第四章 研究发育生物学的模式生物
发育生物学中模式生物ppt文档
殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作：
如诱变； 5. 基因组序列已全
部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。 (120Mb encodes 13,601 proteins)
摩尔根：孟德尔遗传 学的伟大继承者，果 蝇之父
发育生物学中模式生物
各种模式动物各有优点，其研究成果 不仅可以揭示特定物种的特点，还有 助于揭示动物发育的一些普遍规律和 机制。
模式生物应具备特点
其生理特征能够代表生物界的某一大类群; 容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖； 容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母 、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟 南芥，获得了前所未有的青睐。
克隆大鼠
长人耳的老鼠
1995年，Massachusetts 的研 究者们让一只老鼠长上了人的 耳朵。他们在一个可生物降解 的人耳形状的模子表面接种上 人软骨组织细胞，然后将模子 移植到裸鼠身上（裸鼠因为存 在天然的免疫系统缺陷，而不 会对模子产生免疫排斥反应） 。人软骨组织细胞从小鼠的血 液中得到营养，不断生长并填 满模子，最终造出了一个“耳 朵”。科学家们希望将来能够 用这种技术设计出能够用于替 换人的器官或组织。
1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起 了重要 作用。同种海胆精卵表面分子的特异性识别、 精子顶体反应、卵皮质反应等现象的发现， 为受精生 物学奠定了最初的基础。
2、Caenorhabditis elegans:
Worm model
主要优点 1. 易于养殖：成虫
体长1mm，易冷 冻保存； 2. 性成熟短：2.5-3 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 系清楚； 4. 易于诱变； 5. 基因组序列已全部测 出 (Science, Dec. 11, 1998)。(97MB encodes 19,099 proteins.)
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (14)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是和，其主要任务是研究生命体发育的及其机制。
发育生物学---模式动物
Chapter 2 模式生物体系一、模式生物• 早在20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
• 由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。
¾ 尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
¾ 因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
• 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。
最常见的模式生物有：逆转录病毒 (retrovirus)，大肠杆菌(Escherichiacoli)，酵母(budding yeast (Saccharomyces cerevisiae), fission yeast (Schizo saccharomyces pombe))，秀丽线虫(Caenorhab ditiselegans)，果蝇(Drosophilamelanogaster)，斑马鱼(zebrafish)，小鼠(mouse)，拟南芥(Arabidopsis)，水稻(Rice(OryzasativaL.))等。
模式生物的应用•生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。
因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能•各模式动物各具优点，其研究成果不仅揭示特定物种的特点，还有助于探索动物发育的普遍规律和机制。
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念模式生物出现的背景模式生物的发展和演变模式生物的共同特征模式生物的选取典型的发育生物学模式生物物种的进化关系双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育单子叶植物的合子胚胎发育基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻理想的研究系统是科学发展的关键1.有利于回答研究者关注的问题，噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。
