光的形态建成

第二节
光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性
三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，生色团和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理 失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生 理激活型)。 （图9-4） ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。（图9-5） Pr
图9-2
光对植物形态的影响
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中 ②光对代谢活动的影响 ③要求光能较高 ④光的受体是叶绿体色素
光形态建成
光作为信号激发受体，推 动系列反应引起形态变化 光对形态变化的影响 要求光能较低 光的受体是光敏色素、隐花 色素、向光素和UV-B受体
可被1~1000umol/m2的光诱导。
典型的红光-远红光可逆反应。 在未达到光饱和时，遵守反比定律。 ⒊高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。 红光反应不能被远红光逆转。 双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等。
第四节
就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都 可能发生。 红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使97% 的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。
这样极低辐照度刺激暗中燕麦芽鞘伸长，但抑制 中胚轴生长；刺激拟南芥种子萌发。
⒉低辐照度反应（ low influence response, LFR）。
②调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。
光形态建成（photomorphogenesis）：依赖
光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成
组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发
育的过程。 暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的 植物表现出各种黄化特征的现象。
或 生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩
状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。
在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推 动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
A.光下生长的玉米
B.暗处生长的玉米
C.光下生长的菜豆
D.暗处生长的菜豆
去黄化：茎 伸长减慢、 弯钩伸展、 合成叶绿素
二氢玉米素含量下降，而Eth和ABA的含量升高，从而
抑制植物的生长。
3.向光素的作用
向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。 ⒜向光反应 使燕麦胚芽鞘向光弯曲最有效的是蓝光。 ⒝气孔运动 ⒞叶绿体的运动 蓝光调节叶绿体在细胞内的移动。
光很强时，叶绿体在径向壁排列，窄面向光，
防止强光伤害。
（二）紫外光－B反应
Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。
红光（660nm）
Pr
Pfr
远红光（730nm）
二、光敏色素的基因和分子多型性
光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥 中已确定了5个基因，分别是PHYA－E。 PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE基因分别编码不 同的脱辅基蛋白，最终形成不同类型的光敏色素，但
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
图 9-4 光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白 的连接
图9-5
光敏色素的吸收光谱
细胞核
生色团是在黑暗条件下、质 体中合成类似叶绿素前身
质体
运到胞质与 蛋白装配
脱辅基蛋白
光敏色素 全蛋白
图9-6
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
光敏色素的两种分子状态：
Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；
终对植物的作用也不同。
（二）膜透性假说（膜假说）
要点：光敏色素Φ值变化改变膜的透性，引
起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响
代谢和生理活动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。 例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+
的积累速度增加2～10倍。这个效应可被红光后立
即照射30秒远红光所完全逆转。
光敏色素的作用机理
（一）光敏色素的激活
光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N
末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，C末端 与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。 接受光刺激时，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化作用被激活， 并将信号传递给X。
X可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最
（二）光敏色素在光形态建成中的反应
1.快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟 甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转、含羞草、合欢叶片 运动。 红光照后几分钟，叶绿体的宽面就平行于上表面 （面向光照）。 如果再照远红光，叶绿体的宽面又与上表面垂直。
2.慢反应
第九章 光形态建成
第九章 光形态建成
photomorphogenesis
本章主要内容
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 光敏色素的发现和分布 光敏色素的化学性质和光化学转换 光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的作用机理 蓝光和近紫外光反应
教学目标
1 了解光敏色素的发现和蓝光和近紫外光反应
它们的发色团结构相同。 P.210
三、光敏色素的光化学转换
1.光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一 定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在 一个平衡。 光稳定平衡（photostationary equilibrium Φ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光 敏色素总浓度的比值（Φ）。
1、波长为400-800nm的光谱中，对于植物的生长和发育不大重 要的波段是( D)光区。 A、红 B、远红 C、蓝 D、绿 2、光敏色素的生理活性形式是（ D）。 A、Pfr B、Pr C、x D、Pfr· x 3 黄化植物幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗（ B ）。 A、少 B、多许多倍 C、差不多 D、不确定 5、禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是（ A ）。 A、胚芽鞘顶端 B、根 C、叶片 D、茎 6、光敏色素Pr型的吸收高峰在（B）nm。 A、730 B、660 C、540 D、450 7、光敏色素Pfr型的吸收高峰在（A ）nm 。 A、730 B、660 C、540 D、450
