菌根

菌根 mycorrhiz

植物根与真菌组成的共生体。具有这种共生特异性的真菌称为菌根菌。

种类和特征已知能在根部形成菌根的植物有2000多种，能在植物根部组成共生体的真菌种类也很多。根据菌根的形态可区分为外生菌根和内生菌根。

外生菌根在植物根表面缠绕大量的真菌菌丝，形成密实的菌丝鞘，其中部分菌丝伸入根组织的外层细胞间隙中，构成胞间的菌丝网络，称为哈式网，成为菌丝与宿主物质交换的场所(图1)。外生菌根改变了植物根的形态，使根的分枝增多，侧根缩短。外生菌根的真菌主要是Basidio mycetes，宿主主要是树木，如松科、柏科、杨柳科等。

内生菌根包括泡囊—从枝菌根(VA菌根)、兰科菌根和杜鹃花科菌根。其中主要的是VA菌根。菌根的菌丝着生于根组织皮层细胞间隙或细胞中，但不进入内皮层和中柱。一些菌丝伸出根外与土壤接触，但不在根表面形成菌丝鞘。因此，受VA菌感染的根系形态没有改变。这种菌在根皮层细胞内的菌丝末端，可以反复二叉分枝形成类似吸器的丛枝，某些菌丝可以膨大形成直径为50微米的泡囊(图2)。VA菌根的真菌主要为Endogonaceac科。宿主植物很广泛，除十字花科和藜科外，大多数农作物都能感染菌根菌。而且它们与宿主植物之间无专一性。

生长条件VA菌对温度很敏感，在10～20℃以上，扩展迅速，对养分的吸收能力明显增高，而在16℃以下则急剧减小，8℃时几乎停止扩展。

菌根的形成还受土壤肥力水平的影响，尤其是与土壤有效磷的含量和磷肥中水溶性磷含量有关。水平越高，菌根感染率越低。

图1 未感染根与外生菌根剖面

(a)未感染的根(b)外生菌根

1.中柱;

2.表皮层;

3.哈氏网;

4.菌丝鞘

图2 VA菌根着生于植物根组织中的示意图

1.外生菌丝体形成的厚壁孢子;

2.丛枝菌丝体

A-D和E-F：分别代表VA菌在根细胞内不同的发育阶段

不同植物种类感染菌根的敏感性差异很大，粗根类植物如木兰、鳄梨、月桂、南洋杉等对菌根反应敏感，木薯、柑橘、咖啡树几乎完全依赖于菌根吸收磷素。而细根类植物如禾谷类根系，对菌根依赖性小。试验证明，胡萝卜等对菌根的依赖性很高。豆科植物和韭、洋葱等根毛少的植物对菌根的依赖性也很高。马铃薯和番茄等对菌根的依赖性较低，燕麦和小麦可完全不依赖菌根而正常生长。

菌根菌不能进行纯培养剂繁育，它必须与宿主在一起才能生长。新接种的菌种必须克服土壤原有菌根菌的竞争。因此土壤中原来缺乏菌根菌或原有菌根效率低的条件下菌根菌和根系易形成菌根。

菌根在养分吸收上的作用接种菌根菌可以增加宿主植物对矿质养分吸收的效应，曾为许多试验所证明。多数情况下菌根对宿主生长的促进作用主要是宿主植物的磷素营养得到改善;其次是对一些在土壤中迁移率很小的微量元素如锌、铜等的吸收也有明显的作用。

菌根促进磷吸收的机理，主要在于菌丝扩大了根的吸收面积。根表以外，VA菌菌丝可达80厘米/厘米根长。因此菌丝体可穿过根际的磷亏缺区吸收磷养分，从而使土壤磷的定位有效性的距离增大。将根际与根际外土壤用筛网隔开的试验表明，菌丝体可伸展到根际外土壤吸收的磷量，在一定范围内，随土壤中磷水平的提高而增加。菌丝贡献的百分率也随之增加。当每千克土施磷量由0增加到50毫克时菌丝对磷的贡献百分率由31.5%上升到87.1%。此外，菌丝体的周围也存在pH值降低和磷的亏缺区以促进磷的生物有效性增加。

菌根还促进锌、铜等金属元素的吸收。当菌丝体伸展到根际外土壤中时，同样显著地提高地上部铜和锌的吸收量，其中菌丝的贡献可达到40%～60%(见表)。

三叶草地上部P、Cu和Zn摄取量中

茵丝贡献的百分率(%)

处理*P Cu Zn

0 20 5036.3

82.1

91.4

39.0

49.0

58.0

65.5

52.5

54.6

* 根际外土壤施磷肥量(mg/kg)

菌根菌侵染的与未侵染的植物比较，菌丝能够直接吸收根际以外的钾，并运输给宿主，提高植物的吸钾总量。但是，菌根对钾营养的直接作用尚不清楚。有人认为是通过增加磷吸收，提高植株生长量而增加钾需求量的间接作用所致。因此

菌根对土壤中移动性较小的养分影响较大，而钾相对的移动性较大，作用也就不明显。