海胆是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。
1891年，HansDriesch（1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼虫。
这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑。
后因其易于得到大量受精卵，同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成为了生物学研究的模经典式生物。
卵裂球囊胚卵裂腔典型的发育生物学模式生物秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15独立生存的线虫。
其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。
C.elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。
有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。
发育生物学复习题
发育生物学复习题名词解释1、发育生物学(developmental biology)研究多细胞生物体从精子与卵子的发生、受精、发育、生长到衰老的变化过程及机理的科学。
2、镶嵌发育如果在发育早期将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，他就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分形成的组织会缺乏分离裂球所能产生的结构，两者恰好相补。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育。
如：栉水母、海鞘、环节动物、线虫、软体动物。
3、调整型发育对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。
4、胚胎诱导动物在一定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的作用称为胚胎诱导。
5、图式形成：发育过程中控制胚胎细胞的行为使其在正确的空间位置上形成特定的结构。
6、发育生物学的发展基础及过程如何？研究哪些问题？胚胎学、遗传学、细胞生物学主要研究多细胞生物题从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时还研究生物种群体统发生的机制。
7. 精细胞形成精子阶段涉及哪些主要事件？1）顶体泡的形成（高尔基体）2）鞭毛（中心体微观复合）3）多余的细胞质排出，细胞核高度浓缩（核小体组蛋白被鱼精蛋白替代以防止外界环境对DNA的损伤）4）细胞膜上有受精蛋白的形成（精膜上与卵子结合蛋白产生）5）线粒体鞘（大量线粒体）细胞分化（cell differentiation）从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程叫细胞分化。
3、形态发生决定子（morphogenetic determinant）也称成形素或胞质决定子，是存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。
模式生物发育研究
什么是模式生物？ 为什么要用模式生物研究？ 模式生物的种类及特点 模式生物的应用 模式生物发育的研究意义
模式生物
生物学家通过对选定的生物物种进行科学 研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命 现象，此时，这种被选定的生物物种就是 模式生物。
为什么要用模式生物研究？
多细胞生物包括人类，在胚胎期复杂的发育 变化和调控一直是困扰生命科学的未解之迷。
荧光显微镜下的秀丽线虫（图片来自）
秀丽线虫的主要优点
①能在实验室用培养皿培养。 ②生命周期短。 ③存在雌雄同体和雄性两类不同生物型。 ④体细胞数量少且恒定。 ⑤易于观察生殖细胞的发生及生殖系颗粒的传递过程。 ⑥基因组相对较小，组成相对简单。
2、果蝇
果蝇广泛地存在于全球温带及热带气候区。 目前至少有1000个以上的果蝇物种被发现，大部分的物 种以腐烂的水果或植物体为食，少部分则只取用真菌，树 液或花粉为其食物。 体型较小，身长3～4mm。大约可存活9d左右。主要特征 是具有硕大的红色复眼。
为什么要用模式生物研究？
由于进化的原因，许多生命活动的基本方式在 地球上的各种生物物种中是保守的，这是模式 生物研究能够成功的基本基础。
选择什么样的生物作为模式生物，首先依赖于 研究者要解决什么科学问题，然后寻找能最有 利于解决这个问题的物种。
为什么要用模式生物研究？
