第四章 种群和物种保护(1)

• 对海峡群岛鸟类的长期研究也支持这一 观点，即种群的存留需要大种群的保证， 只有哪些超过100对鸟的种群有大于 90%的机会存活80年 。 • 另一方面，小种群也并非完全没有希望， 许多仅有10对或更少繁殖种对的鸟类种 群，仍然明显存活了80年。
• 作为基本原则，一个濒危物种的理想保护计 划应在保护生境中尽可能大的区域内进行， 以保护尽可能多的个体。但是，执行时有一 定困难，计划者必须协调与有限资源之间的 冲突，即保护与发展之间的冲突。比如围绕 西点林枭（一种栖息在太平洋西北部原始森 林中的濒危物种）保护所产生的，是要“猫 头鹰”还是要“ 工作机会”的争论。
• 即种群可能由不等数量的雄体和雌体组成。 例如： • 动物配制的不同。如果一个种群是由20个 雄体和6只雌体组成的话，那么只有12个 个体有交配行为，其有效种群数量是12， 而不是26。
• 在另一些动物中，社会体系可能使许多 个体不能交配，即使这些个体都是有交 配的生理能力。 • 如： 大海豹体系中，优势雄体可能支配 一大群雌体，并且阻止其它雄体与这些 雌体交配； • 在非洲豺狗体系中，一大群豺狗中的所 有幼仔可能均属于优势雌体的。
• b. 生殖量的差异 (variation in reproduction output) • 在许多生物中，个体之间产生后代的数量有很 大的差异，这种现象在植物中尤其明显。通常 生殖量的差异大时，有效种群数量比种群实际 数量要小。 • 如：一些个体可能只产生几粒种子，而另一些 个体则产生数千粒种子。许多一年生植物种群 是由大量产生1粒或几粒种子的小植物和几个产 生数千粒种子的巨大个体组成，这种情况Ne可 能大幅度降低。
• 当几个个体离开大种群而建立一个新种群时， 就 出 现 一 种 被 称 为 创 始 者 效 应 * (founder effect)的特殊瓶颈类型。
• 举例：在坦桑尼亚恩戈罗火山口处生活的狮子种 群曾由60到75只狮子组成，1962年剌蝇突然涌 入使狮子种群降低到9只雌狮和1只雄狮，仅两年 后有7只雄狮迁入此地。尽管该种群后来增加到 75至125只，但与邻近塞仑格提平原狮子种群相 比，火山口狮子种群表现出遗传变异性下降，精 子畸形水平高以及生殖率降低。
• 遗传变异之所以重要，是因为它使种群 可以适应变化的环境，具有某些等位基 因或等位基因组的个体，恰好具有在新 环境下生存和繁殖后代的特性。
• 遗传漂变 （genetic drift）：在小种 群里，等位基因 的频率从一个世 代到下一个世代 仅仅由于机率也 会发生变化。 在 小种群中当一个 等位基因的频率 很低时，那么它 在各世代中丧失 的可能性非常大。 举例：
1. 2. 3. 4.
