6生态学(第三章 生活史)
生态学复习题
普通生态学复习大纲第一部分第一章生物与环境1．环境、生态因子的概念环境：是指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。
生态因子：是指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物等。
2． . 生态因子的分类和作用规律。
1、生态因子的分类1属性;非生物因子：温度、光、水、pH、氧等理化因子。
生物因子：同种和异种生物个体及其生物过程。
2性质;气候因子：包括光、温度、水、空气等。
土壤因子：包括土壤结构、理化性质、肥力等地形因子：地面的起伏、坡度、坡向等。
生物因子：如捕食、寄生、竞争等人为因子：人类活动。
3作用密度制约因子：受密度制约的因子。
非密度制约因子：不受密度制约的因子。
二.作用规律:1综合作用。
生态环境是一个统一的整体，生态环境中各种生态因子都是在其他因子的相互联系、相互制约中发挥作用，任何一个单因子的变化，都必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。
2主导因子作用。
在对生物起作用的诸多因子中，其中必有一个或两个是对生物起决定性作用的生态因子，称为主导因子。
主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。
3直接作用和间接作用。
环境中的一些生态因子对生物产生间接作用，如地形因子；另外一些因子如光照、温度、水分状况则对生物起直接的作用。
4阶段性作用。
生态因子对生物的作用具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。
5生态因子不可代替性和补偿作用。
环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具有重要性，不可缺少；但是某一个因子的数量不足，有时可以靠另外一个因子的加强而得到调剂和补偿。
6生态因子限制性作用。
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子。
3什么是利比希最小因子定律、限制因子定律、谢尔福德耐受性定律？利比希在1840年提出“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”。
生态学3
二、生长发育速度
生长有两种含义：一种为生物体生物物 质的增加，另一种细胞数量的增加。这 两者并不总是一起增加的。研究生物生 长规律是人们长期以来的愿望，因而也 形成生态学研究的热点之一。实际上生 物的生长是我们常见到的S形生长曲线： 分为-1.停滞期；2.指数期；3.静止期。 生物生长 的测量可用重量、长度面积或 体积殖
此阶段是生活史的主要组成部分之一。 所谓繁殖是指有机体生产出与自己相似 的后代的现象。有两个概念：繁殖和生 殖需要我们区分：前者含义较为广泛。 繁殖方式的生态学意义：1.在现有条件 下的扩展性。2.对多变环境的适应性。3. 繁殖速度。 4. 繁殖潜力。5.在自然选择 压力下的进化速度。生物生活史的多样 性导致繁殖特性的一系列相关变化。
四、扩散
植物的扩散： （水生浮游植物外）个体 固着生活只有繁殖体具可动性。 动物的扩散：由于各个动物个体均具一 定的可动性，因而其扩散具有主动性。 扩散的原因：食物资源不足、在社会结 构中处于低等级地位时可被逐出、自然 环境与气候季节变化、避敌、追求配偶、 生境灾变、环境污染等。迁出、入、移。
第二节
第三章
种群生活史
第一节 生活史的概念 一个生物从出现到死亡所经历的全部过 程称为生活史。为遗传物质所决定，一 般是不变的，但在一定范围内某些性状 具可塑性（如，种子大小、数量等）， 但生活史格局保持不变。相关点：一、 个体大小 二、生长发育速度 三、繁殖 四、扩散
一、个体大小
这是有机体最明显的表面形状，不公在 不同类群间大小各异且在同种群中个体 大小都有或大或小的变化。这一点一般 是由遗传因素决定的：父母高子女也高 反之亦然。大—统治，小—弱势。个体 大小与生长的生境有较大的联系。大个 体除具优势外，也有不同的劣势情形： 如电击大树。
《基础生态学》名词解释——第三版牛翠娟
《基础生态学》（第三版）名词解释绪论1)生态学(ecology)：是研究有机体及其周围环境-包括非生物环境和生物环境相互关系的科学。
2)尺度（Scale):某一现象或过程在空间、时间上所涉及到的范围和发生频率。
3)生物圈（biosphere）：地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所。
包括岩石圈的上层、全部水圈和大气圈的下层。
4)景观生态学（landscape ecology）:研究景观单元的类型组成，空间格局及其与生态学过程相互作用的科学。
(景观是由不同生态系统组成的异质性区域，生态系统在景观中形成斑块（patch))5)全球生态学（global ecology）:研究全球性的环境问题与全球变化。
其主要理论为：地球表面温度和化学组成受地球所有生物总体的生命活动所主动调节，并保持动态平衡。
第一章生物与环境6)环境（environment）：某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
7)生境或栖息地（habitat):指特定生物体或群体所处的物理环境。
8)生态因子（ecological factor）：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
9相互作用或交互作用（interaction):生物与生物之间的相互关系。
10)反作用（counteraction）：生物对环境的影响，一般称为反作用。
表现在生物的影响改变了环境因子的状况。
11)利比希最小因子定律（Liebig’s law of the minimum）:植物的生长取决于处于最小量状况的营养物质的量。
即：每一种植物都需要一定种类和数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。
如果该种营养物数量极微，就会对植物的生长产生不良影响。
12)限制因子（Limiting factor)：在众多的环境因素中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，叫限制因子。
生态学之种群生活史之扩散
四、扩散
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扩散
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扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