随着人类基因组计划的完成和后基因组研究时 代的到来，模式生物研究策略得到了更加的重 视。人体基因的结构和功能可以在其它合适的 生物中去研究，同样人类的生理和病理过程也 可以选择合适的生物来模拟。
发育过程从本质上讲是一部生命发展的细胞历史。成 体中每个细胞都有一段自己独特的历史，综合起来就 构成了个体生命。
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）（发育生物学教学组）目录：第一章 章节知识点与重点 .............................................. 1第一章第二章 发育生物学试题总汇 ............................................ 6第二章第三章 试题参考答案 (14)第三章第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学发育和发育生物学2.发育的功能发育的功能3.发育生物学的基础发育生物学的基础4.动物发育的主要特点动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型双梯度模型10.诱导诱导11.胚胎诱导胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类细胞表型分类2.差异基因表达的源由差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精受精2.受精的主要过程及相关知识受精的主要过程及相关知识3.向化性向化性4.顶体反应顶体反应5.皮质反应皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式体形模式2.图式形成图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射局部有序投射5.突触突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源附肢的起源2.附肢的早期发育附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节) 第十五章眼的发育1.视泡发育、分化视泡发育、分化2.晶状体发育、分化晶状体发育、分化3.晶状体再生晶状体再生4.角膜发育角膜发育第十六章变态1.变态变态2.昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定雌雄同体、环境性别决定 第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点 ，过程，过程精子发生 ：特点2.卵子发生：特点 ，过程，过程卵子发生 ：特点第十九章干细胞1.干细胞干细胞2.干细胞分类干细胞分类3.了解干细胞的应用了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系发育与环境关系2.环境对正常发育的调控环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用遗传与环境之间的相互作用第二章 发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）分）1. 发育生物学研究的主要内容是发育生物学研究的主要内容是 和 ，其主要任务是研究生命体发育的体发育的 及其及其 机制。
发育生物学重点
发育⽣物学重点第⼆章：1、模式⽣物：⽣物学家通过对选定的⽣物物种进⾏科学研究，⽤于揭⽰某种具有普遍规律的⽣命现象，此时，这种被选定的⽣物物种就是模式⽣物2、⼀种模式⽣物应具备的特点：1）其⽣理特征能够代表⽣物界的某⼀⼤类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）世代短、⼦代多、遗传背景清楚；4）容易进⾏实验操作，特别是遗传学分析。
4）容易进⾏实验操作，特别是遗传学分析。
3、最常见的模式⽣物：逆转录病毒 (retrovirus)、⼤肠杆菌(Escherichiacoli)、酵母(budding yeast(Saccharomyces cerevisiae)fission yeast (Schizosaccharomycespombe))、秀丽线⾍(Caenorhab ditiselegans)、果蝇(Drosophilamelanogaster)、斑马鱼(zebrafish)、⼩⿏(mouse)、拟南芥(Arabidopsis)、⽔稻(Rice(OryzasativaL.)4、海胆，第⼀个模式动物。
研究受精和胚胎早期发⽣的模式及历史上重要实验的对象。
因其美丽透明的胚胎，更因它能激发许多有关⽣殖的想法，因此成为研究极早期发育的很好材料。
5、以海胆为研究对象，提出的发育理论：①胚胎具有调整发育的能⼒②相互作⽤与梯度理论6、⽔螅，永久的胚胎。
再⽣能⼒强7、秀丽⼴杆线⾍（以细菌为⾷物的线⾍），细胞凋亡现象及其机理最早是在线⾍中被揭⽰的，利⽤线⾍研究RNA⼲扰机制。
8、秀丽⼴杆线⾍的主要优点：①能在实验室⽤培养⽫培养。
