第四章 植物的呼吸作用
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
植物生理学名词解释
第四章呼吸作用一、名词解释1、呼吸作用：生物体内的有机物质通过氧化还原而产生CO2，同时释放能量的过程。
2、有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。
3、三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下由细胞质进入线粒体逐步氧化分解，最终生成水和二氧化碳。
4、生物氧化：指有机物质在生物体内进行氧化分解，生成CO2和H2O，放出能量的过程。
5、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到氧分子的总轨道。
6、氧化磷酸化：在生物氧化过程中，电子经过线粒体的呼吸链传递给氧（形成水分子），同时使ADP被磷酸化为ATP的过程。
7、呼吸商：又称呼吸系数。
是指在一定时间内，植物组织释放CO2的摩尔数与吸收氧的摩尔数之比。
8.糖酵解：胞质溶胶中的己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
二、填空题1、呼吸作用的糖的分解代谢途径中，糖酵解和戊糖磷酸途径在细胞质中进行；三羧酸循环途径在线粒体中进行。
三羧酸循环是英国生物化学家Krebs 首先发现的。
2、早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种，其目的就是使呼吸作用正常进行。
当植物组织受伤时，其呼吸速率加快。
春天如果温度过低，就会导致秧苗发烂，这是因为低温破坏了线粒体的结构，呼吸“空转”，缺乏能量，引起代谢紊乱的缘故。
3.呼吸链的最终电子受体是O2氧化磷酸化与电子传递链结偶联，将影响_ ATP _的产生。
4.糖酵解是在细胞细胞基质中进行的，它是有氧呼吸和无氧呼吸呼吸的共同途径。
5.氧化磷酸化的进行与ATP合酶密切相关，氧化磷酸化与电子传递链解偶联将影响__ ATP__的产生。
6.植物呼吸过程中，EMP的酶系位于细胞的细胞基质部分，TCA的酶系位于线粒体的线粒体基质部位，呼吸链的酶系位于线粒体的嵴部位。
7. 一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化，可净产生__38__分子ATP，•需要经过__6_底物水平的磷酸化。
第四章 植物的呼吸作用
4）、反应式： 6G-6-P+7H2O+12NADP+→12NADPH+12H++5G6-P+Pi 5）、意义： （1）、生成的R－5－P是核糖合成的主要原料。 （2）、生成的NADPH是细胞的还原能力的主 要来源， 它可用于脂肪酸、胆固醇、类固 醇的合成，用于GSSG到GSH的还原，因此 对于抗过氧化物氧化具有重要意义。 （3）、戊糖磷酸途径与C3循环的许多中间产 物相同，把光合作用与呼吸作用连接起来了。 （4）、可增强植物的抗病、抗旱、抗损伤 能力 E-4-P可经莽草酸途径合成酚类物质，具抗 病能力。
2. TCA cycle / citric acid cycle
1）、发现：由H.Krebs 发现，故也称Krebs cycle，因其中有多个三元羧酸，故称三 羧酸循环（TCA cycle), 因其中第一个产 物是柠檬酸，故也称柠檬酸循环（citric acid cycle） 2）、部位：线粒体 3）、底物：乙酰CoA 4）、过程：
NADH
FMN Fe·S
CoQ Fe·S
Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O 细胞色素氧 化酶P/O=3 化酶P/O=3
FADH黄素腺 黄素腺 嘌呤二核苷酸
（ FMN黄素 黄素 单核苷酸） 单核苷酸）
二、氧化磷酸化
（一）磷酸化的概念及类型 • 生物氧化过程中释放的自由能，促使 生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形 形 的方式。 成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的 的方式 一般有两种， 磷酸化和氧化磷酸化。 磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化 底物水平磷酸化(substrate level 1.底物水平磷酸化 phosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分 指底物脱氢( 指底物脱氢 或脱水） 子内部所含的能量重新分布， 子内部所含的能量重新分布，即可生成某些 高能中间代谢物， 高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移 反应直接偶联ATP的生成。 ATP的生成 反应直接偶联ATP的生成。
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
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（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
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2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
第四章 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
第四章 植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
第四章植物呼吸作用解析
丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，彻底氧化为水和CO2的循环过程。
1）场所：线粒体 2）三羧酸循环分三个阶段： • 1，柠檬酸的生成阶段：乙酰辅酶A和草酰乙酸
在柠檬酸合成酶的作用下形成柠檬酸； • 2，氧化脱羧阶段：柠檬酸经过一系列的反应形
成琥珀酸，此反应释放CO2，并形成ATP； • 3，草酰乙酸的再生：由琥珀酸转变成草酰乙酸
• 呼吸作用的糖的分解代谢途径有3种：
⑴ 糖 酵 解 (EMP) ⑵ 三羧酸循环 (TCA) ⑶ 戊糖磷酸途径 (PPP)
1 糖酵解（EMP途径）
己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
1) 场所：细胞质 2)糖酵解的化学反应如图，可分为3个阶段： 1，己糖的磷酸化：淀粉或蔗糖降解为己糖， 己糖被ATP活化为1、6-2磷酸果糖； 2，己糖磷酸的裂解：磷酸己糖裂解为2分子 磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和二羟磷酸丙酮； 3，ATP和丙酮的生成：3-磷酸甘油醛氧化释 放能量，最终形成丙酮酸、ATP和NADP+H+.