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扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
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扩散
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ห้องสมุดไป่ตู้
扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶劣等
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扩散
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扩散
扩散的生态学意义
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
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扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
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扩散
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扩散
（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
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调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
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种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
《生态学》第3章：种群生态之一
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
生态学 第三章 种群生态学3
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
基础生态学复习题
复习题绪论一、名词解释1．生物圈（Biosphere）2 .生态学（Ecology）二、问答题1．按照研究对象的组织层次划分，生态学应包括哪几个部分？第一章生物与环境一、名词解释1. Liebig最小因子定律2. 生态价（生态幅）(ecological amplitude or ecological valence)3. 谢尔福德耐受性定律（Shelford’s law of tolerance）4．环境7. 生态因子（ecological factors）8．限制因子（limiting factors）9. 生物学零度10.内稳态11. 贝格曼规律和阿伦规律12．土壤质地13．土壤结构二、问答题1．生态因子的作用有什么基本特征？2．生物对光照会产生哪些适应？3．生物对极端高温和极端低温会产生哪些适应？4．水生植物如何适应于水环境？5．陆生生物如何适应于干旱的环境？6.简述耐旱植物的特征第二章种群及其基本特征一、名词解释1. 种群（population）2. 年龄锥体（年龄金字塔）（age pyramid）3. 动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamic life table ; age-specific life table; cohort life table; horizontal life table）4. 内分布型（internal distribution pattern）5. 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（static life table; time-specific life table; vertical life table）Δ6. 内禀增长率（innate rate of increase）7. 生态入侵（ecological invasion）8. 环境容纳量（environmental capacity）二、问答题1.种群的群体特征有哪些？2.种群的内分布型有哪几种？形成的原因如何？3.如何估计种群的密度？5.何谓年龄锥体？列出其基本类型.6.什么是生命表？有哪几种类型？7．如何建立一个生物种群的动态生命表？8．有关种群调节理论有哪些学派？各学派所强调的种群调节机制是什么？9.自然种群的数量变动有什么特点？10.记住三种种群增长模型的方程及各符号所代表的生态学意义。
第二部分种群生态学第三章生活史对策
多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高；提早生育；体型 小；单次生殖 短，通常小于1年 高繁殖力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.3 生殖对策
3.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明， 生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这 三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率 低和性成熟早。 ②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生 或卵胎生鲨鱼。 ③ 周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如 中华鲟等。 3.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入 发育暂时延缓的休眠状态。昆虫的休眠称为滞育。 3.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
r-选择者：是在不稳定
的环境中进化的，高繁殖率， 快速发育、小型成体，后代 数量多而个体小，高的繁殖 能量分配和短的世代时间 （周期）；
K-选择者：正好相反，
它们在稳定的环境中进 化，高竞争力，生长缓 慢、大型成体，后代数 量少但体型大，低繁殖 能量分配和长的世代时 间。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.1 能量分配与权衡
(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