②⽣命周期短。
③存在雌雄同体和雄性两类不同⽣物型。
④体细胞数量少且恒定。
⑤易于观察⽣殖细胞的发⽣及⽣殖系颗粒的传递过程。
⑥基因组相对较⼩，组成相对简单。
9、⽖蟾：提供脊椎动物发育研究最好的卵⼦和典型的胚胎。
在两栖动物上进⾏的最著名的胚胎学实验：①核移植②完全相同的双胞胎和嵌合体③移植提出了决定如何进⾏以及细胞从何处接受位置信息的问题④胚胎诱导。
发育生物学(1)
1.胚胎发育有两种可能性：先成论和后成论2.嵌合型发育：细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的，这一类型的发育这一类型的发育我们成为嵌合型发育。
3.列举发育生物学中的模式生物。
答:（1）脊椎动物模式生物：非洲爪蟾、斑马鱼、鸡、小鼠等;（2）无脊椎动物模式生物：果蝇、线虫（如秀丽线虫）等;（3）植物:拟南芥。
优点：1.取材方便：繁殖力强，常年产卵，容易获得胚胎；2.胚胎可操作性强：胚胎体积较大，能进行微注；。
3.便于进行遗传学研究：果蝇、线虫、斑马鱼可进行遗传变异研究，小鼠的基因敲除技术，非洲爪蟾的转基因技术比较成熟。
第一二章：1.原生殖细胞：起源于较早的胚胎发育阶段，为生殖细胞前体。
这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基——生殖嵴，才能分化成为生殖细胞。
2.生殖质：为具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA组成，具有生殖质的细胞将分化为原生质细胞。
3.卵子发生过程与精子发生过程有哪些不同之处？答：（1）精子发生过程中的生长期不很明显，而卵子发生过程中的生长期则特别长。
因此精子发生的结果是产生体积微小的精子，而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子；（2）精子发生速度比卵子快，而且精原细胞则可以在成熟期内不断增殖。
所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目；（3）每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体。
（4）精子发生过程要经过变态期，才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时期；（5）精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行。
4.卵子的结构：卵质外是卵黄膜，卵黄膜外是透明带卵黄膜、透明带、放射冠、皮层。
5.受精：是两性细胞融合并创造出具备双亲遗传潜能的新个体的过程。
即来自父本的精子和来自母本的卵子相互作用产生合子的过程。
6.不同动物卵子排出时发生受精的四种情况：1.在初级卵母细胞时期受精（蛔虫）2.第一次成熟分裂中期（贻贝）3.第二次成熟分裂中期（绝大多数脊椎动物，文昌鱼）4.卵细胞（海胆，腔肠动物）*无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子有受精能力，哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。
模式生物学物种及其在发育和遗传学研究中的应用
模式生物学物种及其在发育和遗传学研究中的应用自从科学技术得以高速发展以来，生物学研究已经发生了翻天覆地的变化。
随着生命科学的高速发展，生物学家们逐渐意识到，要想深入地研究生物学问题，必须先从一个模式生物开始。
模式生物学物种被定义为一种广泛用于生命科学研究的生物物种，也被称为实验模式生物。
在生物学中，一些常见的模式生物学物种包括酵母菌、线虫、果蝇、斑马鱼和小鼠等。
对于不同领域的研究者，选择不同的模式生物进行研究显得尤为重要。
本文主要将探究模式生物的种类、特点及其在发育和遗传学研究中的应用。
一、模式生物类型1. 酵母菌酵母是一种微生物，包括啤酒酵母和面包酵母等。
因为它们在分子遗传学和细胞生物学领域中特别有用，所以被作为模式生物学物种。
酵母菌可以在实验室里进行容易的温和培养，这意味着研究人员可以随时方便地进行实验。
2. 线虫线虫是一种微小的蠕虫，也是常见的实验模式生物。
线虫具备复杂的神经系统和基因组，所以可以用于神经学和基因研究。
3. 果蝇大家熟悉的果蝇也是模式生物之一，由于其生命周期短、数量多和生物遗传学特性等方面的特点，所以被广泛用于发育和遗传学研究中。
4. 斑马鱼斑马鱼是一种小型、快速繁殖的鱼类。
由于它们的透明性和生长速度等特点，斑马鱼成为了生物学研究的模式生物之一。
5. 小鼠小鼠在生命科学中也是通用的实验模式生物之一，因为它们的基因组与人类基因组相似度较高。
因此，在研究某些疾病或药物反应等方面，小鼠被广泛运用。
二、模式生物的特性从基础研究到开发治疗方法，模式生物学物种都具有明显的优势。
许多实验模式生物的特性是类似的：它们的生命特征相似、繁殖期短、数量多、经济、容易培养、基因丰富等等。
同时，这些特性也决定了模式生物可用于研究的范围和领域。