(2)能量不足，有机物过度消耗 (3)缺少代谢重要的中间产物，如:乙酰CoA
3 CO2
• 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧 化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。
4 H2O
➢ 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱。 吸水后，呼吸速率迅速增加。
➢ 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。
在这个过程中由于底物的分子磷 酸直接转到ADP而形成ATP，所 以称之为底物水平磷酸化。
1 糖酵解（EMP途径）
己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
3)总反应： C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→
第4章 植物的呼吸作用习题与题解(08级园艺、设施)1
第4章植物的呼吸作用基本内容：4 .1 . 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用是生活细胞在一系列酶的催化下，把作为呼吸底物的有机物进行氧化分解并释放能量的过程。
呼吸作用按照其需氧情况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力，在缺氧条件下，植物可以进行短暂的无氧呼吸。
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。
呼吸作用停止，就意味着生物体的死亡。
1.呼吸作用将植物体内的有机物质不断氧化分解，并将释放出的能量通过氧化磷酸化作用转换成ATP，供植物体内其它生理活动所需要；2.呼吸代谢的许多中间产物是植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生代谢物质合成的原料。
所以，呼吸作用是植物体内物质代谢与能量代谢的中心。
3.呼吸作用可以增强植物的抗病能力。
4.提供还原力(NADH 、NADPH)，用于物质合成过程等。
4. 2 呼吸代谢多条途径呼吸作用通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时，呼吸作用本身又受到基因和环境因素的调控。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化过程中形成的一种对多变环境的适应性表现。
呼吸代谢多条路线理论的内容包括三个多样性：1.呼吸化学途径的多样性包括有EMT`、PPP、TCA、GAC等。
EMP-TCA循环是植物体内有机物质氧化分解的重要途径，而PPP途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
在植物衰老时，PPP会加强，植物感病时、跃变型果实抗氰呼吸会加强。
有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径是糖酵解。
2 呼吸链电子传递途径多样性，包括主链细胞色素系统、抗氰支路等。
3 呼吸作用末端氧化系统多样性，包括细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶。
植物依赖于呼吸代谢多样性，适应于复杂、多变的环境条件。
4. 3 电子传递与氧化磷酸化呼吸链传递体可以把代谢物脱下的电子有序地传递给氧生成水。
呼吸传递体有两大类：氢传递体(NAD、FMN、FAD、UQ)和电子传递体(细胞色素系统、铁硫蛋白)。
第四章 植物的呼吸作用
《植物生理学习题集》第四章植物的呼吸作用Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解呼吸作用的概念及其生理意义；了解线粒体的结构和功能；熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性；了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；掌握测定呼吸速率的基本方法；了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，了解呼吸作用和光合作用的关系。
二、知识要点呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCA- 细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP 、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括CO 2 的释放与H 2 O 的产生，以及将底物中的能量转换成ATP 。
EMP-TCA 途径只有CO 2 的释放，没有H 2 O 的形成，绝大部分能量还贮存在NADH 和FADH 2 中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP 就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
第4章 植物呼吸作用
第四章植物呼吸作用一、名词解释（写出下列名词的英文并解释）糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径呼吸链P/O比巴斯德效应呼吸速率末端氧化酶细胞色素氧化酶交替氧化酶能荷能荷调节生物氧化氧化磷酸化抗氰呼吸生长呼吸维持呼吸呼吸商温度系数安全含水量呼吸跃变二、填空题11植物正常呼吸时，主要的呼吸底物是；但在持续饥饿条件下，它将动用用于呼吸代谢。
22有氧呼吸可分成、和三个阶段。
33催化EMP的酶系分布在内，催化TCA循环的酶系分布在内，催化PPP的酶系分布在内。
44糖酵解的最终产物是，在有氧条件下，它进入彻底氧化分解；在转氨酶作用下则可生成。
55高等植物的无氧呼吸随环境中O2的增加而，当无氧呼吸停止时，这时环境中的O2浓度称为 exhausting point（熄灭点）。
66高等植物如果较长时间进行无氧呼吸，由于的过度消耗，供应不足，加上的积累，因而对植物是不利的。
77高等植物的某些部位（或时期）在正常情况下也局部进行无氧呼吸，例如和。
