高级植物营养学2-06.09

第二章 植物对营养物质的吸收
(2) 运输蛋白 （transpoot protein） （图2-19）
2. 主动吸收
特点： 1）逆电化学势（或浓度）梯度积累 2）运转过程中溶质的化学性质不变 3）大部分符合Michaelis-Menten曲线的底物饱和动力学原 则 4）与酶促反应类似，具有较高的温度系数 5）具有严格的底物专一性 6）消耗代谢能量
1、 作用
1） 矿化分解有机质、释放养分。 2）产生和分泌有机酸等物质，提高土壤养分有效性。 3）固定和转化大气中的养分供应植物利用。 4）产生释放生理活性物质，促进根生长和养分吸收。
(三) 菌根（图2-8）
指土壤真菌与根系建立共生关系所形成的共生体。
菌根真菌包括担子菌、子囊菌、藻状菌，可侵染2000种植物。
第二章 植物对营养物质的吸收
(二) 根的形态、构型特性与养分吸收
1、根形态与养分吸收
可用根数量（LV或LA）反映根形态 2、 根构型与养分吸收（图2-4） 对土壤中难移动养分（如P）的吸收影响大 3、不同根类型组合与养分吸收（图2-5）
不同根类型植物搭配种植有利于吸收土壤养分
4、根分布状况与养分吸收（图2-6） 密植，土壤养分利用率高
第二章 植物对营养物质的吸收
已证实原生质膜上存在：
阳离子(K+、Ca2+、H+、Na+)通道
阴离子(苹果酸离子、NO3-、Cl-)通道 水通道(aquaporin) 主要分：配位开启通道和电压门控通道两种（图2-14） 配位开启通道：与配位结合，打开
电压门控通道：外界电压变化，打开
膜片钳技术(patch clamp) （图2-15） 离子通道的存在与细胞内渗透压调节(如K+、 Cl-通道) 、外 界环境信号传递(如Ca2+通道)有关。
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能量来源：光、氧化、还原、ATP水解、已有的溶质梯度
根据能量来源分为（图2-20） ： 1)初级主动吸收(primary active transport) 能量直接来自化合物或光合能所转化的电化学势梯度，属 于同一底物的单向吸收，又称单一吸收(uniport) 2)次级主动吸收(secondary active transport) 能量来自已有的电化学势梯度(H+ 或Na+)转化为新的电化学 势梯度而产生的能量。分为： 共吸收(symport)：如糖—H+共吸收 反吸收(antiport)：如Na+/H+反吸收 [组吸收(group transport )]
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2）离子泵假说（图2-26）
Hodges(1973)提出。认为：
少量阳离子的进入，活化膜上ATP酶(泵)，ATP水解产生H+， H+被泵出膜外，形成跨质膜的质子梯度(Δ pH)而产生暂时的电 化学势梯度，促使膜外阳离子进入细胞。 ATP ADP- + H2PO4-(磷酰基) H2PO4- + H2O H3PO4 + H+ ADP- 同时水解产生OH- ，也被排出膜外，引起阴离子的反向 运输进入细胞内。 ADP- + H2O ADP- + OH-
不定根 （adventitious root）
第二章 植物对营养物质的吸收
一、根的解剖学特点与养分的吸收（图2-2）
根分区：根冠、分生区、伸长区、根毛区、成熟区 养分吸收旺盛部位：分生区、伸长区 养分吸收最快最多部位：根毛区 二、根的形态、构型特性与养分吸收
(一) 根的形态、构型概念（图2-3） 根形态： 指根系的形态学特征，常用根数、根长、根表面 积、根分枝数、根毛数量和长度等参数描述。 根构型： 指同一根系中不同类型根（直根系）或不定根 （须根系）在生长介质中的空间造型和分布（Lynch,1995）， 包括三维空间分布和二维平面分布。
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Ca2+-ATP酶可分： (1) PM型(plasma membrane)：位于原生质膜 (2) ER型(endoplasmic reticulum)：位于内质网 (3) V型(vacuole)：位于液泡 PM型和V型需钙调蛋白激活 3) H+-焦磷酸酶 位于液泡膜，能量来自焦磷酸 4) ABC型离子泵(ABC transport) ATP束缚盒式转运子(ATP-binding cassette transport) 功能：将细胞次生代谢物、生物异源物运输入液泡，维持 细胞正常的生理生化功能。
