光形态建成

（一）光敏色素的化学性质
是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105。
是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成 部分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋 白。脱辅基蛋白：120-127KD， 生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型：
Pr (蓝色) Pfr （蓝绿色）
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Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性
• 对光敏色素作用机理的认识是一个逐步深入和完善的 过程。早先认为，生理激活型的Pfr一旦形成，即和 某些物质（X）反应，生成PfrX复合物，最终引起生 理反应。而对X的性质却不清楚。近年来的研究证明， 光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区 域，N末端是与生色团连接的区域，与决定光敏色素 的光化学特性有关，phyA、phyB的特异性也在此区 域表现出来。 C末端与信号转导有关，两个蛋白质单 体的相互连接也发生在C端。接受光刺激后， N末端 的苏氨酸残基发生磷酸化而被激活，接着将信号传递 给下游的X组分。 X组分有多种类型，所引起的信号 传递途径也不相同。
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对光下生长的植物来说，光敏色素还作为环境中红光：远红光 比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植 物的发育。例如，植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反 射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳 光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。
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故 绿 光 为 安 全 光
660nm
730nm
远红光照射
光 敏 色 素 不 吸 收 绿 光
红光照射
,
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光敏色素的生物合成
光敏色素的 Pr 型是在黑暗条件下进行 生物合成的，其合成过程可能类似于 脱植基叶绿素的合成过程，因为二者 都具有四个吡咯环。生色团在质体中 合成后就被运送至胞质溶胶，与脱辅 基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。
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光敏色素的合成
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
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在Pr和 Pfr相互 转换时，生色团 吸光后，构象发 生变化，然后带 动脱辅基蛋白构 象变化。
光敏色素的生色基团结构
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（二）光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间 分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端 是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学 特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋白 质单体的相互连接也发生在C 端。
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2、基因调节假说（1966，Mohr）--解释慢反应 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号 转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成 特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。 光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。
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基因调节假说 认为光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节 基因表达来实现的。一般认为光敏色素调控的长期反 应（慢反应）与基因表达有关。 慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的 速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时 和天数计。 如Rubisco小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、RNA 聚合酶和硝酸还原酶等的合成。 基因的活化或抑制是以被束缚于基因启动子区的 顺式作用元件的转录因子为中介，通过Ca2+、钙调素 和G蛋白等信号与光敏色素作用相连，最终产生光形 态建成的变化。
植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能 的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以 光控制植物发育的过程。
1.2 植物暗形态建成（skotomorphogenesis）
植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎 细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。
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光形态建成
由低能量光所调节的植物生长发育过程称为光形态建成， 或称光形态发生。光在光形态建成中的作用是信号作用。
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三、光敏色素的光化学转换
在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这 种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种值。 在自然条件下，决定植物光反应的值为0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。
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光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定 的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能 是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中 的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。 ⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。 ⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的 敏感性。 ⒊红光刺激CK含量提高。 ⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。 ⒌红光对ABA含量的影响研究不多。
Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性
光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱
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光化学转换
Pr
红光660nm
Pfr
生理效应
远红光730nm
黑暗
绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植 物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。真菌没 有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建设。 在植物进化的历史长河中，吸收隐花色素的植物种类 逐渐减少，而吸收光敏色素的植物种类逐渐增加，所 以光敏色素在进化过程中的意义越来越大。
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二、光敏色素的分布
黄化幼苗中含量比绿色幼苗高10-100倍
禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的 弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分含 量较多
一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较 多的光敏素 在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细 胞质和细胞核中。 13
三、光敏色素的化学性质及光化学转换
Pfr
[X]
Pfr·X
生理反应
暗逆转
破坏
Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反 应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有 在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水 浸泡过的种子有光敏色素反应。
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第二节光敏色素的生理作用和反应类型 一、光敏色素的生理作用
光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成， 从种子萌发到开花、结果及衰老。
第九章 光形态建成
教学目标
1. 了解植物光形态建成、光敏色素、隐花色素等基本概念。 2. 了解光敏色素基本性质与生理作用。
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• 光对植物的影响：
（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。
（2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。
• 光形态建成：
由光控制植物生长、发育和分化的过程。
• 光形态建成的光受体：
莴苣种子萌发受到促进或抑制只
与最后一次照射的光质有关，红光促
进，远红光抑制。
吸收红光和远红光并可以相互转
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换的光受体是具有两种存在形式的单
一色素—光敏色素。
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光敏色素
光控制植物生长、发育和分化的过程称 为光形态建成。 红光和红外光可以决定 光形态建成改变，其光受体是光敏色素。
光敏色素是植物体中一种对光照敏感的 物质，它是一种色素蛋白质， 红光 （660nm）能有效地抑制短日植物开花， 诱导长日植物开花，红外光(730nm)正好 相反。这两种光波能互相消除影响。
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第三节 光敏色素的作用机理
1）膜假说：认为光敏色素可迅速改变膜的透性。
该假说可解释光敏色素的快反应（指从吸收光 量子到诱导出形态变化的反应迅速到以分秒计， 如含羞草的叶片运动）。
2）基因调节假说：认为光敏色素可调节特定基
因的转录与翻译而得到特殊蛋白质（酶），最 后表现出形态建成。该假说可解释光敏色素的 慢反应（指光量子通过光敏色素调节生长发育 的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢， 以小时和天数计，如红光对种子萌发的促进作 34 用）。
Pr与Pfr之间的转变包括几个毫秒至微秒的中间反应。在这些转变 过程中，包括光化学反应和黑暗反应。 Pr比较稳定，Pfr比较不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr， 降低Pfr浓度。Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr的半衰期为20 min到4h。
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光敏色素的吸收光谱
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前体
合成
Pr
660nm 730nm
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光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化 照射红光后 30min，45Ca2+ 积累速度增加 2~10 倍 ，跟着照射 30 S 远红光 ，这个效应就全部 逆转。 转板藻受光照射后信号转导的途径 : 红光→ Pfr增多→跨膜 Ca2+流动 →细胞质中 Ca2+增加 →钙调蛋白活化→肌动球蛋白轻链激 酶活化→肌动蛋白收缩运动 →叶绿体转动
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第一节 光敏色素的发现、分布和性质
一、光敏色素的发现
Borthwick和Hendricks（1952）的试验
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顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况
光照处理
黑暗（对照） R R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R R+FR+R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R+FR+R
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A: 暗下
B：4-10分钟照光/天
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植物的光感受系统（光受体）
目前已知的植物光感受系统成员有：
1）光敏色素(phytochrome) ：感受红光和远红光区域的光（650740nm） 2）隐花色素(蓝光、近紫外光受体，blue/UV-A photoreceptor) ：感 受蓝光（450-500nm）和近紫外光区域（320-400nm）的光 3）紫外光-B（UV-B）受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光