生态学
一、生活史概念是指一生中生长和繁殖的模式。
生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。
不同种类其生活史类型存在巨大变异。
一些种类能活成百上千年如红豆杉（Taxus baccata）；一些个体，如蓝鲸和加利福尼亚红杉（Sequoia sempervirens）身体巨大，而另一些身体则微小。
一些种类，如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生产数量虽小，但个体较大。
二、能量分配和权衡完美的假定生物（hypothetical organism）应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征－在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大体后代并长寿。
但是这种“达尔文魔鬼”（Darwinian demons）不存在，因为不可能使生活史的每一特性都这样达到最大。
就能量分配而言，动物个体将可获得能量分配于维持、生长和繁殖。
在总能量恒定的条件下，若在一种生理活动的比率增加，则在其他生理活动分配的能量比率就减少。
任何真正的生物的生活史策略，是一种能量协调使用的结果。
有所得必有所失。
事实上，任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
三、r-对策和k-对策自然选择按其与密度变化的关系，可分为非密度制约性自然选择（density-independent natural selection）和密度制约性自然选择（density-dependent natural selection）两类。
所谓密度制约性自然选择就是在种群密度增高时，自然选择压力增加（或降低），而密度降低时，自然选择压力降低（或增加）。
MacArthur(1962)指出：密度制约性自然选择常被称为k-选择，而非密度制约性自然选择常被称为r-选择。
从以上分析可见，生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和k选择发展。
生态学参考复习资料
生态学〔仅供参考~〕第一章绪论生态学是研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其相互规律的科学，其目的是指导人与生物圈〔即自然、资源与环境〕的协调开展。
思考题：1生态学与生物学、环境科学有何联系与区别？2生态学的核心问题是什么？3为什么说“生态学在解决资源、环境和可持续开展等重大问题上具有重要作用〞？请举一例试分析之。
4试分析当今全球生物多样性变化的特征。
5谈谈你对学习?生态学?的看法和建议。
第二章生物与环境物种是由内在因素〔生殖、生理、生态和行为〕联系起来的个体的集合，是自然界中的一个根本进化单位和功能单位。
环境:主体以外、围绕主体，构成主体生存条件的各种要素的总和，包括自然的、社会的要素。
〔大小范围、具体、相对〕生态因子:环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
是环境因子的一局部。
生活因子：生物生存不可缺少的生态因子。
所有生活因子构成生存条件。
生境：具体生物个体或群落生活地段上的生态环境。
生态因子作用的一般规律〔综合作用，主导因子作用，生活因子的不可替代性和可补偿性，生态因子作用的阶段性，直接性与间接性，限制性作用〕〔1〕综合作用自然界不存在孤立的生态因子，也不存在单一因子构成的生态环境。
生态因子间总是互相促进、相互制约，任何单一因子的变化必将引起其它因子的变化，如光强——土壤温度、空气湿度、水分平衡、气温等——植物生长。
〔2〕主导因子作用生态环境中各因子地位不同，一般情况下，其中有一个或几个因子对其它因子的变化起主导作用，该因子即为主导因子。
〔3〕生活因子的不可替代性和可补偿性生活因子同等重要，不可或缺，具不可替代性或同等重要性。
同时，在一定条件下，某一因子量的缺乏，可由其它因子的增加或增强而得到补偿，仍可获得一样的生态效应。
即为可补偿性〔4〕生态因子作用的阶段性不同年龄阶段或发育阶段有不同需求，不同阶段同样生态因子或其组合的生态作用不同〔5〕直接性与间接性间接因子通过直接因子表达，如地形因子属间接因子。
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
生活史对策种群生态学
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
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6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
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生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
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第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
生态学 第三章 种群的数量动态 讲义
相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 最大密度：指特定环境所能容纳某种生物的最 大个体数。 最小密度：指种群维持正常繁殖、弥补死亡个 体所需要的最小个体数
种群密度估算
绝对密度的计算方法
（1）总数调查法 •适用：通常用于个体数较少、较易计数的种群 •缺点：需要花费大量的人力、物力和财力 •实例：人口统计
年龄
生命表的分析
4.计算世代历期
对于世代重叠的种群来说，一个世代所经历的时
间是不清楚的，在这种情况下，可以以个体产崽 （卵）时的平均年龄来表示世代长短
T
xl
x 0
n
估算值
x
mx
R0
生命表的分析
5.计算种群的内禀增长能力 内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物
和其他有机体在理想条件下),稳定年龄结构的种
生命表
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三.生命表的分析
1.死亡率曲线
高密度, 弱光照；
以生命表 中死亡率q
水分充足
和年龄X作
图，可以
低密度,弱光照
低密度,自然光照
得到死亡
率曲线
蒲公英（T araxacum mongolicum） 种群的死亡 率曲线，四条曲线代表四种生态条件
生命表的分析
2.存活曲线 •以存活数的对数 (lgnx)对年龄(x)作 图可得到存活曲线