③ 菌根扩大了根的吸收面积 （主要原因）
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五、植物养分吸收的遗传特性
1．选择性（表2-3）
2．累积性 3．基因型差异 （表2-4）
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第二节 植物根系对养分的吸收机制
3个过程：养分向根表迁移、进入质外体、进入共质体
一、养分向根表的迁移 (一)截获（interception） （图2-9 ，图2-10） 主要为阳离子，Ca2+、Mg2+ (二)质流（mass flow）
第二章 植物对营养物质的吸收
第一节 植物根系生物学特性与养分吸收（图2-1）
主根 （tap root）
直根系 （tap root system） 根系 须根系 基根 （basal root） 不定根 （adventitious root） 种子根 （seminal root）
（fibrous root system）
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主动吸收机制
1）载体假说
依据： (1) Michaelis-Menten酶动力学（图2-21） （图2-22） 养分流出速率低时适用 (2) 离子吸收的二重图形及多重动力学（图2-23）
如K+、NO3-、Rb+吸收；SO42- ：多重性理论（跳动性理论）
(3) 载离子体（图2-25） 如缬氨霉素、无活性菌素、恩镰孢菌素、短杆菌肽
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原生质膜上还存在受Ca2+调节、接受和传递外界信号刺激的 通道。其接受和传递外界信号的过程（图2-18） ： ① 膜上接收器（receptor）接收外界信号 ② 膜上Ca2+-ATP酶活性改变 ③ 打开Ca2+通道 ④ 导致原生质Ca2+浓度变化 ⑤ 信号导致Ca2+从内部贮存的Ca2+库中释出 ⑥ 产生次级信号，如IP3 ⑦ 提高自由Ca2+浓度，改变束缚Ca2+蛋白(Ca2+-BP)活性 ⑧活化一系列酶，导致细胞最终的反应。
吸收速率：v=PAc
P：离子渗透系数 c ：细胞膜两侧溶质浓度差
2）易化扩散(facilitated diffusion)
A：面积
指借助离子通道或转运蛋白沿着电化学梯度穿过生物膜的 运输过程。
有两种机制：离子通道、转运蛋白 (1) 离子通道 （ion channel） 生物膜上的一些贯穿双重磷脂层的蛋白，其分子的多肽链 以某种形式折叠成ß螺旋而形成一条能透过一定类型离子的通 道。
第二章 植物对营养物质的吸收
3）转运子（transporter） （图2-28）
指植物细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。
被动吸收中：这类蛋白通过构型变化形成离子通道 主动运输中：这类蛋白通过构型变化将离子翻转运入膜内 转运子由500～600个氨基酸组成，包含亲水性的跨膜域和 环，有9-14个跨膜域； 含12个跨膜域的转运子包括两种拓扑学结构： 非6+6模式：SO42-转运子 6+6模式：大多数的PO43-、NO3-转运子
三、养分进入共质体 （一）生物膜结构（图2-12） （二）溶质的跨膜运输 1、被动吸收(passive transport) （图2-13）
1）被动扩散(passive diffusion)
指溶质沿着电化学梯度、不需要借助任何转运蛋白而透过 生物膜的运输过程。遵循Fick定律：
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第二章 植物对营养物质的吸收
离子泵类型
1) H+-ATP酶（图2-27）
功能：水解ATP、产生H+、降低膜内pH (1)F型：存在线粒体、类囊体、(叶绿体)中。由F0、F1两部 分组成， F0穿过膜形成透过H+的导管， F1水解ATP (2)V型：存在液泡膜及其他细胞器膜中，由V0、V1两部分组 成， V0、V1功能与F0、F1相似 2) Ca2+-ATP酶 功能：将Ca2+泵出原生质，维持原生质正常Ca2+浓度范围。
第二章 植物对营养物质的吸收