1. 快速繁殖许多模式生物可以在短时间内产生大量后代，这使得这些生物广受欢迎。
例如，果蝇在繁殖方面非常优秀，一年内一对果蝇可以繁殖成数十万只后代，这样可以使生物学研究更易于开展。
发育生物学名词解释+填空
名词解释：1、发育：亦称发生，指生命现象的发展，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程2、发育生物学：应用现代生物学技术研究生物发育本质的科学。
主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育中生命过程发展的机制。
同时，也研究生物种群系统发生的机制。
3、发育体制（形体模式）：多细胞生物在形态特征和功能形成的有序构建程式。
主要包括胚轴形成、体节形成、枝芽和器官原基形成等事件。
4、生殖质：定位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖细胞形成和发育的特化的卵质决定因子。
主要由蛋白质和RNA组成，呈颗粒状结构5、顶体反应：具有顶体结构动物的精子，受精前精子在同卵子接触时,精子顶体产生的一系列变化。
6、囊胚：细胞数目增加,胚体中空而形成一个基本为球形的囊状结构7、原肠胚：囊胚后，部分细胞迁移到囊胚内部，形成一个双胚层或三胚层的胚胎8、器官发生：细胞之间相互作用，细胞重新排列, 形成躯体及器官的过程。
9、形态发生：即细胞或细胞群在形态上、空间排列上的变化, 形成独特的形态。
10、细胞分化：即细胞内部生成独有的蛋白质, 使之具备独特的功能。
11、同源异形框（盒）基因：一类含有同源框的基因，决定每一体节的性质与形态特征，即选择体节向某个方向发育、分化。
12、间隙基因：第一个沿前后轴表达的合子基因，表达位于合胞体胚盘中心体节区域，建立空间结构的相邻平面13、成对规则基因：被间隙基因转录因子激活，使胚胎分成为明显的体节14、体节极化基因：是指在pair-rule基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运15、执行基因：同源异型选择者基因的靶基因，其活化和表达直接诱导特定器官原基的形成。
16、终末分化：就是走向成熟的分化，其分化的产物就是这种细胞的终末产物。
17、顶端外胚层嵴AER：在鸟类和哺乳类中胚层诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构。
发育生物学中的模式生物
第二节 秀丽隐杆线虫 （Caenorhabditis elegans）
是一种长1mm自由生活在土壤中的小线 虫。属于线虫动物门、线虫纲、小杆线 虫目、广杆线虫属。以细菌为食。英国 科学家Sydeny Brenner在20世纪60年 代开始利用线虫做研究。
一、作为模式生物的优点
可在实验室培养皿中培养，先在培养皿中长满 细菌，再接种。 生命周期短，一般3.5天，胚胎发育速度快， 16℃胚胎发育期为18小时。 雌雄同体和雄性两类。雌雄同体的种类，体内 受精，胚胎在生殖腺管内发育。自体受精的种 类会产生非常纯合的基因型。 身体透明，可观察体细胞数量，可统计。 能观察到生殖细胞的发生和种质颗粒的传递过 程。
第四章 发育生物学中的 模式生物
第一节
海胆
一、作为模式动物的优点 二、主要研究内容
一、作为模式动物的优点
可人工控制精卵的排放 在实验室条件下容易饲养
二、主要研究内容
1、配子的排放和受精 2、卵裂球的调整性 3、母源性基因的调控
1、配子的排放和受精
成熟海胆精卵通过海胆背部的生殖板上的生殖 孔排出。在实验室，单个海胆倒置在烧杯中 （外观不能分出雌雄），从围口膜注射 0.075mol KCL，收集 精卵，并混合达到受精 目的，进而可在显微镜下观察卵裂、囊胚、原 肠胚发育过程。 海胆卵外有卵黄膜，外有一层胶膜。受精前排 出两个极体。卵和精子表面有特异性受体，用 于精卵的相互识别（受精素-抗受精素学说）。
二、主要研究内容
1、精子获能 2、胚胎发育 3、克隆 4、转基因
1、精子获能
哺乳动物精子必须在雌体生殖管道内获 得受精的能力。目前有些化学药物也可 以起到相同作用。
发育生物学模式动物
发育生物学模式动物发育生物学近年来研究进展———模式动物摘要：随着科学技术水平的不断发展，在生命科学、人类医药和健康研究领域，由于一些原因，人们必须寻找一类用作研究的实验动物，通过相互参照，可以用一种动物的生命活动过程成为另一种动物或者人类的参照物。
对一些难以在人身上进行的工作, 及一些数量很少的珍稀动物, 或一些因体型庞大、不易实施操作的动物种类, 采用取材容易、操作简便的另一种动物来代替人类或原来的目标动物进行实验研究, 这就是动物实验。
为了保证这些动物实验更科学、准确和重复性好, 可以用各种方法把一些需要研究的生理或病理活动相对稳定地显现在标准化的实验动物身上,供实验研究之用。
这些标准化的实验动物就称之为模式动物。
