半知菌亚门txt

第六节 半知菌及其所致病害




②分生孢子梗束(synnema)：是梗基部联结成束状、顶部分离的分生孢子梗聚合体，分生孢子顶生或侧生。

④分生孢子盘(acervulus)：是由菌组织形成的垫状或盘状结构，上面着生成排的短的分生孢子梗，梗上生分生孢子。有的四周或中间有深褐色刚毛。

⑤分生孢子器(pycnidium)：是由菌组织构成的近球形、顶端有孔口的结构，内壁上生分生孢子梗。分生孢子器着生位置、质地、形状、大小、颜色等不同，内常有胶质，吸水膨胀使分生孢子挤出。

（3）分生孢子类型：变化很大，有单胞、双胞、多胞或砖隔状，有色或无色，形态可分为球形、卵形、长形、圆柱形、线状、螺旋状和星状等7种类型。

根据分生孢子的形成过程和产孢细胞的发育方式，将半知菌分生孢子的个体发育方式分为体生式(thallic)和芽生式(blastic)两大类型。
这两种类型根据孢子细胞壁的来源分别又可分全壁体生式(holothallic)和内壁体生式(enterothallic)、全壁芽生式(holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic)4类种型。

①体生式(thallic)：也称菌丝型，分生孢子是由产孢菌丝细胞以断裂的方式形成，由产孢菌丝整体转化而来的。
根据孢子细胞壁的来源又可分全壁体生式(holothallic)和内壁体生式(enterothallic)。

? 全壁（或外生）体生式：菌丝细胞整个地转化为孢子，产孢菌丝的细胞壁形成了孢子的壁。有两种方式：



②芽生式(blastic)：又称芽殖型，分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的，是由产孢细胞部分发育而来的。
根据孢子细胞壁的来源又可分全壁芽生式(holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic)。


合轴式(sympodia)
产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型或全壁芽生式。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶部呈曲膝状。

环痕式（annellidic）
外生芽殖型或全壁芽生式的一种产孢方式。 产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。

芽生式
产孢细胞以外生芽殖或全壁芽生方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。

瓶梗式
产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。所产生的

孢子均为内生芽殖型或内壁芽生式。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。

孔生式
内生芽殖型或内壁芽生式的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称为孔出孢子。

（1）分类特点
真菌的自然分类系统主要以有性阶段形态为依据，能反映不同类群内的亲缘关系。而半知菌根据无性阶段建立的分类单元，包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，是一个混合群体，并不反映系统发育特点和亲缘关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同，通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同，但在实际应用中，把“形式”简化。





A单胞、B双胞、C多胞、E砖胞、G丝孢、D星孢、C螺旋孢

将分生孢子的个体发育特征引入半知菌的分类，形成以下三种类型的分类系统：
a.以分生孢子形成方式为基础的分类系统。此类系统首先以分生孢子的形成方式为基础，然后再结合形态学特征。以此为基础，休斯（Hughes，1953）、椿启介（Tubaki，1963）、巴伦（Barron，1968）、Sutton（1980）等人先后主要对丝孢菌进行分类，提出休斯－椿－巴伦和Sutton等分类系统，以Sutton（1980）系统为代表。

b.从无性态和有性态的整体考虑，即所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系。
c.在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统。其中最有代表性的是安斯沃思（Ainsworth）1973年的分类系统和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分类系统。


③现代分类系统
? 随着生物8界学说提出，真菌在生物中的地位和分类也发生了变化。1995年出版的第八版《真菌字典》中，取消原半知菌分类单元，将有性阶段不清楚的归为有丝分裂孢子真菌（mitosporic fungi）。
? 有丝分裂孢子真菌分为三纲：丝孢纲、无孢纲、腔孢纲。
? 提出了用编码的方式描述有丝分裂真菌的新方法。首先建立9种载孢体类型，再根据类似Saccardo的孢子类型将孢子分为A、B、C、D、E、F、G七种类型，然后把载孢体、孢子类型和产孢方式用阿拉伯数字编码，依次对各属特征以编码的方式给予描述。此法简便，并为应用计算机分类提供条件，正在为人们所接受。

（4）Ainsworth分类系统
Ainsworth(1973) 分类系统是在萨卡度(saccardo)传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形

态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。是目前普遍采用的分类系统，本书也采用该系统。
依据无性子实体形态特征和分生孢子个体发育特点（即载孢体的类型、分生孢子的形态、分生孢子形成方式和产孢细胞的特征），将半知菌亚门分芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲3个纲，8目，12科，1880属，约26000余种。
3个纲特点为：

二、丝孢纲（Hyphomycetes）
主要特征分生孢子产生在分生孢子梗上，不在分生孢子盘或分生孢子器内，有的不产生分生孢子。
根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成载孢体的类型，丝孢纲分为4个目，已知约有9000种。丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。4个目的特点为：
无孢目(Agonomycetales )：除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。
丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生。
束梗孢目(Stilbellales )：分生孢子梗聚生形成孢梗束。
瘤座菌目(Tuberculariales )：分生孢子梗生于分生孢子座。


? 以有隔菌丝繁殖，除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子，有些菌丝可形成菌核。腐生或寄生，引起植物组织坏死、腐烂等。
? 根据菌核形态、结构及与菌丝有无联系等特征，分为不同属，重要属有：

1.丝核菌属（Rhizoctonia）
菌核之间菌丝相连，褐色或黑色，表面粗糙，外表和内部的颜色相似，组织疏松；菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩。



