林木育种历史及现状

一、林木育种学发展历史
（4）杂交与倍性育种 最早树木杂交是1845年德国Klotzch进行的欧洲赤松和欧洲黑松 间杂交。19世纪未，爱尔兰Henry开始杨树杂交，20世纪初， 美国、意大利、德国开展杨树杂交。20世纪30年代，掀起杂交 育种高潮，在松、落叶松、板栗、榆树等树种中都作过大量试 验，但取得的成效最大的仍只限于杨属。 1936年瑞典Nilsson－Ehle发现了三倍体山杨无性系，曾掀起过 多倍体育种的热潮，但没有取得显著成效。
一、林木育种学发展历史
20世纪20~30年代，费希尔、赖特和霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔遗传 理论相结合，重新解释了达尔文学说，形成了群体遗传学。以后切特韦里科 夫、多布然斯基、赫胥黎、迈尔、阿亚拉、斯特宾斯、辛普森和瓦伦丁等人 又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种概念及古生物学和分子生物学知 识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。
一、林木育种学发展历史
无性杂交、辅导法和媒介法、杂交亲本 组选择、春化法、气候驯化法、阶段发 育理论等，对提高农业生产和获得植物 新品种具有实际意义。 获得性状能够遗传的理论，缺乏足够的 科学事实根据。 米丘林培育出300多种新型果树。 他的杂交理论经李森科发挥后被苏联政 府采纳为官方的遗传科学。该理论在苏 联、东欧和中国盛行一时，对生物学研 究造成了不良影响。
一、林木育种学发展历史
二、林木育种学研究现状
20世纪70年代发展起来的生物技术，虽然受树木本身生物学特性的限制， 稍滞后于生物学科的其他领域，但林木组织和器官培养于20世纪80年代 取得实质性进展，据统计已有30多个科200多种获得了完整植株，但应 用于林业生产的树种仅局限于桉、杨等。
二、林木育种学研究现状
二、林木育种学研究现状
林木花粉植株（单倍体）培养于20世纪70年代掀起过高潮， 已有200多种植物培养出了花粉植株，其中包括杨树。
二、林木育种学研究现状
林木遗传转化始于20世纪80年代中期，迄今已开展遗传转化 树种有火炬松、落叶松、云杉、辐射松、日本柏、柳杉、花 旗松、北美黄杉、白云杉、桤木、杨树约30种。
Charles Robert Darwin （1809－1882）
一、林木育种学发展历史
Gregor Johann Mendel HugoMarie de Vrier （ 1822－1884）
Thomas Hunt Morgan （1866－1933）
1865年 ，孟德尔豌豆杂交证明遗传物质不融合，繁殖传代过程中，发生分 离和重新组合。 1903年，弗里斯根据月见草属变异情况提出突变论，而反对渐变论。 摩尔根等人建立了染色体遗传学说，弥补达尔文学说的缺陷，有助于进化 论的发展，但摩尔根等人都反对自然选择学说。
林木育种学发展历史、现状及展望
内容
一、林木育种学发展历史 二、林木育种学研究现状 三、林木育种学发展趋势
一、林木育种学发展历史
（一）理论基础
瑞典博物学家、植物分类学家。 18世纪之前，植物没有统一的名称。林奈采用人 为分类法，把植物分作纲、目、属、种，依植物 的花为据，创立了简便的拉丁文“双名制”命名 法。 “知识的第一步，就是了解事物本身。有条理分 类和确切命名，可以区分、认识客观物体，……， 分类和命名是科学研究的基础。”
三、林木育种发展趋势
（3）林木基因组和功能基因组学研究 随着林木功能基因组计划的启动，功能基因组研究在揭示诸如 林木生长、发育及代谢调控等生命活动规律研究方面将会有重 大突破，在鉴定并克隆林木重要的产量、品质、抗性相关的基 因，阐述林木杂种优势形成及木材形成机理等方面也将取得重 大的进展。以比较与功能基因组为代表的基础研究的应用研究， 将成为未来林木遗传育种基础研究的重点和热点。
二、林木育种学研究现状
种子园 美国20世纪50年代开展湿地松、火炬松 遗传改良，目前已进入第4代。
火炬松第1代至第3代遗传改良
二、林木育种学发展历史与现状
南非，松树育种已进入 第3代，材积和材性改 良遗传增益平均达20%。
二、林木育种学研究现状
瑞典 欧洲赤松采用种子园种子，欧洲云杉优良无性系造林木材增益达10%以上。
一、林木育种学发展历史
在分子水平上，大多数进化演化和物 种内大多数变异，不是由自然选择引 起的，而是通过中性或近中性的突变 等位基因遗传漂变引起的。从中性学 说出发，可以得出进化速率保持每年 每个位置恒定的结论。假基因是一些 失去功能的基因，完全不受自然选择 淘汰，事实证明，假基因的碱基替换 确实不受限制，其进化二）育种实践
（1）引种 引种可追溯到2000年前，大规模引种工作从19世纪50年代由 澳大利亚、新西兰等南半球国家引种松树开始。现在，杨树、 桉树、云杉、花旗松及落叶松等树种都已远远超越了各自的 自然分布区，已成为国际性的重要造林树种。 （2）种源试验 法国学者De Vilmorin于1823～1882年首次进行了欧洲赤松种 源试验，随后法国、俄国、奥地利、瑞士等国对落叶松、云 杉、松、橡等树种作了种源试验，证实了种内存在着明显的 差异。