关键词：斑马鱼；猪；基因；表达；通过发育生物学及相关学科的学习，我们了解到了模式动物在生命科学的发展历程中起到了可以说是举足轻重的作用，比如说通过海胆等低等动物模型的构建催生出现代受精生物学和发育生物学；又比如像果蝇模型的建立大大推进了遗传学和发育生物学的进展；酵母和大肠杆菌作为生物模型为现代分子生物学和基因工程技术提供了施展的舞台，线虫模型对基础和应用生物学产生了巨大的推动作用, 并直接导致了细胞凋亡现象的发现, 并开创了一个当代生物医学的全新领域。
这些研究成果已经充分证明了模式动物在生命科学研究中的作用。
通过查阅近几年来人们关于模式动物的研究进展，我总结了以下几点近几年来关于模式动物上的具有典型性的突破，仅供大家参考。
一、关于斑马鱼的研究1.Pitx2基因在斑马鱼牙齿发育过程中早期表达的研究人类Pitx2基因与常染色体显性疾病里格尔综合征的发生有关联, 可导致牙齿和眼睛的缺陷。
斑马鱼的牙齿和人类的牙齿有很多相似之处, 其牙齿位于腮弓之上, 牙齿发育可明确分为蕾状期、帽状期、钟状期和分泌期等各个阶段, 这些特点使得利用斑马鱼作为模式动物研究牙发育和牙再生具有较大优势。
经调查发现，小鼠的牙成型之前, Pitx2基因在整个牙齿发育过程中在成牙上皮中持续表达, 在牙发育的过程中伴有至关重要的角色。
(生物科技行业)发育生物学研究中的模式动物——综述
（生物科技行业）发育生物学研究中的模式动物——综述发育生物学研究中的模式动物摘要：模式生物在生命科学研究中有重要的作用，不仅能回答最基本的生物学问题，对人类的疾病治疗也有借鉴意义。
近年来随着分子生物学、发育生物学的发展及功能基因组计划的开展，模式生物的作用便显得越来越重要。
本文着重介绍了斑马鱼、秀丽线虫及果蝇三种经典模式生物的研究历史、研究优势及发展等，进而简要阐述了模式生物在今天生命科学发展中的重要地位和推动生命科学及医学进步的不可替代的巨大潜力．关键词：模式生物；发育生物学；引言：在生物学发展之初，人们发现如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题能够得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单壹，变化也较好观察。
且且由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同壹性，所以利用较低等级的物种来研究发育的共通规律是具有壹定的可行性。
尤其是当我们在有不同发育特点的生物中发现共同的形态形成和变化特征时，就能够以此来建立发育的普遍原理，因此这种生物就显得尤为重要，我们称之为“模式生物”。
模式生物具有许多共同的特征，如形体相对较小，在实验室内易于培养和繁殖，世代周期短，形态结构相对比较简单，繁殖系数高（后代数量众多）等，而且通常情况下它的基因组会比较小。
前俩点是出于实验室空间考虑，而世代周期短是出于研究时间的考虑；形态结构的简单性能够减少特有生命现象的干扰，以便使人们更专注于生物遗传发育的基本规律。
目前壹些物种被大家公认为是优良的模式生物，如线虫、果蝇、非洲爪蟾、蝾螈、小鼠、斑马鱼、噬菌体、大肠杆菌、酿酒酵母、海胆等。
它们在人口和健康领域应用范围比较广。
而在植物学研究中比较常用的有，拟南芥、水稻、烟草等。
1.几种经典模式生物概况：1.1海胆第壹个被用作模式生物的是海胆，它的胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
早在壹八七五年，奥斯卡‧赫特维格（OscerHertiwig,1849-1922）就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用，壹八九○年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中担任重要角色。
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三．基因组大小及其基因组成
• 华美广杆线虫是继病毒、细菌和酿酒酵母之后 基因组已经被完整测序了的第一个多细胞动物， 其基因组由97兆碱基组成。在这97兆碱基中，， 预计含有1 9 099个编码蛋白的基因，即平均每5 kb含有1个基因。每个基因平均含有5个内含子， 基因组的27％被预期的外显子占据。与以前基于 部分少量序列所作的估计相比，由完整基因组序 列所预测的基因数要多得多。其基因量大约是酿 酒酵母的3倍，是人类的1／5～1／3。 • 将华美广杆线虫中的1 8 89 1个蛋白与酿酒酵母的 62 1 7蛋白、大肠杆菌的4289个
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二、果蝇的分类地位及其生命周期
• 果蝇的分类地位归属于节肢动物门、昆虫纲、双翅目、果 蝇科、果蝇属，其学名全称为黑腹果蝇，现一般简称果蝇。 在自然界，果蝇一般以腐烂的果实为食。 • 果蝇的生命周期在室温下一般为2周左右。成虫产出的受 精卵只经l d的胚胎发育就孵化出幼虫；幼虫经历两次蜕皮， 由第一期幼虫经第二期幼虫约3 d时间发育成第三期幼虫， 第三期幼虫再经2～3 d．的化蛹过程形成蛹；在蛹中约经 过历时5 d的变态，然后孵出成虫。成虫孵出后在12～14 h 内开始交配产卵，产出的受精卵又开始进入下一个生命周 期(图4—3)。果蝇成虫的长度为2 mm，大约可存活9 d左右。