有效种群数量 用等位基因频率测定有效种群数量 遗传瓶颈 遗传变异性降低的后果
• 1. 有效种群数量 (effective population size)有效种群数量： 种群保持遗传变异需要的个体数。 • 50/500法则假定在一个由N个个体组成的种 群中所有个体的交配概率和生育后代的概率相 等。这难以在实际中应用。
Extinction rates of bird species on the Channel Islands. Populations with less than 10 breeding pairs had an overall 39% probability of extinction over 80 years; populations of between 10-100 pairs averaged around 10% probability of extinction, and populations of
• 在一个有1000个个体的种群中，如果一个 稀有等位基因与整个基因的比例为5%，那 么该等位基因将出现100个复本（1000个 体×2复本/个体×0.05基因频率），因而 该等位基因不会从种群中很快丧失。 • 如果种群个体数为10，则等位基因仅产生 1个复本（10个体×2复本/个体×0.05基 因频率），那么该稀有等位基因将从该种 群的下个世代中丧失的概率就很大。
• 2. 用等位基因频率测定有效种群数量 • 除了50/500法则等方法外，对所研究的 种群进行反复统计以测定其在一段时间 内的遗传变异性的丧失是另一种测定有 效种群数量的方法。 • 理论依据：因遗传漂变而导致的一段时 间内遗传变异性的丧失率与Ne有直接的 关系。
• 例子： • 采用一种可测算可变等位基因的技术对8 个数量较大的饲料果蝇种群进行研究，8 个种群在8到365个世代之间均维持约 5000个个体。尽管种群数量巨大，但 Ne值变动在185-253之间，仅占种群数 量的4%左右。表明仅仅维持巨大的种群 数量也不能阻止饲料果蝇种群中遗传变 异性的丧失。 在这种情况下，通过调节 生育，或将种群细分并允许一定数量的 个体迁移才能够更有效地维持遗传变异 性。
• 在制定一个濒危物种的长期保护计划时，我 们不仅需要提供该物种在正常年份的需求， 还要求提供在特殊年份的需求。例如：在干 旱年份，动物为了获取它们生存所必需的水 源，会远离它们正常活动范围作长途迁徙， 需要更大保护区或在小保护区间建廊道。同 时，也要估计到一些自然灾害对种群存活的 影响，如地震、火灾、火山爆发、瘟疫和食 物短缺。为对某一特定物种的最小生存种群 作出精确的估计，必需对该地种群数量做详 细的统计研究和环境分析，这些研究可能花 费颇多，并需要数月甚至数年的研究才能完 成。
• 一些生物学家曾提出保护500-1000个 脊椎动物个体作为最小生存种群的普遍 原则，认为这个数目可以保持遗传变异， 保护这个数量或许足以使最小数量的个 体在灾害年份存活并能使种群恢复至以 往规模，对于数量极具变异特性的种群， 如某些无脊椎动物和一年生植物，保护 大约10000个个体的种群可能是一个有 效的策略。
• 由于诸如年龄、不健康、不育、营养不 良、个体小以及阻止某些动物寻找配偶 的社会结构等因素而不能产生后代，生 育个体有效种群数量 (Ne)常常明显地小 于实际种群数量。
在以下任何一种情况下，实际有效种群数量均比 预期值要小： • 不等性比 • 生殖量的差异 • 种群波动
a. 不等性比(unequal sex ratio)
• 一个折中的方法是了解保证一个物种存 活所必需的个体数量，并确定该数量个 体和需要的生存空间。所需要的个体数 量称为“最小生存种群”， 最小生存种 群是任何生境中的任一物种的隔离种群， 在可预见的种群数量、环境、遗传变异 和自然灾害等因素影响下，都有99%的 可能性存活1000年，换言之，最小生存 种群是在可预见的将来，具有很高的生 存机会的 最小种群。存活概率也可调整 为95%，时间也可调整为100年或500 年。
• 估计维持多种小型哺乳动物种群的保护区大小 为1万至10万公顷。 • 如：保护加拿大野生家域较大的灰棕熊，50 个个体需4.9万km2，1000个需242万km2。
• 除了例外，绝大多数物种的保护需要足够大的 种群，而种群小的物种的确处在濒临灭绝的危 险之中。
小种群局部灭绝的主要原因*
• 由于遗传变异性丧失、近亲繁殖、杂合 性和遗传漂变等引起的遗传问题。 • 由于出生率和死亡率的随机变化引起统 计波动导致的种群数量的不稳定。 • 由于捕食、竞争、疾病和食物供应的变 化，及不定期发生的由单一事件产生的 自然灾害如火灾、洪水、火山爆发、风 暴或干旱等导致的自然引起的环境波动。