88种子从吸胀到萌发阶段，由于种皮尚未突破，此时以呼吸为主，RQ值，而从萌发到胚部真叶长出，此时转为以呼吸为主，淀粉类种子RQ 1，油料和蛋白质种子RQ 1。
99高等植物在正常呼吸时，主要脱氢酶的辅酶是，是终的电子受体是。
1010糖酵解过程的氢受体是，磷酸戊糖途径的氢受体则是，因此二者的比例在代谢调节中起着一定的作用。
1111催化PPP的酶系分布在，催化EMP的酶系分布在，催化TCA环酶系分布在，而电子传递的部位是在。
1212糖代谢是通过中间产物和与脂肪代谢相联系的。
1313芳香族氨基酸的合成，需要由PPP与EMP途径分别提供中间产物E-4-P（赤藓糖-4-磷酸）和PEP 作为其碳架。
1414在磷酸戊糖途径的中间产物中，5-磷酸核糖是合成核酸的原料，E-4-P 可与糖酵解中的PEP 形成莽草酸。
1515糖代谢通过其中间产物、和与氨结合成相应的氨基酸与氮代谢相联系。
1616糖代谢的多种中间产物可用于其他物质的合成，例如：与可用于合成芳香族氨基酸，而合成萜类的起始物是。
植物生理学-呼吸作用
糖酵解途径分三个阶段：
(1) 已糖磷酸化 (2) 已糖磷酸的裂解 (3) ATP和丙酮酸的生成
糖酵解
和发酵途径
植物的呼吸代谢途径
糖酵解的生理意义
普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 途径
糖酵解一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸
的化学性质十分活跃，参与不同物质的合成
为糖的异生提供了基本途径 糖酵解释放一些能量，供生物体需要，对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式
呼吸作用的概念和生理意义
呼吸作用的生理意义
提供植物生命活动所需要的大部分能量 为其他化合物合成提供原料
呼吸作用的概念和生理意义
在进化上
无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只 有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸
至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧 反而有害
高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的 方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中(块根、 块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸; 在水淹时也可进 行无氧呼吸
第四章 植物的呼吸作用
Plants carry on both photosynthesis and respiration
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第四章 植物的呼吸作用
呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化
呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
影响呼吸作用的因素
O2 O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强 长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡 CO2
CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在CO2浓度远远超
第四章 植物的呼吸作用
（四）三羧酸循环的特点和生理意义
1.提供生命活动所需能量的主要来源。 2.是物质代谢的枢纽。
注意：
⒈在线粒体中进行。 ⒉ EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 ⒊TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来 实现的。 ⒋ TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物 质共同的代谢过程。
糖 酵 解 途 径
葡萄糖 ATP ATP 糖 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖
酵 解 途 径
乙醇 NADH 乙醛
CO2
磷酸甘油醛 2NADH 二磷酸甘油酸
乳 酸
2ATP
磷酸甘油酸
2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 （最终产物） 式丙酮酸
O2
TCA
活化 裂解
丙酮酸
ADP ATP
• 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol 丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+ • 糖酵解的总反应可归纳为：
(2)乳酸发酵 高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后 转变为乳酸的过程。 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量 ⊿G'=-197kJ/mol
二.呼吸作用的生理意义
1. 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分 能量。 • 释放能量慢，并且逐步释放呼吸过程中释放的能 量一部分以热的形式散失，另一部分以ATP形式 储存，当ATP等分解时，将其能量释放出来供生 命活动的需要。 • 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动 吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子 萌发等。 • 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子 的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反 应等。