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二．作为模式生物的优点
• 近30年来的研究表明，华美广杆线虫的确 是分子发育生物学及细胞生物学、分子生 物学和神经生物学研究的极好模型。 • 作为模式生物，华美广杆线虫的主要优 点如下：
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•
①可在实验室用培养皿培养。由于以细菌为食，在实验室培养 时，一般是先让琼脂培养皿长满细菌，再接种线虫。 • ②生命周期短(一般为3.5d)，胚胎发育速度快。在培养温度为1 6度，胚胎发育期为1 8h；在培养温度为25度，胚胎发育期为1 2 h。 • ③存在雌雄同体(1lermaphrodite)和雄性两类不同生物型，主 要是雌雄同体生物型，见图4—1(A)。在雌雄同体生物型中，每 尾线虫既含有卵子又含有精子，精卵在体内受精，胚胎在生殖腺 管内发育，幼虫由阴门(vulva)产出。雌雄同体个体自体受精的结 果可产生非常纯合的基因型。雌雄同体个体性别决定的染色体机 制为X．X型。在偶然情况下，可产生大约O．2％的XO雄性个 体。XO雄性个体可与雌雄同体个体交配产生后代，从而增加了 基因重组和新等位基因引入的机会。 • ④体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。产 出的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞，见图4—1(B)， 幼虫经4次蜕皮后变为成虫。若成虫为雌雄同体个体，则含有959 个体细胞和大约2000个生殖细胞；若成虫为雄性个体，则含有 103 1．个体细胞和大约1 000个生殖细胞。
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第四章 研究发育生物学的模式生物
理想的研究系统是科学发展的关键。在发育生物学的形成和发展过程中， 许多划时代的突破往往与一些模式物种相关。今天，当我们回顾精子和卵子 的发现及精卵受精这一重大发育生物学问题的诠释时，就会想起1 9世纪后 期一批欧洲胚胎学家用海胆(seaurchin)所进行的一系列观察；当我们津津乐 道1 995年度的诺贝尔奖获得者Ed，ward B．Lewis、Christiane Nusslein— Volhard和Eric F．Wieschaus关于早期胚胎发育基因调控的重大发现时，无 不羡慕他们继承了基因学说的创建者FhomlaS Hunt Morgaln等的优良传统， 选用果蝇这一绝好的模式动物；当1 997年和1 998年全世界的人们惊叹克隆 羊、克隆牛和克隆鼠的诞生及体细胞克隆技术日臻成熟时，发育生物学研究 者所思索的则是20世纪六七十年代英国发育生物学家John Gurdon．用非洲 爪蟾这一有着王者之称的模式脊椎动物所进行的有关体细胞核移植的开创性 研究工作。特别是20世纪90年代分子发育生物学兴起后，模式生物显得更为 重要。本章将着重介绍现今仍广泛用于发育生物学研究的几种典型模式物种 的生物学特性及其被用做研究模型的原由。
• 由于果蝇具有以上优点，近年来仍然被广泛用做分子发育 生物学研究的模型。在其胚胎发育的梯度假说被证实后， 已鉴定出了几个在卵子中形成梯度、调节细胞定位和分化 并决定胚胎发育方式的成形因子；在位于卵子后极和种质 (germ plasm)中发现了为种系细胞导向的蛋白因子． • 有趣的是，在1 997和1 998连续两年被《科学》杂志称为 当年十大重要突破成就之一。关于调控生物昼夜节律生物 钟基因的研究也多半是在果蝇中完成的(Bloom 1 998)。 • 果蝇的基因组大约为1 80 Mb，其常染色质部分约为120 Mb。到2000年3月，常染色质部分的全部碱基序列已基本 确定，其基因组大约编码1 3 600个基因，在数量上比线虫 还要少，但这些基因具有明显的功能多样性(Adams et a1．2000)。
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第三节爪 蟾
• 一、爪蟾的分类地位及其作为模式生物的意义 • 爪蟾的全称为光滑爪蟾(．Xenopus laevis)，它属于脊椎动 物两栖纲(Amphibia)、无尾目(Anura)、负子蟾科 (Pipidae)、爪蟾属(Xenopus)。因产于非洲，又名非洲爪 蟾，现一般简称为爪蟾。由于爪蟾是脊椎动物，与人类及 其他经济动物具有更为密切的关系，其发育模型及调控机 制与人类及其他高等动物更相似，且与其他两栖动物一样， 具有较大的、易于观察分析的卵子，因而有关脊椎动物的 卵子发生、体轴决定、受精激活、卵裂与中囊胚转换 (midblastula transition)、原肠形成、神经胚形成、器官发 生、核移植及体细胞克隆等有关发育生物学原理和知识基 本上都是来自于爪蟾这一模式动物和其他相关两栖动物的 研究成果。正是在这些研究成果基础上的演绎、推断和扩 展；构成了脊椎动物发育生物学的基本原型。因而，爪蟾 是脊椎动物发育生物学研究中一个最重要而又最典型的代 表，是脊椎动物胚胎学和发育生物学的奠基者。图4—4是 光滑爪蟾的生命周期示意图。