20世纪50年代以后，广泛开展杨树杂交及70年代杨树优良无性系引进。 20世纪70年代以后，逐步推广20多个有希望的外来树种，其中，桉树、相 思、湿地松、火炬松、加勒比松、木麻黄、刺槐、日本落叶松等。 20世纪60年代以来，先后开展了马尾松、杉木、油松、红松、樟子松、兴 安落叶松、长白落叶松、白榆、侧柏、黄山松、檫树、香椿等40个树种种 源试验。 20世纪80年代以来，先后对油松、杉木、马尾松、落叶松、侧柏等13个树 种进行种子区区划及种子园建设，建立种子园9千多公顷。
Carolus Linnaeus （1707—1778）
一、林木育种学发展历史
生物是低级→高级；简单→复杂；种类：少→多。
外界环境的影响是生物进化的主要原因。
用进废退法则。生物经常使用的器官趋于发达、 演化，经常不用的器官趋于衰亡、退化。 获得性状遗传法则。生物通过用进废退获得或丧 失的一切性状，只要为两性所共有或者为产生这 两性的个体共有，就能通过繁殖遗传给下一代， 从而使生物不断演变。 最近兴起的表观遗传学揭示了获得性遗传的可能 性。DNA虽然决定蛋白质的表达，但是从DNA到 蛋白质的过程中DNA甲基化、组蛋白甲基化和乙 酰化、siRNA作用，甚至蛋白质的不同折叠都能 影响蛋白的表达和功能。
➢性成熟和经济成熟周期长，多世 代改良和短周期育种相结合。 ➢分布范围广、野生和半野生状态， 遗传资源丰富，选择育种见效快。 ➢大多数林木异花授粉、呈高度杂 合状态，杂交育种是一种常见育种 手段。 ➢部分林木无性繁殖。
34年花旗松
三、林木育种发展趋势
（二）林木育种学发展趋势
林木遗传育种作为当代林业研究最为活跃的领域之一，是林业研 究在21世纪发展的前沿学科。 （1）加强遗传资源发掘与创制、评价与保存技术研究 随着人口压力的日益增加，有限资源的日益减少，人们对资源可 持续利用的重视和对环境保护意识的不断增强，对森林遗传资源 多样性的保护和可持续发展已提到更加重要的地位。面对气候的 变化、不良立地和有害生物的挑战，开展遗传资源发掘与创制、 评价与保存技术研究，建立可持续保育的遗传资源管理体系，将 是森林遗传资源工作的重要内容。
一、林木育种学发展历史
（3）种子园 19世纪末20世纪初，国外注意到林分内单株间变异。20世纪30年 代，丹麦C.S. Larsen嫁接方法繁殖水青冈等树种的无性系，后来发 展种子园。 （4）遗传测定 大规模林木育种学项目始于20世纪50年代，14个国家启动了田间 试验方法，如选择、嫁接、杂交及子代测定林的建立。少数林业 选择国家及国际机构开展探索性的遗传资源保护工作。 （5）变异模式研究 60年代等位酶标记首次应用于群体遗传学研究，很快被林木育种 学工作者借鉴，并开展了大量旨在描述林木天然群体和人工群体 遗传多样性模式的分析。
二、林木育种学发展历史与现状
叶培忠教授先后开展过杨树，马挂木与北美鹅掌楸，滇楸、灰楸与楸 树，黑松与长叶松、云南松，墨西哥落羽松与柳杉等树种间杂交。
二、林木育种学发展历史与现状
二、林木育种学发展历史与现状
二、林木育种学研究现状
红松 水杉
落叶松 樟子松
三、林木育种学发展趋势
（一）林木育种特点
二、林木育种学研究现状
20世纪90年代初，林木分子群体遗传分析技术平台建立，分子标 记技术被广泛应用于森林遗传学研究、遗传图谱构建及遗传多样 性度量。 本世纪初，林木育种学进入基因组学时代。DNA测序技术被用于 建立几个树种的基因数据库，首次引入了林木基因功能的分析方 法。这些技术被用于林木基因的调控和表达，这将有助于林木新 品种培育。
20世纪80年代，挪威云杉、糖松、火炬松、白云杉和黑云杉树种人 工种子研制成功，白云杉、黑云杉和火炬松体细胞胚已商业化育苗。
一、林木育种学研究现状
二、林木育种学研究现状
20世纪90年代，杨、枫香等原生质体再生植株取得成功， 但不同树种原生质体融合成功的报道极少。
叶肉细胞原生质体
愈伤组织细胞原生质体
Jean Baptiste Lemarck 1744~1829
一、林木育种学发展历史
生物都有繁殖过剩的倾向，而生存空间和 食物是有限的，同一种群中个体存在着变 异，具有能适应环境的有利变异个体将存 活下来并繁殖后代。如果自然条件的变化 是有方向的，进化过程中，经过长期自然 选择，微小变异积累成为显著变异，由此 可能导致亚种和新种的形成。 自然选择原理建立在当时流行的“融合遗 传”假说基础之上，过分强调了生物进化 的渐变性， 用“中间类型绝灭”和“化 石记录不全”解释古生物资料所显示的跳 跃性进化。
三、林木育种发展趋势
（4）连锁分析与关联分析 伴随基因型分析技术的发展，特别是高通量测序技术的发展， 关联分析必将在植物遗传学研究中发挥更为重要的作用，使林木 基 因 组 中SNP 的快速检测成为可能。结合芯片杂交与测序技术， 目标区域局部测序技术日臻成熟。大多数林木具有理想的自然群 体材料，这些新技术的发展为结合分子数量遗传学和群体遗传学 的研究手段，在林木中实现功能基因的精细定位和快速克隆打下 了坚实的基础。