• C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+ 2H++2ATP＋2H2O
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。
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释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量
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R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
单击此处添加标题
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
１、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。
乙醇酸氧化E（过氧化物体）
章节一
细胞色素氧化
交替氧化E
酚氧化E
Vc氧化E
乙醇酸氧化E
分布部位
所含金属
对O2亲 和力
对氰 化物敏感
线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体
若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00
二、呼吸商的影响因素
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。
（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
乙醇酸氧化途径
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升
考研神圣总结04 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸的作用1、有氧呼吸：C6H12O6+6H20+6O2→6CO2+12H2O+能量2、无氧呼吸：C6H12O6→2C2H50H（酒精）+2CO2+能量3、发酵（无氧呼吸的一种）：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）+能量4、呼吸作用糖的分解代谢途径：糖酵解（EMP途径，胞质溶液）、戊糖磷酸途径（胞质溶液和质体）、三羧酸循环（线粒体）。
5、EMP途径：己糖在有氧或无氧的状态下均能分解丙酮酸的过程。
过程中没有氧分子参与，氧来自于水或被氧化的糖分子，也称内呼吸。
6、EMP途径过程：己糖磷酸化阶段（淀粉或己糖活化，消耗ATP，形成G6P（己糖磷酸），再消耗ATP形成果糖-1，6-二磷酸）、己糖磷酸裂解阶段（己糖磷酸裂解为甘油醛-3-磷酸（PAGld）和二羟丙酮酸，即之间的相互转化）、氧化产能阶段（PGAld氧化释放能量，经甘油酸磷酸、烯醇丙酮酸磷酸（PEP），形成ATP和NADH+和H+，生成丙酮酸的过程）。
7、底物水平磷酸化：底物分子磷酸直接转到ADP生成ATP的过程。
8、EMP方程式：葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O9、EMP的生理意义：是有氧和无氧呼吸的共同途径；丙糖磷酸、丙酮酸等中间产物参与不同物质的合成；大多数反应均可逆，为糖异生作用提供基本途径；释放能量供生物体需要（尤其是厌氧生物）。
10、戊糖磷酸途径：PPP途径，是有氧呼吸途径。
分两个阶段：氧化阶段（G6P（己糖磷酸，葡糖-6-磷酸）经过二次脱氢、一次脱羧，生成1个Ru5P（核酮糖-5-磷酸）和2个NADPH，释放CO2的过程）、非氧化阶段（以Ru5P为起点，经一系列反应生成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸（PGAld））。
氧化阶段为可逆反应，非氧化阶段为可逆反应。
11、PPP途径的反应方程：6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+11、PPP途径生理意义：合成的NADPH为细胞的合成反应提供主要的还原动力；合成的中间产物为许多重要化合物合成提供原料，如Ru5P是合成甘氨酸的原料；非氧化阶段的中间产物、酶和光合作用的中间产物、酶相同。
第四章植物的呼吸作用吕俊12011
Chemiosmotic Mechanism (Part 2)
膜间隙
基质
化学势
质子动力势
膜电位差
通过电子传递的抑制剂研究电子传递 链的顺序
琥珀酸 ↓ FAD ↓ NADH → FMN → CoQ → Cytb → Cytc1 → Cytc → Cytaa3 → O 2
（二）生物氧化
1. 磷酸化的概念和类型
非氧化 阶段
6磷酸葡 萄糖酸
氧化阶段
6-磷酸葡萄糖
5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖
6-磷酸葡萄糖 经过两次脱氢一次脱羧形成 5-磷酸核酮糖
（五）乙醛酸循环（GAC）
植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后， 在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、 乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合 成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。动物和人类细胞中没 有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植 物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子 (花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够 将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。
（4）分流电子：当细胞含糖量高时，EMPTCAC迅速进行时，细胞色素主路电子饱和， 发生满溢时，交替途径起到分流电子的作用。
的4-5倍。二硫键的氧化还原调节酶活性。
Proposed structure of alternative oxidase.