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• ⑤能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。胚胎发 育的细胞分裂为不对称分裂，种系(germ 1ine)细胞中的种质颗 粒(germ line granule)或P颗粒。(P granule)在细胞分裂过程中仅 分配到形成种系细胞的细胞质中。细胞谱系研究表明，受精 卵(又称为P0种系细胞)的第一次卵裂产生AB创建者细胞和种 系细胞P1，种系细胞P1再次分裂后形成创建者细胞EMS和种 系细胞P2，P2进一步分裂后形成创建者细胞C和P3种系细胞， P3种系细胞再分后形成D创建者细胞和P4种系细胞。到幼虫 产出时，AB细胞经分裂和进一步分化产生包括皮下细胞、神 经细，胞、咽肌细胞、分泌腺细胞和1个体肌细胞在内的共 389个细胞；EMS细胞经分裂为MS和E2个创建者细胞后，MS 细胞再经分裂和分化出包括体肌细胞、咽肌细胞、神经细胞 和分泌腺细胞在内的80个细胞，E细胞则形成构成肠子的20个 细胞；C细胞经分裂和分化出包括皮下细胞、体肌细胞和2个 神经细胞在内的47个细胞；D细胞则形成20个体肌细胞；而此 时种系细胞P4才开始分裂出2个生殖细胞Z2和Z3(图4—1)。
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第一节 华美广杆线虫
• 一．华美广杆线虫的分类地位 • 华美广杆线虫是一种长为1 mm，自由生活于土壤 中的小线虫，隶属于线形动物门(Nemathelminthes)线 虫纲(Nematoda)小杆线虫目(Rhab—ditida)广杆线虫属 (Caenorhabditis)。就其与人类的关系来说，华美广杆 线虫在现已记录的大约2万种(估计可能有4万～1 000万 种)线虫中，并不是最重要的线虫，所以在我国，即使 是从事生命科学研究的学者对其还相当陌生。然而，线 虫的确与人类生活密切相关。一提起寄生于人类肠道中 的蛔虫、钩虫和蛲虫及寄生于人的淋巴系统内的丝虫曾 经给人类带来的危害和痛苦，有谁会不为之惧怕呢?其 实这些病原寄生虫都属于线虫一类。不同的是，华美广 杆线虫不是寄生线虫，而是生活于土壤中、以细菌为食 的一种自由线虫。
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第二节 果 蝇
• 一．果蝇的两个重大贡献 • 谈起果蝇，已学过遗传学的人大概无人不知。自1 9 1 O年遗传学泰斗Thomas Hunt Morgan发现其第 一个突变体白眼果蝇以来，其作为模式生物的历 史已有90多年。正是以它为模式生物，Morgan和 他的一批弟子们才从有关性连锁、性染色体、多 线染色体和伴性遗传等遗传规律的发现中提出了 基因论，奠定了现代遗传学的基础，并由此使 Morgan获得了1 933年的诺贝尔生理和医学奖。 也就是从那时开始，生物学家才普遍认识到模式 生物在生命科学研究中的重要作用。
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• 蛋白及目前可利用的人类的4979个蛋白进行比较 分析后发现，人的4979个蛋白中有74％可在线虫 中找到对应蛋白，线虫有36％的蛋白可在现知的 人类蛋白中找到相关蛋白。总的比较结果表明， 较小的基因组有较多的组分与较大的基因组相匹 配，且较大的基因组含有更多可与之对应的蛋白 (图4—2)。有趣的是，线虫中没有发现在酿酒酵 母和大肠杆菌中都能与之匹配的蛋白。当然，尽 管线虫的基因组已全部测序，但已做过遗传分析 的蛋白基因还只占其基因总数的10％～25％。-因 此，有关线虫基因的真正研究可以说是刚刚开始， 前面还有很长的路要走。
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三．果蝇作为模式生物的优点
• 果蝇的生命周期短，在实验室条件下，一般12 d就可完成 一次世代交替。 • 个体小(成虫的长度仅为2 mm)，给予很少一点适宜食物在 实验室就能饲养一大群。 • 具有几十个易于诱变分析的遗传特征，并保持有大量的突 变体。 • 有比较简单的染色体组成，只有4对染色体，且唾腺细胞 中含有巨大的多线染色(p01ytenic chromosome)o ， • (5)卵子发生过程中已为早期胚胎发育积累了充分的养料， 且产出的卵子大，易于又见察。 (6)胚胎发育速度快， 前13次卵裂每次只间隔9min，细胞核成倍增加成为一个 合胞体(syncytium)，其胚胎发育过程是观察分析卵裂、早 期胚胎发生和躯体模式形成等发育调控机制的绝佳材 料。 ， • (7)幼虫存在变态过程，是分析器官芽(imaginal disc)细胞 增殖机制的理想模型。