植物病原菌抗药性遗传研究综述

植物病原菌抗药性遗传研究综述

09生物技术 0902021022 吴云

摘要：植物病原菌的抗药性可以由染色体基因或胞质遗传基因的突变产生，因此，可以将植物病原菌的抗药性分为核基因（nuclear gene）控制的抗药性和胞质基因(cytoplasmic gene)控制的抗药性。对于核基因控制的抗药性，又可以分为主效基因（major-gene）抗药性和聚基因（polygenic）抗药性。

关键字：病原菌、抗药性、基因

1、胞质基因控制的抗药性（Cytop lasm ic gene control of r e si stance）

目前已知许多细菌的抗药基因主要存在于质粒DNA分子中，过去仅发现酵母对三烷基锡（trialkyltin）类药剂（干扰病菌的氧化磷酸化过程）的抗药性是由线粒体DNA分子控制的。许多药剂尽管是干扰真菌的线粒体活性，但真菌对这些药剂的抗性也是由核基因控制的。近年来研究发现病原菌对作用于菌体细胞色素bc1复合物的Q o Is类药剂的抗药性也是由线粒体基因控制的。

1.1铜制剂（copper）

铜制剂在很早以前就被用来防治细菌病害。尽管在室内可以获得染色体基因发生突变的细菌对铜制剂的抗药突变体，但田间抗性菌株主要是质粒DNA分子突变引起的，主要包括两种类型的质粒，其中一类是只在辣椒疮痂病菌中发现的pXcv型质粒；另一类包括在于番茄细菌性斑点病菌（P seudomonas syringae pv. tomato）中带有cop操纵子的质粒及一些存在于Pseudomonas spp.和X. compestris pv.vesicatoria中带有抗性相关基因的质粒。

尽管铜制剂也被广泛用于防治马铃薯晚疫病（Phytophthora infestans）和葡萄霜霉病（Plasmopara uiticola）等真菌病害，但没有因抗性问题导致田间防治失效的报道。

1.2 链霉素(streptomycin)抗性

早在1962年，Stall等就报道了在美国Florida 的辣椒疮痂病菌对链霉素的田间抗药性。Burr 等研究发现，从苹果树上分离到的所有抗链霉素的苹果疱斑病菌（P. syringae pv. papulans）菌株中都有一个敏感菌株中所没有的103kb的pCPP501质粒。在辣椒疮痂病菌中，链霉素抗性基因主要存在于一些大小不等的质粒中，也可能还有一些别的抗性相关基因。

链霉素除对细菌病害有效外，还对一些由卵菌引起的病害有效。Shaw等通过室内诱导获得了恶疫霉（P. cactorum）对链霉素的抗药突变体，其中一个突变体需要链霉素才能生长，抗性及对链霉素的依赖性在无性和有性繁殖过程中能稳定遗传，但这是由染色体因子还是胞质遗传因子控制的还不清楚。Chang 等对寄生疫霉（P. parasitica）的研究表明，链霉素抗性是由胞质遗传因子决定的，属母性遗传。

1.3 QoIs类药剂（Qo r e sp iration inh ib itor s）

QoIs类杀菌剂是一类作用于病原菌线粒体中电子传递链上cyt-bc1酶复合物Qo中心的一类药剂，主要包括甲氧丙烯酸酯类的嘧菌酯（azoxystrobin）、苯氧菌酯（kresoxim-methyl）、苯氧菌胺（metominostrobin）、肟菌酯（trifloxystrobin）、啶氧菌酯（picoxystrobin）、pyraclostrobin （BAS500F）等和恶唑烷酮类的恶唑菌酮（famoxadone）、咪唑菌酮（fenamidone）等药剂。1998年，在德国北部田间检测到抗QoIs药剂的小麦白粉病菌，为首例植物病原菌对这类药剂的田间抗性。与大多数杀菌剂不同，这类杀菌剂的作用靶标cyt-bc1是由线粒体DNA编码的，而不是由核DNA编码的。由于线粒体遗传是母性遗传，所以只有抗性基因存在于母本时，抗性表型才能在后代中表现出来，即母本为R时，R×S杂交后的分离模式是1R：0S；而父本为R，R×S杂交后代全为S，抗性在后代中丧失。在梨黑星病菌R×S的杂交中，随机挑选的44个单子囊孢子后代全部为S；Ziogas等在室内通过化学诱变获得了玉米黑粉病菌对嘧菌酯的抗药突变体，遗传学研究发现，抗药性在这些突变体与野生敏感菌株的杂交后代中表现非孟德尔遗传，说明抗性也是由胞质基因控制的。分子遗传学研究表明，病菌对这类药剂的抗性主要是在cyt b基因的127~147和275~296两个区段的某一碱基发生点突变引起的。

1.4 其他

在研究一些室内诱导的抗药突变体的过程中发现，抗药性在无性繁殖或自交后代中不稳定，抗性逐渐丧失。因此推断在这些抗药突变体中抗性也是由胞质遗传因子控制的，如苎麻疫霉（P. boehmeriae）对霜脲氰和甲霜灵的室内诱导抗性，但没有关于该菌的田间抗药菌株对这两种药剂的抗药性遗传研究的报道。

2.细胞核基因控制的抗药性（nuc lear g en e control of r e si stanc e）

2.1 主效基因控制的抗药性（m ajor gene c ontrol of re si stance）

2.1.1苯并咪唑类（benzimidazoles）杀菌剂

该类杀菌剂主要包括苯莱特（benomyl）、多菌灵（carbendazim）等，是一类非常重要的内吸性杀菌剂。目前已有至少55个属的病原菌对这类杀菌剂产生了抗药性。已发现大多数病菌对这类药剂的抗性是由单个染色体基因的突变引起的，如Botrytis cinerea、洋榆枯萎病菌（Ceratocystis ulmi）、N. crassa、Physarum polycephalum、玉米黑粉病菌（Ustilago maydis）、V. inaequalis、V. nashicola、V. pyrina等。一方面该基因上不同碱基的突变常常使病菌表现出不同的抗性水平，如B. cinerea、V. inaequalis等对这类药剂的抗药性；另一方面，该基因上部分碱基的突变使得病菌对苯并咪唑类药剂产生抗性的同时，对N-苯氨基甲酸酯

（N-phenylcarbamates）类药剂（如乙霉威、MDPC等）、N-phenylformamidoxims及

N-phenylanilines等表现负交互抗性，如B. cinerea、Venturia spp.等对苯并咪唑类药剂的高抗菌株。

虽然大多数病菌对苯并咪唑类药剂的抗性是由单个主效基因控制的，但也有例外，如在尖孢镰刀菌（F. oxysporum）和意大利青霉（Penicillium italicum）中，高水平的抗性是由两个主效基因的协同互作引起的；Stover等发现在香蕉黑叶条斑菌（Mycosphaerella fijiensis var. difformis）和香蕉褐缘灰斑病菌（M. musicola）中，除染色体基因外，一些胞质因子也与抗性有关。