❖ 抗氰呼吸广泛存在于高等植 物中，如天南星科、睡莲科和白 星海芋科的花器官与花粉，玉米 、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种 子，马铃薯的块茎，甘薯的块根 和胡萝卜的根等。此外在许多真 菌、藻类、酵母中也发现有抗氰 呼吸的存在。
or
Lactic acid
Ethanol + CO2
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第四章植物的呼吸作用一、名词解释1.呼吸作用2.有氧呼吸3.无氧呼吸4.呼吸速率5.呼吸商6.呼吸链7.糖酵解8.三羧酸循环9.戊糖磷酸途径10.P/O 11.氧化磷酸化12.末端氧化酶13.温度系数二、缩写符号翻译1.EMP2.TCA3.FAD4.FMN5.PPP6.RQ三、填空题1．除了绿色细胞可直接利用太阳能进行光合作用外，其它各类植物细胞生命活动所需能量(A TP)都依靠提供。
2．有氧呼吸的特点是有参与，底物氧化降解，释放的能量。
3．无氧呼吸的特点是无参与，底物氧化降解，释放的能量。
4．产生丙酮酸的糖酵解过程是和的共同途径。
5．植物组织衰老时，PPP途径在呼吸代谢中所占比例。
6．EMP途径是在中进行的，PPP途径是在中进行的，酒精发酵是在中进行的，TCA 循环是在中进行的。
7．电子传递和氧化磷酸化的酶系统位于。
8．组成呼吸链的成员可分为传递体和传递体。
9．植物呼吸作用末端氧化酶有、、、和。
10．细胞完成有氧呼吸需经历三个连续的过程，它们依次是，和。
11．呼吸作用是维持植物生命活动所必需的，是植物体内和代谢的中心。
12．能破坏氧化磷酸化作用的物质有两类，它们是和。
13．苹果削皮后会出现褐色，这是酶作用的结果，该酶中含有金属。
14．天南星科海芋属植物开花时放热很多，这是因为它进行的结果。
15．线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标是。
16．以葡萄糖为呼吸底物并完全氧化时，呼吸商是。
17．以脂肪或蛋白质为呼吸底物时，呼吸商。
18．对同一种植物而言，其呼吸作用的最适温度总是光合作用的最适温度。
19．生殖器官的呼吸作用比营养器官，种子内胚的呼吸作用比胚乳。
20．植物组织受伤时，呼吸速率。
四、选择题（单选或多选）1．苹果贮藏久了，组织内部会发生（）。
A．抗氰呼吸B．酒精发酵C．糖酵解D．乳酸发酵2．在植物正常生长条件下，植物细胞中葡萄糖降解主要是通过（）。
A．PPP B．EMP-TCA C．EMP D．TCA3．植物呼吸速率最高的器官是（）。
Ａ. 叶片 B. 根 C. 茎 D. 花4．植物受旱或受伤时，PPP所占比例（）。
A．下降B．上升C．不变D．不一定5．高等植物的无氧呼吸可以产生（）。
A．乙醛酸B．苹果酸C．甘油酸D．酒精或乳酸6．无氧呼吸中氧化作用所需要的氧来自细胞内（）。
A．水分子B．被氧化的糖分子C．乙醇D．乳酸7．交替氧化酶(抗氰氧化酶)途径的P/O比值（）。
A．1 B．2 C．3 D．08．在植物体内多种氧化酶中，含金属的氧化酶是（）。
A．细胞色素氧化酶B．酚氧化酶C．黄素氧化酶D．抗坏血酸氧化酶9．戊糖磷酸途径的主要调节物是（）。
A．ATP B．ADP C．NADPH D．NADH10．正常情况下，Cytaa3承担细胞耗氧量的（）。
A．80% B．60% C．40% D．25%五、判断题：1．制作红茶时，需要抑制多酚氧化酶的作用。
（）2．制作绿茶时，需要借助多酚氧化酶的作用。
（）3．生物氧化是在细胞内常温、常压及生理PH条件下进行的，能量是集中释放的。
（）4．2、4-二硝基苯酚可阻断呼吸链上的电子传递，从而阻止A TP形成。
（）5．在绿色细胞中，光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2不能被光合作用所利用。