Ptot=Pr＋Pfr
Φ=[Pfr]/[Ptot]
P.210
第三节
光敏色素的生理作用和反应类型
（一）光敏色素的作用
光敏色素对植物种子萌发、营养生长、植物运
动等过程的调控以及对植物开花的诱导作用，将
在以后的相关章节详细讨论。
P.211
光敏色素的生理作用
表9-1 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 ⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒒ 光周期 ⒗叶脱落 ⒉弯钩张开 ⒎膜透性 ⒓ 化诱导 ⒘ 块茎形成 ⒊节间延长 ⒏光敏感性 ⒔ 子叶张开 ⒙性别表现 ⒋根原基起始 ⒐花色素形成 ⒕肉质花 ⒚叶片展开 ⒌叶分化和扩大 ⒑肉质形成 ⒖偏上性 ⒛节律现象
2 掌握光敏色素的化学性质和光敏色素的作用 机理（重点） 3 了解光敏色素的生理作用
重点和难点
1.光敏色素的化学性质 2.光敏色素的作用机理
影响植物生长发育的自然因素有：光、温度、
水分、空气、矿物质、重力等，其中光是最重要
的因素之一。
光对植物的影响主要有两个方面： ①绿色植物的光合作用的必需条件；
紫外光-C（ UV-C，小于280nm） 近紫外光：波长长于300nm的紫外光
P.206
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现
二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现
1、莴苣种子萌发试验（1952）
红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过
程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后
一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在
紫外光受体）
1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同
于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的
受体。
最近又有人提出向光素一词。
2.隐花色素的作用
生色团是FAD和蝶呤，隐花色素调节伸长生长、
开花、生理钟、幼苗的去黄化、开花的光周期、花色
素苷合成酶基因表达等。 蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长，促进叶面积 扩大，且蓝光的作用比红光更迅速。 蓝光可使植物体内自由态的IAA、GA、玉米素和
70 6
光处理 萌发率（ ） R －FR－R% － FR
萌发率（%）
R R－FR
6 76
R－FR－R－FR－R
R－FR－R 74
R－FR－R－FR－R－FR 7
黑暗
红光
远红光
（二）光敏色素的分布
广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组 织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿 色幼苗含量高得多高20-100倍。禾本科植物的胚芽 鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组 织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。
光并进行可逆转换的光受体。
之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，
称为光敏色素（phytochrome）。 P.208
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色 素。
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可 逆转换的光受体，称之为光敏色素。
图9-3
光处理
红光和远红光对莴苣种子萌发的影响
远红光下，萌发率低。
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验 1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉
米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：
材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光
的吸收增大； 相反，用远红光处理后则对红光的吸收增多，对
远红光的吸收减少。 （图9-3） P.207
用红光—远红光交替照射，以上变化可进行多 次逆转。 由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ 远红
UV-B受体的化学成分尚不清楚。 UV-B照射使一 些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，叶绿体 结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，光合作用
下降等。
UV-B引起的类黄酮、花色素苷等色素合成增加， 对植物起保护作用（抗紫外光色素）。
习 题
一、选择题(Choose the best answer for each question)
已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动 蛋白纤丝，而且CaM能活化肌球蛋白。 据此有人提出了一个解释光敏色素调
节转板藻叶绿体运动的模型：
红光 Pfr增多 跨膜Ca2+流动 细胞质中
Ca2+浓度增加
活化
CaM活化
肌球蛋白轻链激酶
叶绿体转动
肌动蛋白收缩运动
Байду номын сангаас
（三）基因调节假说
要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放
UV UV-B(280~320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加 UV-C(200~280nm): 被臭氧层吸收，不能到达地面
二、蓝光/近紫外光反应
高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向 光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表 达等。
（一）蓝光反应
1.隐花色素和向光素（二者是蓝光受体也叫蓝光/近
大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻
译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致 植物形态的改变。 该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。 例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱 导植物的开花等。
第五节 蓝光和紫外光反应
一、紫外光组成
UV-A(320~400nm)：可穿过大气层到达地面
光受体：
目前已知至少存在3种光受体：
⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。
⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光。 ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光。
紫外光（ultraviolet，UV）是阳光的一部分。
据其波长的不同可分为：
紫外光-A（UV-A，330～390nm）
紫外-B（光UV-B，280～330nm）
8、促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是（ C ）。 A、蓝光 B、绿光 C、红光 D、黄光 9、目前认为对蓝光效应负责的色素系统是（B ）。 A、光敏色素 B、隐花色素 C、紫花素 D、叶绿素
七、问答题 1、如何用试验证明植物的某一生理过程与光敏色素 有关？
慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的 效应不能相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。
光 Φ 值变化 诱导蛋白 质合成 代谢变化 形态变化
P.212
（三）光敏色素调节的反应类型
⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）
可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02时