? 主要特征分生孢子直接从菌丝上产生或从散生或丛生的的分生孢子梗上产生。分生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生孢子座。
? 本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergrllus)、地霉属(Geotrichum )等；有的是重要的生防菌，可用于农业病虫害的生物防治，如白僵菌属(Beauveria)和木霉属(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属(Trichophyton )等；还有许多是重要的植物病原菌，为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层的病征。
? 依据分生孢子及分生孢子梗的颜色、形态，分为2科，已知637属，约6000种。2科的特点为：
淡色菌科：分生孢子和分生孢子梗均无色或鲜色。
暗色菌科：分生孢子和分生孢子梗暗色，或其中之一暗色。
1.丛梗孢属（Monilia）
●分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。
●仁果丛梗孢（M. fructigena）引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。
2.粉孢属（Oidium ）
●菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。
●

引起白粉病，为白粉菌的无性阶段。橡胶粉孢(O. heveae)引起三叶橡胶树的白粉病。
3.葡萄孢属（Botrytis）
●分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。
●灰葡萄孢(B. cinerea)引起多种植物灰霉病。
4.柱隔孢属（Ramularia ）
●分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。
●白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。
5.梨孢属（Pyricularia ）
●分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状；分生孢子梨形至椭圆形，2~3个细胞。
●稻梨孢(稻瘟病菌P. oryzae )引起稻瘟病。

6.青霉属（Penicillium ）
●分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，分生孢子球形、单孢。
●指状青霉病菌（P. digitatum )引起柑桔青霉病。多种果实霉腐。
7.曲霉属（Aspergillus）
●分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生1~2层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。
●大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。又的引起植物果实霉变、腐烂。

分生孢子梗无色，直立，分枝轮生、对生或互生，分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶体端部，无色或淡色，椭圆形或梭形，单胞，常聚集成孢子球。
9.尾孢属（Cercospora ）
●分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞。
●落花生尾孢(C. arachidicola)引起花生褐斑病。

又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢，合轴式延伸或不延伸，孢痕明显；分生孢子串生或单生，砖隔状，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，顶端常具喙状细胞。
11.枝孢属（Cladosporium ）
●分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串。
●多主枝孢(C. herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。
12.黑星孢属（Fusicladium）
●分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子，脱落后有明显的孢子痕，梗的生长尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子广梭形，基部平截，l~2个细胞，深褐色。黑星菌属Venturia无性时期。
●梨黑星孢(F．pyrinum)引起梨黑星病。以及苹果等。


13.内脐蠕孢属 (Drechslera)

又名德氏霉属。分生孢子梗粗壮、褐色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点腔孔状，凹陷在基部细胞轮廓线内。分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。有性态是核腔菌属(Pyrenophora)。

14.平脐蠕孢属(Bipolaris)
德氏霉属相近属，分生孢子梭形，正直或弯曲，深褐色；脐点稍突出，基部平截。分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。有性态是旋孢腔菌属（Cochliobolus）。

15.突脐孢属(Exserohilum)
德氏霉属的相近属，分生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色。脐点明显突出。分生孢子的第一隔膜出现在孢子的亚中部。有性态是毛球腔菌属(Setosphaeria)。

16.弯孢属(Curvularia)
分生孢子梗，直或弯曲，合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒卵形，多数3个隔膜，中间1~2个细胞常不成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。

（三）瘤座孢目（Tuberculariales）
分生孢子梗集生在分生孢子座上。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。

1.镰孢属（Fusarium）
又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型：大型分生孢子多细胞，椭圆形至镰刀型，有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双胞，单生或串生，椭圆形至卵圆形。有时形成厚垣孢子。在人工培养基上菌丝茂密，产生黄、红、紫等色素，并可形成圆形菌核，菌核颜色变化很大。其有性时期大多属赤霉属 Gibberella或丛壳属Nectria。


五、腔孢纲（Coelomycetes）

（一）黑盘孢目
1.炭疽菌属（Colletotrichum）
分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色具分隔的刚毛；分生孢子无色单胞，长椭圆形或新月形。


1.茎点霉属（Phoma）
▲ 分生孢子梗极短，分生孢子单细胞，很小，卵形至椭圆形。
▲甜菜茎点霉(P．beta)引起甜菜蛇眼病。
2.叶点霉属（Phyllosticta ）
●形态与茎点霉属(Phoma)相似。
●寄生性较强，主要为害叶片引起叶斑病。
●棉小叶点霉(P. gossypina)引起棉花褐斑病。
3.大茎点菌属（Macrophoma ）
■形态与茎点霉属相似，分生孢子较大，一般超过15μm。
■轮纹大茎点菌(M. kawatsukai)引起苹果、梨的轮纹病。
4.拟茎点霉属（Phomopsis）
★分生孢子器内产生两种分生孢子：甲型分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞，能萌发；乙型分生孢子线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。
★茄褐纹拟茎点霉(P. vexans)引起茄褐纹病。
5.壳针孢属（Septoria）
6.壳囊孢属（Cytospora）
◆ 分生孢子器着生在瘤状或球状子座组

织内；分生孢子器腔不规则地分为数室；分生孢子香蕉形。
◆梨壳囊孢(C. carphosperma)引起梨树腐烂病。
7.色二孢属（Diplodia）
分生孢子器散生或集生；分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卯圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。
棉色二孢(D. gossypina)引起棉铃黑果病。
8.壳二孢属（Ascochyta ）
◆分生孢子卵圆形至圆筒形，双细胞，无色。
◆高粱壳二孢(A. sorghi )引起高粱粗斑病。