6．当植物细胞内NADPH积累时，会对PPP途径起反馈抑制作用。
（）7．如果以己糖作为呼吸底物，当细胞在缺氧条件下进行酒精发酵时，呼吸商会接近于1。
（）8．抗氰呼吸过程中，ATP形成显著减少，形成的热能增加。
（）9．呼吸作用中底物分解所释放的能量只有经过呼吸链上的氧化磷酸化作用，才能形成ATP。
（）10．总的来说，呼吸作用是一个释放能量的氧化还原过程。
（）11．干旱能加强植物体内的氧化磷酸化作用，提高植物细胞能荷水平，使植物生长受到影响甚至死亡。
（）12．呼吸商大小取决于底物分子中相对含氧量的高低，含氧量高，呼吸商也高。
（）13．涝害造成的植株死亡，其中的一个重要原因是根系长时间进行无氧呼吸、积累酒精，引起根系细胞中毒。
（）14．对同一植物而言，其呼吸作用的最适温度一般低于光合作用的最适温度。
（）15．绿色细胞中不存在细胞色素氧化酶。
（）16．与细胞色素氧化酶相比，黄酶对氧的亲和力低，但对温度的变化反应不敏感。
（）六、问答题：1．戊糖磷酸途径的生理意义是什么？2．呼吸作用中己糖彻底分解的代谢途径有哪几条？各在细胞的什么部位进行？3．长时间无氧呼吸，植物为什么会死亡？4．植物组织受伤时，呼吸速率为何会加快？5．制作绿茶时，为什么要把摘下的茶叶立即焙火杀青？6．粮食贮藏过程中为什么要降低呼吸速率？7．呼吸跃变与果实成熟的关系如何？可采取怎样的措施来延长果实的贮藏时间？8．呼吸作用与光合作用的辨证关系表现在哪些方面？9. 简述呼吸作用与农业生产的关系。
10．试对暗呼吸和光呼吸进行比较。
11．如何理解汤佩松先生提出的植物呼吸代谢多条途径的观点？习题答案一、名词解释：1、呼吸作用：指生活细胞内的有机物质，在一系列酶的催化下，逐步氧化降解并释放能量的过程。
2、有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把体内的有机物质彻底氧化分解为二氧化碳和水并释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧条件下，细胞把体内的有机物质分解为不彻底的氧化产物并释放能量的过程。
也称发酵作用。
4、呼吸速率：单位鲜重、干重的植物组织在单位时间内所释放二氧化碳的量或吸收氧气的量。
也称呼吸强度。
5、呼吸商：在一定时间内，植物组织释放二氧化碳的摩尔数与吸收氧气的摩尔数之比。
也称呼吸系数，简称RQ。
6、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子氧的总轨道。
7、糖酵解：在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程。
简称EMP。
8、三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步分解为二氧化碳的过程。
又称为柠檬酸环或Kreds环，简称TCA循环。
9、戊糖磷酸途径：在细胞质内进行的葡萄糖直接氧化降解为二氧化碳的酶促反应过程。
简称PPP或HMP。
10、P/O：每吸收一个氧原子所酯化的无机磷分子数或形成A TP的分子数。
11、氧化磷酸化：指与呼吸链上的氧化过程相偶联的由ADP和无机磷酸形成A TP的作用。
12、末端氧化酶：处于生物氧化一系列反应的最末端，将底物脱下的氢或电子传递给分子氧，形成水或过氧化氢的氧化酶。
13、温度系数：温度每升高10°C，呼吸强度所增加的倍数。
