第十章-初级生产力
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评述
上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式, 其中所有环节不一定都能出现,有时硅藻高峰之前 有一个金藻的优势期,有时硅藻水华以后直接出现 蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型 湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高 峰。在水浅的富营养型湖,从春到秋都保持高的生 产力和生物量,随着优势种的更替,生产力和生物 量都呈不规则的波动,蓝藻的作用增强。超富营养 型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优 势,高的生物量常达到自荫程度,生产力和生物量 形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节 变化较不显著,极地湖泊生产力和生物量的高峰常 在夏季。
夏、秋季节
随着绿藻的发展,水中含氮量降到极低点, 随着绿藻的发展,水中含氮量降到极低点,因 而中夏以后固氮蓝藻(鱼腥藻、束丝藻等) 而中夏以后固氮蓝藻(鱼腥藻、束丝藻等)取代 绿藻而急剧增长。 绿藻而急剧增长。蓝藻此时占优势的原因还与 高的温度(25℃以上) 强光照、 pH以及较少 高的温度(25℃以上)、强光照、高pH以及较少 被食等有关。蓝藻水华期生物量很高, 被食等有关。蓝藻水华期生物量很高,但生产 力通常下降。 力通常下降。 秋后光照的减弱和温度下降等原因,引起蓝藻 种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直 混合,环境条件又和春季类似,因而出现了硅 藻的第二次高峰,在湖泊秋季高峰一般不及春 季。
周转率(turnover rate):一定时间内新增加 周转率(turnover rate):一定时间内新增加 的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B) 的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B) 的比率(通称P/B系数) 的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数 (B/P)就是周转时间(turnover time),它表 (B/P)就是周转时间(turnover time),它表 示生物量周转一次所需时间。
收获量
收获量(yield):一定时间内捕捞出的那 收获量(yield):一定时间内捕捞出的那 一部分产量。池塘和其他小水体可以一 次把鱼全部捕出,收获量和鱼产量较接 近(加上死亡的鱼就是生产量),大水面 加上死亡的鱼就是生产量) 的渔获量占生产量或多或小的一部分, 它与捕捞技术和需要有关。
周转率和周转时间
水生生物学——养殖水域 生态学
第 十章 初级生产力
第一节 初级生产力及其测定方法
一、生物生产力及有关概念 二、水体中的初级生产过程 三、初级生产力的测定方法
一、生物生产力及有关概念
生物生产力是生态系统提供生物产品高 低的一种性能,它既是生态系中能量流 动和物质循环这两大功能的综合表征, 又是生物种群通过同化作用生产或积累 有机质的能力。水体生物生产力是与土 壤肥力相类似的概念,不仅取决于水体 的特性,而且与种群的特性密切联系。
海藻、水草和浮游植物的效率
海带、巨藻等大型海藻净产量(dw)达25~ 海带、巨藻等大型海藻净产量(dw)达25~50 t/hm2a,光 能效率达4 能效率达4%~6%。 淡水挺水植物净产量(dw)约 淡水挺水植物净产量(dw)约7~11 t/hm2a,沉水植物 仅 0.8 ~ 2.0 t/hm 2 a , 马来西亚一种蒲草的生物量 (dw)达 马来西亚一种蒲草的生物量(dw) 达 370~ 370 ~ 520 t/hm 2 a , 毛产量 (dw)达 25 g/hm 2 a 以上 , 如呼 毛产量(dw) 达 以上, 吸 消 耗 按 25% , 生 长 期 按 300 d 计 算 , 则 净 产 量 (dw) 为 60 25% t/hm2a,光能效率达4%~6% 。 光能效率达4 海洋浮游植物光能效率不过0 16% 海洋浮游植物光能效率不过0.16%~0.20%,淡水浮游植 20% 物最高产量达10 物最高产量达10 gC/m2d(Talling,1975),但在印度一个蓝 d(Talling,1975) 藻水华池曾报导13~ 藻水华池曾报导13~24 gC/m2d的高产量,约相当于40~70 的高产量,约相当于40~ t/hm2a(dw),光能效率达到3.7%~7%。 a(dw),光能效率达到3 淡水微藻在大量培养条件下,据捷克报导栅藻的最高产量 (dw)达 (dw)达44 g/m2d,5~7月间平均日产量(dw)为22.8 g/m2,光 d, 月间平均日产量(dw)为 能效率平均4.8%,最高值达10%~11%。 能效率平均4.8%,最高值达10%~11%。