3.遗传瓶颈(genetic bottlenecks)
• 概念*： • 由于环境或统计事故使一个种群中大部 分个体死亡而剩下几个个体，导致该种 群数量偶然地明显下降的现象。
• 机理： • 当一个种群的数量显 著降低时，种群中稀 有等位基因将会丧失， 如果拥有这些等位基 因的个体不能存活的 活，种群的等位基因 少且杂合性降低，那 么种群中所有个体的 整体健康状况也下降。
• 一、遗传变异性的丧失 • 二、统计变化 • 三 、环境变化与自然灾害 • 四、 灭绝旋涡
一、 遗传变异性的丧失
• 遗传变异性（genetic variability）*： • 是指种群内不同个体具有不同类型的基 因即等位基因。这对促使种群适应于不 断变化的环境很重要。 • 在某一种群内，这些等位基因在出现频 率上可能是变动的，从普遍到稀少。通 过随机突变，种群中会产生新的等位基 因。
• 自然界中，每个基因在每一世代的突变 率一般为1/1000到1/10000的范围， 这对抵消小种群遗传漂变的影响是没有 什么作用的。为了维持杂合性水平，基 因突变率需达到1/100或更大。
• 问题:维持遗传变异性需多少个体？ Franklin(1980)提出，50个个体可能 是维持遗传变异性必需的最小数量。
c. 种群波动 (population fluctuatiowk.baidu.coms)
• 一些物种中， 世代之间的 种群数量变 化极为显著。 如加利福尼 亚的卡尔西 顿蝴蝶、一 年生植物和 两栖类。
• 结论： • 当种群数量波动、 无生殖个体数量 巨大以及不等性 比等因素综合起 作用时，有效种 群数量可能远远 低于一个正常年 份存在原个体的 数量。
两个概念 • 最小生存种群 (minimum viable population，MVP)数量*： 种群免遭灭绝而必须维持的最低个体数量。 • 最小动态区(minimum dynamics area， MDA): 维持MVP所必需的最适生境的量。 MDA可由研究个体和群体的家域大小来估 计
举例：对美国西南部荒漠上 的120头加拿大盘羊种群 持续生存力进行的连续 70年研究显示，少于50 个个体的种群在50年内 全部灭绝，而所有大于 100个个体的种群在同一 时期内均能持续生存。 (a、b为不同学者的分析 结果）
第四章 种群和物种的保护
第一节 小种群问题
• 一些需要了解的科学结论 • 没有一个种群能永远长存; • 由人类活动引起的物种灭绝速度比物种 自然灭绝速度快约1000倍，也远远超过 新物种能进化的速度; • 濒危物种是由一个或多个种群组成，保 护种群是保护物种的关键;
小种群比大种群更易遭致灭绝。
不等数量生育雄体和雌体对Ne的影响方 程
• Ne=4NmNf / (Nm+Nf) • Nm和Nf分别表示种群中生育雄体和生育 雌体的数量 • 随着生育个体的性比差异的增大，有效 种群数量与生育个体数量的比值（Ne/N） 降低； • 单配体系中，对下一世代的遗传组合产 生巨大作用的仅仅是几个单性个体，而 并非所有个体的作用都相等。
• 根据动物饲养员的实际经验：每个世代 丧失2%-3%的遗传变异性也能维持动物 家系而得出。 • 同时，利用Wright方程计算也可以得 出，在50个个体的种群里每个世代只有 1%的遗传变异性丧失。
• 然而，把依据家养动物的工作经验用于 广泛的野生物种则是不准确的。 • 因此，Franklin（1980）提出，在 500个个体的种群里，通过突变产生新 的遗传变异性的速度可以抵消因小种群 数量而丧失的遗传变异性的速度。这个 取值范围已被称为50/500法则：孤立种 群至少需要50个个体，更好则需要500 个个体才能维持其遗传变异性。
Predicted decline in heterozygosity over time in different sized populations
• 基于一个隔离种群的基因存在2个等位基 因这一普遍现象 ，Wright(1931)提出 了一个方程： • ΔF=1/2Ne • ΔF：种群每一个世代杂合性降低的估计 值， • Ne:一个种群的生育成体种群数量
• 根据这个方程，一个有50个个体的种群 每个世代由于稀有等位基因的丧失其杂 合性将降低1%（1/100)； • 而数量为25个个体的种群每个世代其杂 合性将降低2%（1/50或2/100)。 这个方程说明，孤立的小种群遗传变异性 的丧失非常大。种群越大，减少率越低
• 种群之间个体的 迁移和基因经常 性的突变有助于 增加种群内遗传 变异性，并抵消 遗传漂变的效应。 • 基因流是防止遗 传变异性丧失的 重要因素。