如豆荚树?决定种子大小的另一个选择压力是动物的取食生态适应对策生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来因此又称为生活史对策自然选择必然有利于形成能量分配合理各个生命过程协调最佳并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大的生活史对策r对策类型?按生物的栖息地和进化对策将其划分为r对策者和k对策者两大类?在气候不稳定难以预测的天灾多的环境中生物密度很低基本没有竞争种群经常处于增长状态是高增殖率的称为r选择这类适应对策称为r对策采用这类适应对策的生物称为r对策者?对r对策种群来说环境资源常常是无限的它们善于在缺乏竞争的场合下开拓和利用资源?r对策种群有较强的迁移和散布能力很容易在新的生境中定居?r对策种群善于利用小的和暂时的生境种群的死亡率主要是由环境变化引起的而与种群密度无关?r对策生物通常寿命短发育快一般不足一年生殖率高但后代存活率低k对策?在气候稳定很少有难以预测的天灾的环境中生物密度很高竞争激烈物种数量达到或接近环境容纳量因此称为k选择这类适应对策称为k对策采用这类适应对策的生物称为k对策者?k对策生物通常命寿长种群数量稳定竞争能力强?生物个体大但生殖力弱亲代对子代提供很好的照顾和保护?死亡主要是由与种群密度相关的因素引起
生态学--第三章 种群生态学(2-3节)
• • • • 两性关系 亲子关系 群体关系 社会关系
亲缘利他 互惠利他 纯粹利他
• 利他行为 • 种群对综合环境适应能力的提高
第三节 种群间的相互关系
种间关系 • • • • • • 类型 竞争 捕食 食草 中性 共生 生活 • 合作 生活 • 附生 • 寄生和拟寄生 A B - - O O + + + + 特 点 彼此互相抑制 A种杀死或吃掉B种 彼此互不影响 彼此有利，分开后不能 彼此有利，分开能独立
4、逻辑斯谛增长
dN / dt=N (r - cN)
N→K, dN / dt=0, r - cN=0 , c= r/ K dN/dt = rN (1- N/K) = rN (K-N) / K (k - N) / k: 逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上
升
4、逻辑斯谛增长
二、 种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 非周期性波动：无规则
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 周期性波动
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
③ 季节波动 ④ 种群爆发
种群数量的自然调节
1. 种群数量的波动
• ⑤ 生态入侵
牵牛(Ipomoea nil)
马樱丹（Lantana camara）
第二节 种群增长
第二节 种群增长
• • • • • 简单的模型 几何增长 指数增长 逻辑斯谛增长★ 种群的数量自然调节
1、简单的模型
• Nt+1 – Nt = B + I – D –
E
B: birth， B=bNt I: immigrant D: death, D=dNt E: emigrant
生态学(4.1.1)--生活史的概念及繁殖方面概述
普通生态学第四章 种群生活史鲑，大麻哈鱼普通生态学•不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是如何进化而来的是生态学的一个关键问题。
•生活史有关繁殖部分是生态学研究中特别活跃的领普通生态学第四章 种群生活史§1 生活史概述§2 繁殖成效§3 性选择§4 繁殖策略普通生态学⏹ 生活史 (life history): 生物从出生到死亡所经历的全部过程。
生态学上，生物的生活史具有多重含义，广义上讲，是指生物的一生中生长发育和繁殖模式。
§1 生活史概述普通生态学生活史的几个方面⏹个体大小 (Body Size)⏹生长和发育 (Growth and development)⏹扩散 (Dispersal)⏹繁殖格局 (Reproductive patterns)⏹性选择 (Sexual selection)实际上, 生活史的有关研究最典型地反映出进化和生态学两门科学是密切联系的。
普通生态学 1.1 个体大小 不同生物个体大小差异非常巨大，从1微米长的细菌到100米高的红杉。
个体的大小是生物生活史的适应特征，最终是选择的产物。
个体大小不同的物种具有各自的优势，是自然选择的结果。
普通生态学个体大小的一般作用规律⏹个体大小与生活周期的长短有很好的相关性；⏹生命周期短的生物通常更快的适应环境的变化；⏹个体大小与物种的分类数量（多样性）、个体数量有联系；⏹生物对食物的需求随个体增大而增加，但是单位需求量却下降。
个体大小与其在生态系统中的作用在生态学研究中经久不衰。
普通生态学 生长：包括生物体细胞数量和生物物质的增加。
发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。
1.2生长与发育速度普通生态学有关生长发育的几个概念 变态 (metamorphosis): The presence of a major developmental change in shape or form from thejuvenile to the adult.滞育 (diapause): The presence of a resting stage in the life history.衰老 (senescence): The process and timing of aging, degeneration, and death.普通生态学 繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现象。
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花旗松生长与繁殖输出之间的权衡
体型效应
体型大小与寿命（ P.110
图6-3)
图6-4)
体型大小与内禀增长率（ P111
Southwood的解释
单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率
适应意义
体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
体型大小与寿命
生殖效率：后代质量/投入能量
豆象产
产卵少—资源 浪费 产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
多少卵
合适？
产卵多—幼虫 竞争
一只雌豆象 发现了一株 豇豆并开始 产卵
；
豆象的幼虫不能
在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
生境分类
