-4） ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。（图9-5） Pr
或 生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩
状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。
在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推 动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
A.光下生长的玉米
B.暗处生长的玉米
C.光下生长的菜豆
D.暗处生长的菜豆
去黄化：茎 伸长减慢、 弯钩伸展、 合成叶绿素
慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的 效应不能相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。
光 Φ 值变化 诱导蛋白 质合成 代谢变化 形态变化
P.212
（三）光敏色素调节的反应类型
⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）
可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02时
紫外光受体）
1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同
于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的
受体。
最近又有人提出向光素一词。
2.隐花色素的作用
生色团是FAD和蝶呤，隐花色素调节伸长生长、
开花、生理钟、幼苗的去黄化、开花的光周期、花色
素苷合成酶基因表达等。 蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长，促进叶面积 扩大，且蓝光的作用比红光更迅速。 蓝光可使植物体内自由态的IAA、GA、玉米素和
光并进行可逆转换的光受体。之后 Nhomakorabea功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，
称为光敏色素（phytochrome）。 P.208
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色 素。
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可 逆转换的光受体，称之为光敏色素。
图9-3
光处理
红光和远红光对莴苣种子萌发的影响
UV UV-B(280~320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加 UV-C(200~280nm): 被臭氧层吸收，不能到达地面
二、蓝光/近紫外光反应
高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向 光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表 达等。
（一）蓝光反应
1.隐花色素和向光素（二者是蓝光受体也叫蓝光/近
已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动 蛋白纤丝，而且CaM能活化肌球蛋白。 据此有人提出了一个解释光敏色素调
节转板藻叶绿体运动的模型：
红光 Pfr增多 跨膜Ca2+流动 细胞质中
Ca2+浓度增加
活化
CaM活化
肌球蛋白轻链激酶
叶绿体转动
肌动蛋白收缩运动
（三）基因调节假说
要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放
紫外光-C（ UV-C，小于280nm） 近紫外光：波长长于300nm的紫外光
P.206
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现
二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现
1、莴苣种子萌发试验（1952）
红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过
程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后
一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在
就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都 可能发生。 红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使97% 的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。
这样极低辐照度刺激暗中燕麦芽鞘伸长，但抑制 中胚轴生长；刺激拟南芥种子萌发。
⒉低辐照度反应（ low influence response, LFR）。
Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。
红光（660nm）
Pr
Pfr
远红光（730nm）
二、光敏色素的基因和分子多型性
光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥 中已确定了5个基因，分别是PHYA－E。 PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE基因分别编码不 同的脱辅基蛋白，最终形成不同类型的光敏色素，但
8、促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是（ C ）。 A、蓝光 B、绿光 C、红光 D、黄光 9、目前认为对蓝光效应负责的色素系统是（B ）。 A、光敏色素 B、隐花色素 C、紫花素 D、叶绿素