拟南芥灰霉病抗性相关转录因子(在线版)

HEREDITAS (Beijing) 2013年8月, 35(8): 971―982 ISSN 0253-9772

综 述

收稿日期: 2013−03−26; 修回日期: 2013−05−13

基金项目:国家自然科学基金项目(编号：31260062, 30860121)和昆明学院科研项目(编号：YJL11017)资助

作者简介:张国斌, 博士研究生, 研究方向：分子植物病理学。E-mail: zgb1982@

通讯作者:王云月, 教授, 博士生导师, 研究方向：利用生物多样性控制病害。E-mail: wangyykm@

杨红玉, 教授, 研究方向：植物与病原菌互作机制。E-mail: yanghongyukm@

网络出版时间: 2013-7-3 17:07:04

URL: /kcms/detail/11.1913.R.20130703.1707.003.html

DOI: 10.3724/SP.J.1005.2013.00971

拟南芥灰霉病抗性相关转录因子

张国斌1, 张喜贤3, 王云月1, 杨红玉2

1. 云南农业大学植物保护学院, 生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室, 昆明650201;

2. 昆明学院生命科学与技术系, 昆明650214;

3. 云南大学生命科学学院, 昆明650092

摘要: 病原菌的侵染激发植物大量防御响应基因的表达, 其中转录因子在协调庞大的抗病防御网络中发挥重

要作用。灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea )是最具破坏力的死体营养型病原真菌之一, 在农业生产上造成严重的经济损失。文章综述了ERF(Ethylene response factors)、WRKY 、MYB 等家族中参与灰霉病防御反应的转录因子的功能研究进展。转录因子通过复杂的mRNA 或蛋白水平的互作方式构成了精细的调控网络, 以激活下游防卫基因的表达, 从而诱导抗病反应。一部分转录因子是协调不同激素信号通路交叉响应的重要节点和调节器, 将植物抵御不同类型病原菌的分子机制联系起来。对这类转录因子的研究将为研究植物其他病原菌防御机制提供线索, 另外深入理解抗病机制将有助于研究者在作物改良和保护中更高效地利用抗病基因。

关键词: 灰葡萄孢菌; 转录因子; 防卫反应; 调控机制

Transcription factors in resistance against pathogen Botrytis cinerea in Arabidopsis

ZHANG Guo-Bin 1, ZHANG Xi-Xian 3, WANG Yun-Yue 1, YANG Hong-Yu 2

1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management of Ministry of Education , College of Plant Protection , Yunnan Agri-cultural University , Kunming 650201, China ;

2. College of Life Science and Technology , Kunming University , Kunming 650214, China ;

3. College of Life Science , Yunnan University , Kunming 650092, China

Abstract: A large number of defense genes are activated in plants when responding to pathogen infection. Furthermore, transcription factors are suggested to play important roles in regulating huge defense network in plants. The necrotrophic fungus Botrytis cinerea is one of the most destructive pathogens which could result in massive economic losses in the agri-culture. Our review summarized the study results of members from transcription factor ERF, WRKY and MYB families which function in resistance of Botrytis cinerea in Arabidopsis thaliana . The transcription factors come into more elaborate regulation network through interacting with target genes at mRNA or protein levels aiming at activating expression of de-fense genes which lead to resistance against the fungus. Some transcriptional factors were discovered to be the main nodes

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and regulators in different phytohormones crosstalk, illustrating and connecting the molecular mechanisms of plants against different types of pathogens. Study on the transcription factor mentioned above, provides us clues for the study of other plant pathogen defense mechanism. Further understanding of disease mechanisms will help researchers to utilize the resis-tance genes in crop improvement and protection practice.

Keywords:Botrytis cinerea; transcription factor; defense response; regulation mechanism

自然界中的植物在防御各种病原菌侵染过程中进化形成精细而复杂的抗病调控网络, 植物除先天存在的物理屏障外, 还通过水杨酸(Salicylic acid, SA)、茉莉酸(Jasmonic acid, JA)和乙烯(Ethylene, ET)等激素信号途径激活一系列防御响应基因的表达, 转录因子在协调防御网络中基因的表达发挥着重要作用。一般认为, 植物-活体营养型病菌互作中主要通过“基因对基因”防御模式激发的超敏反应抑制病原菌的进一步扩展, 随后引发系统获得抗性[1]; 与活体营养型病原菌不同, 植物-死体营养型病菌互作系统中不存在“基因对基因”激发的超敏反应, 系统获得抗性对死体营养型病原菌作用不明显。植物对死体营养型病菌的防卫反应通常由JA、ET等信号途径所调控[2], 但目前有限的研究结果还无法解释植物对死体营养型病菌复杂的防御机制。

植物灰霉病是农业生产上一种重要的世界性病害, 病原菌为灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea Pers.), 简称灰霉菌, 属于半知菌亚门。B.cinerea被认为是非常重要的致病性死体营养型真菌, 染色体组分析表明B.cinerea能分泌大约40种毒素[3], 能在收成前和收成后侵染200多种植物引起灰霉病, 对农业生产造成严重的经济损失[4, 5]。然而目前对植物防御灰霉病的基因资源和分子机制都知之甚少, 成为制约作物抗病育种发展的主要因素之一。

转录因子是一类能与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性互作, 对转录具有激活或抑制作用的DNA结合蛋白[6]。植物基因组中数目众多的转录因子参与植物的生长发育、物质代谢, 响应生物和非生物胁迫等多种生物进程。根据拟南芥(Arabidopsis thaliana)全基因组序列推测编码转录因子的基因超过1 800个, 约占编码基因总数的6%以上[7~9]。芯片数据显示经 B.cinerea侵染拟南芥后有600多个转录因子表达发生显著变化[8]。近年来, 有关编码转录因子基因的结构和功能及其在植物改良中的应用研究一直是植物基因表达调控领域的热点, 目前通过利用模式植物拟南芥-灰霉菌互作系统筛选和挖掘出许多灰霉病抗性相关转录因子。本文对拟南芥中抗灰霉病相关转录因子的功能研究进展进行论述。

1植物灰霉病抗性相关转录因子家族

植物中存在种类众多的转录因子家族, 目前发现与抗病相关的主要有：ERF(Ethylene response factors)家族、WRKY(WRKY DNA-binding protein)家族、MYB(MYB domain protein)家族、TGA (TGACG motif-binding protein)家族、NAC(No apical meristem, ATAF1, Cup-shaped cotyledons)家族、HSF(Heat stress transcription factor)家族、DOF(DOF zinc finger protein)家族及MYC家族等。其中ERF 家族和WRKY家族是发现参与植物防卫反应最多的两类转录因子[10], 部分转录因子被证明与植物响应B.cinerea侵染直接相关(表1)[8]。

1.1 ERF家族转录因子

拟南芥ERF家族包括122个成员, ERF蛋白含有一个长58~59个氨基酸的保守ERF结构域, 它可以与病程相关基因启动子中的GCC盒相结合, 这些基因往往受JA等激素的诱导表达[11]。ERF家族转录因子能对信号分子SA、JA和ET产生应答, 参与各信号途径中信号的整合和交流[12], 其中ERF1、ERF5、ERF6、RAP2.2(Related to AP2.2)和ORA59 (Octadecanoid-responsive Arabidopsis AP2/ERF 59)参与调控植物对灰霉病的防御反应。

ERF1基因对拟南芥灰霉病抗性的调控依赖于JA和ET信号通路同时存在[13]。过量表达ERF1基因的植株, 其防御响应基因PDF1.2(Plant defen-sin1.2)的表达增强, 同时灰霉病的抗性也增强[14]。