生产量
生产量(production):指一定时间内单 生产量(production):指一定时间内单 位面积(m 位面积(m2,hm2)或单位水体积(m3,L)内 或单位水体积(m ,L)内 所产生的生物有机质的重量,现存量和 生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。 生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。
现存量或生物量
现 存 量 (standing crop) 或 生 物 量 (biomass):指水体单位面积或单位体积 (biomass):指水体单位面积或单位体积 内生物有机质的重量。 内生物有机质的重量 。 例如底栖生物用 g/m2 或 kg/m2 来表示;浮游生物量通常用 g/m3 或 mg/L来表示;鱼类现存量通常用 mg/L 来表示;鱼类现存量通常用 kg/hm2 来表示 。 水体单位面积内所能维 来表示。 持的最高的鱼重量称为水体鱼载力。 持的最高的鱼重量称为水体鱼载力。
冬季初级生产力
在温带中或富营养型湖泊,冬季在低光照、短日照 和低温下,浮游植物生产力和生物量一般较低。当 水面封冰时,如果冰层不厚且无积雪复盖,冰下的 照度通常远高于藻类的补偿点,光合作用仍可不同 程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时,甚 至冰下1 至冰下1~2 m深的水层,照度仍有3000~10 000 lx, m深的水层,照度仍有3000~ lx, 接近于某些藻类的最适光照,一昼夜产氧量常在1 接近于某些藻类的最适光照,一昼夜产氧量常在1 mg/L以上,最高达2.71 mg/L,浮游植物量可达10 mg/L以上,最高达2.71 mg/L,浮游植物量可达10 mg/L以上(李永函等,1979)。又如印度东北部Sylvar mg/L以上(李永函等,1979)。又如印度东北部Sylvar 湖,冰下3 湖,冰下3个月浮游植物生产量可占全年的四分之一 (Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期 (Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期 覆雪时,净产量转为负值,由于冰下无湍流藻类易 下沉,生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐 藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。
(四)叶绿素法 (四)叶绿素法
在一定条件下光合作用强度与细胞内 叶绿素含量直接相关, 叶绿素含量直接相关, 因此根据叶绿素量 和藻类的同化指数可计算其生产量。 和藻类的同化指数可计算其生产量。 测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植 物的定量方法,与此同时测定现场的同化 系数进而计算初级生产力,是简便又易掌 握的方法。
底生藻类和浮游植物
底生藻类和浮游植物在光和养分方面的竞争也极为明显, 底生藻类和浮游植物在光和养分方面的竞争也极为明显, 养鱼池早春清塘注水施肥后, 养鱼池早春清塘注水施肥后 , 如果水绵之类底生藻类先繁 殖起来, 浮游植物由于养分被吸收而增长极慢, 殖起来 , 浮游植物由于养分被吸收而增长极慢 , 反之当浮 游植物已经大量出现, 导致透明度降低, 游植物已经大量出现 , 导致透明度降低, 底生藻类也难于 孳生。 孳生。 一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系:藻类附着在 水草茎叶上生活,使本身处在光照和温度条件较好的环境 中,并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分,而水 草并未受到不良的影响,然而现在已觉察到,情况要复杂 些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响,藻类的 分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物 体和浮叶植物根系上,可能对水草生长不利。但总的现象 是:不同水体和同一水体中,底生藻类的生产力通常随沉 水植物的生物量而升高。
光合利用率
通常以单位地面(或水面) 通常以单位地面(或水面)植物光合作用所积累 的能量(初级产量) 的能量(初级产量)和同一时间所接受的有效辐 射能( 射能(约相当于可见光部分,大致为太阳总辐射 的50%)的百分比来表示光能利用率。 50%)的百分比来表示光能利用率。 从理论上说,8 10个量子可以使1 从理论上说,8~10个量子可以使1个水分子的 水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合 物。按此计算,以毛产量估计的光能利用率可 达到10%以上。但实际上远低于此值。 达到10%以上。但实际上远低于此值。
