第六章数量遗传

显性有效 基因数 0 出现频率 1/16 理论表型 值/cm 2
1 4/16
2 6/16
3 4/16
4 1/16
2+1×18
2+2×18 2+3×18 2+4×18
2）倍加作用
倍加作用：每个有效基因的作用按固定数值与基本值的相乘 或相除
效应值＝n√F1代的表型值/基本值 n为F1代的增效基因数。 F1代的表型理论值＝
多基因假说的要点：
Nilsson-Ehle于1909年提出多基因假说，要点如下： (1)数量性状是由许多微效基因(多基因)控制的； (2)多基因中每对基因对数量性状的表型贡献是微小的；
(3)多基因对性状的效应是累加的；
(4)多基因彼此之间缺乏显隐性，各自对性状的贡献用大
写表示增效，小写表示减效；
多基因假说的要点：
③红色的深浅与基因的数目有关，而与种类 无关。
归纳上述实验结果：
符合二项展开式(杨辉三角) A组——( 1 R + 1 r)2, 一对基因控制 2 2 （1/4 + 2/4 + 1/4） 1 1 B组——( R + r)4, 两对基因控制 2 2 （1/16+4/16+6/16+4/16+1/16） 1 C组, ——( 2 R + 1 r)6三对基因控制 2 （1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64）
F1
F2
6
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 n
21
24 8 1 12 12 14 3 11 12 15 26 15 10 7 2 57 101 69 401 17 9 4 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
3. 数量性状与质量性状的关系
∑x 2 方差=
(∑x)2 n n-1
2） 标准差 s
s
( x x ) n 1
2
第四节
遗传力及估算
1 广义遗传率
hB2 ：遗传方差占表型方差的比率。 表型变异用表型方差VP表示， 遗传变异用遗传方差VG表示， 环境变异则用环境方差VE表示。 表型方差包括遗传方差和环境方差两部分， 所以 VP＝VG＋VE
(5)多基因对性状的控制受环境因素的影响； (6)多基因表现出多效性——一个性状由多个基因内控制； 而一个基因往往影响多个性状； (7)多基因定位在染色体上，具有分离、重组、连锁等性质。 例外：存在累积效应、偏态分布、主效效应等。
3.数量性状基因数的估计
根据F2 代极端类型出现的频率估算时，按照遗传规律， 性状受1对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/4 性状受2对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/16 性状受3对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/64 性状受n对基因支配时， F2 极端类型出现的频率 (1/4)n
4 n=
F2个体总数 F2代中极端类型个体数
= 16 n=2
Castle W E和Wright S公式
n=D2/[8(σ12-σ22)] 其中，n为基因数目； D为亲本平均数之差； σ12为F1代的表型方差； σ22为F2代的表型方差。 例 玉米穗长的遗传
4.多基因表型效应估计
1）累加作用
累加作用：每个有效基因的作用是由固定
F2 中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色 1（R1R1R2R2r3r3） 2（R1R1R2r2r3r3） 1（R1R1r2r2r3r3） 2（R1r1R2R2r3r3） 4（R1r1R2r2r3r3） 2（R1r1r2r2r3r3） 1（r1r1R2R2r3r3） 2（r1r1R2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3） 决定红色的 4R 3R 2R 1R 0R 有效基因数 出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 15红 1白
如玉米穗长的遗传率估计，已知：VP1= 0.665 VP2 = 3.561，VF1=2.309，VF2=5.074求玉米 穗长的广义遗传力。
H2=VG/VF2= (VF2 – VE)/ VF2 =57%
2. 狭义遗传力

狭义遗传率是指只计算基因的相加效应的方差 VA在总的表型方差中所占百分率，记作h2N。
第三个杂交组合（两个亲本间有三对等位基因的差别）
亲代
最暗红色 × （R1R1R2R2R3R3）
白色 （r1r1r2r2r3r3）
F1
深红色（R1r1R2r2R3r3）
F2 最暗红色 暗红色 中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色 决定红色的 6R 有效基因数 出现频率 1/64 5R 4R 3R 2R 15/64 1R 6/64 0R 1/16 1白
6/64 15/64 20/64 63红
①籽粒颜色由3对基因控制，F2其中
第三组——三对基因同时分离
第一组——一对基因单独分离； 第二组—— 两对基因分离；
②F2中籽粒颜色可细分：
第一组——1/4红；1/4中红；(1/4 白)； 第二组——1/16中深红色；4/16深红；6/16中红， 4/16淡红； 1/16 白 第三组——1/64最暗红；6/64暗红色；15/64中深红； 20/64深红 ；15/64中红 ； 6/64淡红 ；1/64 白



联系：
某些性状既有数量性状的特征又有质量性状的特征 同一性状由于杂交亲本类型或具有差异的基因数目 不同，可能表现为质量性状或数量性状 某些基因既影响数量性状也影响质量性状