二、缩写符号翻译：1、EMP：糖酵解2、TCA：三羧酸循环3、FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸4、FMN：黄素单核苷酸5、PPP：磷酸戊糖途径6、RQ：呼吸系数，呼吸商三、填空题：1、呼吸作用2、氧气，彻底，多3、氧气，不彻底，少4、有氧呼吸，无氧呼吸5、增加6、细胞质，细胞质，细胞质，线粒体7、线粒体内膜8、氢，电子9、细胞色素氧化酶，交替氧化酶，酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶10、EMP、TCA、氧化磷酸化11、有机物质，能量12、解偶联剂，电子传递抑制剂13、酚氧化酶，铜14、抗氰呼吸15、P/O比16、1 17、<118、高于19、强，强20、增大四、选择题：1、B2、B3、D4、B5、D6、B7、A8、A、B、D9、C 10、A五、是非判断题：1、×要利用2、×要抑制3、×逐步释放4、×解偶联作用5、×可以利用6、∨7、×远大于1 8、∨9、×底物水平磷酸化也可10、∨11、×解偶联 12、∨13、∨ 14、×高于15、×存在16、∨六、问答题：1．戊糖磷酸途径的生理意义是什么？PPP途径的生理意义表现在四个方面：①生物合成的原料来源：PPP途径的C3、C4、C5、C6、C7等中间产物是合成多种物质的原料。
②为许多物质的合成提供还原力：PPP途径产生的NADPH2为许多物质（如脂肪等）的合成提供还原力。
③提高植物抗病能力：以PPP途径形成的赤藓糖-4-磷酸与EMP途径形成的PEP为原料，经莽草酸途径可形成具有抗病作用的绿原酸、咖啡酸等物质。
④参与植物对逆境的适应：在干旱条件下，PPP途径在己糖分解过程中所占比例增加。
2．呼吸作用中己糖彻底分解的代谢途径有哪几条？各在细胞的什么部位进行？呼吸作用中己糖彻底分解的代谢途径有两条：糖酵解-三羧酸循环和戊糖磷酸途径。
前者需在细胞质和线粒体中完成，后者在细胞质中完成。
3．长时间无氧呼吸，植物为什么会死亡？①无氧呼吸产生并积累酒精，使细胞中的蛋白质变性。
②氧化1mol葡萄糖产生的能量（A TP）少，要维持正常的生理活动需要消耗更多的有机物，使体内养分耗损过多。
③没有丙酮酸的有氧分解过程，细胞中缺少合成其它物质的原料。
4．植物组织受伤时，呼吸速率为何会加快？①细胞中的酚氧化酶等与其底物在细胞中是被隔开的，损伤使原来的间隔被破坏，酚类化合物被迅速氧化。
②损伤使某些细胞恢复分裂能力，通过形成愈伤组织来修复伤口，这些分裂生长旺盛的细胞，需要合成大量的结构物质，这些均需通过增强呼吸作用为其合成提供原料和能量，所以组织的呼吸速率会提高。
5．制作绿茶时，为什么要把摘下的茶叶立即焙火杀青？茶叶中的氧化酶主要是多酚氧化酶，加工过程中，多酚氧化酶可将酚类物质氧化成棕红色的醌类物质，使茶叶失去绿色。
把采下的茶叶立即杀青就可以破坏多酚氧化酶的活性，这样才能保持茶叶的绿色。
6．粮食贮藏过程中为什么要降低呼吸速率？呼吸速率高会大量消耗有机物；呼吸作用放出的水分会使粮堆湿度增大，粮食“出汗”，呼吸作用被进一步增强；呼吸作用放出的热量使粮堆温度增高，使呼吸作用增强，高温、高湿的环境加速了微生物的繁殖，最后导致粮食变质。
7．呼吸跃变与果实成熟的关系如何？可采取怎样的措施来延长果实的贮藏时间？果实呼吸跃变是果实成熟的一个特征，大多数果实成熟是与呼吸跃变相伴随的，呼吸跃变结束即意味着果实已达成熟。
在果实储藏期间，可以通过降低温度推迟呼吸跃变发生的时间。
另外，适当减少环境中氧气浓度，增加二氧化碳浓度，降低呼吸跃变发生的强度，这样就可达到延熟、保鲜、防止腐烂的目的。
8．呼吸作用与光合作用的辨证关系表现在哪些方面？总的来说，呼吸作用与光合作用是植物体内相互对立又相互联系的两大基本代谢过程。
二者的对立表现在：光合作用是将无机物（水和二氧化碳）合成为有机物，蓄积能量；呼吸作用是将有机物分解为无机物（水和二氧化碳），释放能量。
二者的联系表现在：①互为原料：呼吸作用的终产物二氧化碳和水是光合作用的原料，而光合作用的产物葡萄糖和氧气又是呼吸作用的原料；②能量代谢：在呼吸与光合过程中，均有ATP与NAD(P)H2的形成；③代谢中间产物：虽然呼吸作用与光合作用细胞定位不同，但PPP途径与C3途径的中间产物基本一致，如果在叶片中，某些中间产物很可能被交替使用。