三、根的生理特性与养分吸收
(一) 阳离子交换量
有一定关系，尤其钙、镁，但是对一价阳离子吸收影响小 (二) 根的氧化还原能力 根氧化力强，吸收养分能力强，尤其对水稻 根还原力对以还原态吸收的养分重要，如铁、硝态氮
(三) 根的代谢和酶活性
1） 根呼吸 2） 酶活性
第二章 植物对营养物质的吸收
第二章 植物对营养物质的吸收
1、分类
根据形态结构，分为内生、外生、石南、乔木和兰属菌根。其 中最重要的：外生菌根(ectomycrorhiza)、
内生菌根(endomycrorhiza)
2、菌根促进植物吸收养分的原因（表2-2）
① 菌根真菌的外分泌物促进难溶物溶解 如草酸——难溶性磷酸盐；磷酸酶——有机磷 ② 菌根真菌改变了寄主根的吸收特性 分泌激素、生长调节剂；直接提供根系养分
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按照养分转运方向可分：内流型、外流型离子通道
内流型离子通道： （图2-16）
为多基因控制家族—shaker family(摇动家族)的成员，属于 电压门控通道。多数具有组织表达特异性，如AKT1通道(如K+ 内流型通道)，由6个跨膜域(domain)组成，在第5和第6跨膜域 之间有一个插入膜内的环，构成通道的洞跨膜域(p-domain)。 外流型离子通道： （图2-17） 如K+外流型通道KCO1为双洞型依赖于原生质Ca2+浓度的离子 通道(Ca2+-dependent channel)，属于配位开启通道。
四、根际效应与养分吸收
(一) 根系分泌物（图2-7）
1、无机物 CO2、矿质盐类 根系分泌CO2作用：微生物繁殖；酸化介质、溶解养分 2、有机物
1）种类：小分子、大分子有机物
2）作用：改善根际性状；微生物繁殖；保护根尖 3）影响根系分泌因素：缺素、有害元素等
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(二) 根际微生物
第二章 植物对营养物质的吸收
离子泵假说的支持点：
Baidu Nhomakorabea
(1) 较好地解释了ATP酶活性与阴离子吸收的关系 (2) 在离子膜运输过程方面与现代化学渗透学说相符合 (3) 在能量利用方面与载体假说理论基本一致 (4) 已被证实有离子泵的存在
阳离子吸收： 大部分不需要启动质子泵，但K+需要 阴离子吸收： 与OH-反向运输 与H+同向运输，如H+/H2PO4- 、 H+/NO3-
第二章 植物对营养物质的吸收
由跨膜域形成的圈状结构贯穿膜两侧，溶质通过之逆电化 学势梯度进入膜内，由膜上质子泵提供能量； 由膜外亲水环或/和跨膜域洞内表面形成的临界域(critical domain)决定转运子对离子的专一性，临界域还影响离子与转 运子的结合能力(Km值)； 养分跨膜运输速率决定于膜上转运子的数量和活性； 转运子在膜上转化速度极快，但是在短时间的特定范围内， 养分运输速率主要取决于转运子的活性； 转运子上有许多能被磷酸化、脱磷酸化、糖基化的位点， 因而凡影响磷酸化、脱磷酸化、糖基化的因素都影响转运子活 性。
De=D1f(1/b)
D1：水溶液中离子扩散系数 ：土壤含水量(容积%) f ：土壤曲率系数 b：离子在土壤—液相间的缓冲能力 b=dcs /dcl Dcs：离子在固相中浓度
dcl：离子在液相中浓度
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二、养分进入质外体（图2-11）
质外体(apoplast)、共质体(symplast)定义
第二章 植物对营养物质的吸收
分离转运子的方法： 1）异源基因表达法(heterologous expression) （图2-29） : 酵母,该技术关键在于通过化学或放射性诱变等方法获得不 能吸收该特定离子的酵母突变体。 2）杂交筛选法(hybridization screening) 常见、较成熟，但是需要有前期工作结果作为基础来设计 探针。 遗传密码已经被破译的一些转运子（表2-7）：
移动性大的养分：NO3-、Cl-、SO42-、Na+
(三)扩散（diffusion） Fick第一定律：
第二章 植物对营养物质的吸收
Jd=-DA(dc/dx) （表2-5 表2-6 ）
Jd：扩散速率(mol/s) A：扩散面积(cm2) 有效扩散系数 D：扩散系数(cm2/s) dc/dx：浓度梯度(mol/cm4)