数量性状与质量性状的差异
差异类型 变异的连续性 质量性状 不连续,非 此即彼 亲本表型 数量性状 连续
杂种一代表型
多数表现为亲本的中间型, 少部分为部分显性、无显性 和超显性
第六章
数量性状遗传
教学目的与要求 掌握多基因学说的要点，广义遗传率的内涵。 了解分析数量性状的基本统计方法与探亲繁殖和 杂种优势。 教学重点与难点 重点：多基因学说，广义遗传率。 难点：数量性遗传率、近交系数、杂种优势的概 念、意义、计算。
第一节 数量性状遗传的基本特征
1. 数量性状的概念
质量性状：不易受环境条件影响、表型之 间截然不同，具有质的差别，用文字可以进行 定性描述的性状。 如：豌豆红花与白花，人色盲和正常等
2 N
群体基因型值的平均数 基因型值的尺度
对一对等位基因A和a，设基因型平均效 应分别为(实为平均值的离差)： (AA) a (Aa ) d (aa) -a
估算微效基因数目时还可用另一种方法
性状受1对基因支配时， F2 极端类型出现的频率1/4 性状受2对基因支配时， F2 极端类型出现的频率（1/4）2 性状受3对基因支配时， F2 极端类型出现的频率（1/4）3
那么4n =
F2个体总数 F2代中极端类型个体数
其中，n为微效基因对数
例：短穗玉米
穗长Ｘ＝6.6cm 长穗玉米 穗长Ｘ＝16.8cm F1为中间性状，F2，长穗和短穗个占群体的1/16， 推算不同基因型的玉米穗长。 控制玉米穗长的显性基因对数：
数量性状：易受环境条件影响、彼此间界限不明 显、不易分类、呈连续变异，只能用 字进行定量进行定量描述的性状称为 数量性状(quantitative traits)。 如：作物产量，籽粒重量等
2. 数量性状的特征
1） 个体间差异呈连续状态
2）容易受环境影响
玉米果穗长度的次数分布
长度 5
P1 4
P2
第三节 分析数量性状的基本统计方法
1.平均数 某一性状的几个观察值的平均
如：测量57 个玉米穗，观察总次数为57次，其中 4个5cm，21个6cm，24个7cm，8个8cm。 X1+X2+X3+…+Xn 平均数X= n
4×5+21×6+24×7+8×8 = 57
=6.63
2.方差与标准差 1）方差：S2 反映观察数同平均数之间的变异程 度 观察数同平均数之间的偏差大，方差就大，即观 察数的离散度大，分布范围大；方差小，表示 各观察数之间比较接近
显性有效 基因数 0 出现频率 1/16 理论表型 值/cm 2
1
4/16
2
6/16
3
4/16
4
1/16
2×2.47 2×2.472 2×2.473
2×2.474
例：已知亲本株高74cm，由2对显性基因控制，另一亲本株 高2cm。每个显性基因的效应是倍加作用，估算每个显性 基因的表型值及每种基因型的株高 已知n=4 利用公式计算每个显性基因表型值
V V G G 2 hB = ×100% = V + V ×100% VP G E
由于两个亲本都是纯合的，F1是杂合一致的， 遗传方差为0，表型方差由环境方差造成。 VE=1/2(VP1+VP2)或 VE=1/3(VP1+VP2+VF1) 那么 hB
2=
VG VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) ×100% ×100% = VF2 VF2
9.4.4 狭义遗传率的估算
基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传 率。
从基因作用分析 ∵VG(基因型方差)＝VA(加性方差)＋VD(显性方差) + VI（互作方差） ∴VP＝(VA＋VD + VI)＋VE
狭义遗传率的公式为：
VA VA h 100% 100% VP (VA VD ) VE
环境影响 杂种后代个体 表型分布比例 支配性状的基因 数目
小 孟德尔分 离比 单基因
大
正态分布
多基因
第二节数量性状遗传的多基因假说
1. 纯系学说（pure line theory ）
丹麦遗传学家W.L.约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在 1903年提出的一种遗传学说。 认为由纯合的个体自花受精所产生的子代群体是一个纯系。 在纯系内，个体间的表型虽因环境影响而有所差异，但其 基因型则相同，因而选择是无效的；而在由若干个纯系组 成的混杂群体内进行选择时，选择却是有效的。
√甲亲本表型值×乙亲本表型值
亲代
A1A1A2A2(74cm) × a1a1a2a2(2cm)
F1
F2
A1a1A2a2(√74×2)=12.2cm
1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 2a1a1A2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1A2a2
数值和基本数值的加减关系决定的。

株高为74cm 的高亲本同株高为2cm的矮亲本
杂交。株高受两对独立遗传的微效多基因支配，
则杂种后代基因型及表现型的预期表现和出现
频率可计算如下
亲代
A1A1A2A2(74cm) × a1a1a2a2(2cm)
F1
F2
A1a1A2a2[（74+2）/2]=38cm
1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 2a1a1A2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1A2a2
亲代 F1
中红色 × 白色 （R1R1r2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3） 淡红色 （R1r1r2r2r3r3）⊕
F2 1中红色 ： 2 淡红色 ： 1 白色 3红：1白 （R1R1r2r2r3r3） （R1r1r2r2r3r3）（r1r1r2r2r3r3）
第二个杂交组合（两个亲本间有两对等位基因的差别） 亲代 中深红色 × 白色 （R1R1R2R2r3r3） （ r1 r1 r2 r2 r3 r3 ） F1 中红色（R1r1R2r百度文库r3r3）
纯显性亲本表型值＝（每个显性基因表型值）n×纯隐性亲本表型 值 X n×2=74 X=4
那么，有一个显性基因，株高为2.47×2=4.94cm 有两个显性基因，株高为2.472×2=12.20cm 有一个显性基因，株高为2.473×2=30.14cm 有一个显性基因，株高为2.474×2=74.44cm
2. 多基因假说

1908年尼尔逊· 埃尔用红粒和白粒小麦进行杂交试 验，提出了多基因假说

A
P F1 F2
红粒
× 红粒
白粒
3 红粒 ： 1 白粒 红粒 × 粉红粒 白粒
B
P F1
F2
A P F1 F2
15 红粒 ： 1 白粒
红粒 × 粉红粒 63 红粒 ： 1 白粒 白粒
第一个杂交组合（两个亲本间有一对等位基因的差别）
2 2 2 ( x x ) ( x x ) ... ( x x ) 2 2 n 方差公式是： S 1 n 1
2 ( x x ) i
n 1
S
2 (x x ) i
n
S 就称为标准差（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error） 。