四、生物圈的初级生产力和光 能利用效率
养生物通过光合和化合作用合成的有机质, 养生物通过光合和化合作用合成的有机质,是人类赖以生存的食 物和其他原料的基础, 物和其他原料的基础,生物圈初级生产力的大小规定了地球能养 活多少人口的限度, 活多少人口的限度,水圈初级生产力的大小则规定了海洋捕鱼业 发展的限度。 发展的限度。 据 Whittaker 和 Likens 估算, 全地球包括海陆在内所有生态 Whittaker和 Likens估算 , 系统, 每年初级净产量约1640× 系统 , 每年初级净产量约 1640×108t 有机质干重 , 其中 1/3 在海 有机质干重, 其中1 洋,2/3在陆地(包括内陆水体),从海洋面积接近陆地2.5倍来看, 在陆地(包括内陆水体) 从海洋面积接近陆地2 倍来看, 应当说海洋初级生产力是比较低的。 应当说海洋初级生产力是比较低的。 从表8 12可见,年均初级净产量陆地几乎为海洋的5 从表8—12可见,年均初级净产量陆地几乎为海洋的5倍,虽然海 藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量(dw)达到1500~ 藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量(dw)达到1500~2500 g/m2, 和陆地的森林、泡沼相近,上升流和大陆架也可与湖泊和河流相 比,但占海洋总面积90%以上的大洋生产力极低,只相当于陆地 比,但占海洋总面积90%以上的大洋生产力极低,只相当于陆地 的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计,海洋更低得多, 不及陆地的千分之一,这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类, 而陆地则以大型植物为主。
第二节 决定初级生产力的因素
初级生产力取决于自养生物的现存量及 其组成、养分、光、温度、水的运动以 及动物的摄食等生态因子。
4.季节分布 4.季节分布
由于太阳辐射能的周期性变化和随之而 来的其他环境条件的变化,导致浮游植 物生产力和生物量的季节变化,变化状 况与水体所处的纬度、深度和营养类型 等有密切关系。
春季
春季随着冰层融化,在对流和风力混合下产生 水层的垂直流转,养分从底层上升,加上光照 和温度的升高,为浮游植物的发展创造良好的 条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰 期一般不超过3个月,此后由于硅酸盐枯竭( 期一般不超过3个月,此后由于硅酸盐枯竭(< 0.5 mg/L=或其他原因(动物滤食、菌类寄生等), mg/L=或其他原因(动物滤食、菌类寄生等) 种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所取代。 这段时期如果生产层的养分能及时得到补充, 生产力仍然很高。但由于浮游动物的强烈滤食, 生物量难以增长。
初级产量、次级产量
根据生物的营养特点,生产量可分为初级产量 (primary production)和次级产量(secondary production)和次级产量(secondary production)。自养生物通过光合作用或化合作 production)。自养生物通过光合作用或化合作 用在单位时间、 单位面积或容积内所合成的有 机质的量称为初级产量,异养生物在单位时间 内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存 的能量,称为次级产量。生产量是生产力的体 现,一般说来,初级产量和初级生产力是同义 词,但次级产量不一定代表次级生产力。
地球和森林的光能利用率
计算(Stern,1975) 计算 (Stern,1975) 全球地表每年进入的有效辐射能 自养生物年总产量约为100× 约为100× 约为100×1022 J,自养生物年总产量约为100×109 t 碳 , 相当于170×1019 J , 因此全球的光能利用率平 相当于 170× 均仅0 均仅0.2%,在生长最快季节可达3%~4%。 在生长最快季节可达3 在陆生态系中,温带森林净产量(dw)(不计地下根 在陆生态系中,温带森林净产量(dw)(不计地下根 系部分) 系部分)约5~10 t/hm2a到20 t/hm2a,热带森林净产 a到 a,热带森林净产 a以上,毛产量(dw)达 a。 量(dw)可达30 t/hm2a以上,毛产量(dw)达40 t/hm2a。 (dw)可达30 按此计算净产量的光能效率<1%~1.5%,毛产量 按此计算净产量的光能效率<1%~1.5%,毛产量 (dw)也不过2.0%~3.5%。草本植物净产量(dw)约 (dw)也不过2.0%~3.5%。草本植物净产量(dw)约4~ 13 t/hm2a,光能效率约0.5%~1%,但在最适时期和 a,光能效率约0.5%~1%,但在最适时期和 最适条件下短期计算可达8%~10%。 最适条件下短期计算可达8%~10%。