不同繁殖付出生境的物种
高-CR生境物种：推迟繁殖后代
低-CR生境物种：提前繁殖后代
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
K
两条道路 遭遇两种环境
？
环境
稳定环境 竞争较 为激烈
r-选择就是迫于短暂的生境而选择 高出生率与短暂的世代时间，这都会使 rm提高。因此这种对策叫生殖力对策。 r－对策种类具有所有使种群 增长率最大化的特征：快速发育，小型 成体，数量多而个体小的后代，高的繁 殖能量分配，短的世代周期。
K-对策：在稳定环境中形成的对策
以T表示世代时间，H表示环境持续时间， 则T/H很小，即同一稳定环境中可发生多个世 代。目标为维持环境的稳定 K－对策种类具有使种群竞争能力最大 化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但 体型大的后代，低的繁殖能量分配，长的世 代周期。
生活史对策
能量配置与权衡 体型效应 生殖对策 滞育和休眠 迁移 复杂的生活史周期 衰老
资源配置与权衡
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼)
能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和
繁殖)
能量分配 (Resource allocation)
单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
化 物 过 种 程 进
生物进化方向
R选择与K选择比较
生殖价和生殖效率
资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输 出+未来繁殖输出
不同环境的生活史对策 生殖效率：后代质量/投入能量
滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成
的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前， 生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必 需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境 也不进行生长发育
潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下
降
衰老的原因
机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达
的则不能被去除而持久地保持在种群中
拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有
害
r-选择和K-选择
Lack对鸟类的研究
幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
MacArthur和Wilson按栖息环境和进化对策
的生物分类
r-对策者生物和K-对策者生物
E. Pianka的r-选择和K-选择理论
r-选择：种群增长率最大；K-选择：种
群竞争能力最大
r-选择种和K-选择种的特征
境中的选择。分配给生殖
高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择) （stress）：在资源胁迫的
生境中的选择。分配给维持
生 境 干 扰 水 平
杂草对策
竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
机遇、平衡和周期性生活史对策
滞育和休眠
休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，
当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
迁移
迁徙(migration) 扩散(dispersal) 迁移的模式
反复往返旅行 单次往返旅行 单程旅行
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
复杂的生活史周期
复杂的生活史周期
变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、
两栖类)
世代间变化：包括形态转换
适应优势
扩散与生长间平衡 生境利用最优化
衰 老
衰老现象
生活史对策
生活史对策（生态对策）： 指生物在长期的进化过程中，所形成的适应环 境的一套策略,包括大小、寿命、生育力、分布区 和迁移习性等。这种对策能使生物在其环境中的适 应性发展到最大限度。可以把生物的生境看作一块 模板，进化动力就是模板上塑造生物的生态对策。 生态对策即生物在生存斗争中获得的生存对策。 生物在进化过程中形成了多种的生活史对策，如生 殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等。
体型大小与内禀增长率的关系
生殖对策
r-选择和K-选择
生殖价和生殖效率
r-对策：不稳定环境中的对策
T/H→1，当代对环境的掠夺不会影 响后代，因此r-对策者又叫剥削者，机 会主义者。 r-对策的进化方向为形成高的rm值， rm与净增殖率R0的对数成正比，与世代 时间T成反比。Nt=N0ert → ert= Nt/ N0 → Nt/ N0=R0 → lnR0=rt →（rm= （lnR0）/T）
r-选择和K-选择的适应意义
r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速
恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，
有利于建立新的种群和形成新的物种
K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死
亡或导致生境退化的可能性小；由于r低，
种群数量下降后恢复困难
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
“两面下注”理论
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较
为稳定
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率
CSR三角形
CSR三角形
低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) （competition）在资源丰富的可
预测的生境中的选择。分配给生长
低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) （ruderal）：在资源丰富的临时生