物种多样性和功能群多样性对地上净初级生产力的相对贡献

物种多样性和功能群多样性对地上净初级生产力的相对贡献受自然和人类活动因素的影响,全球范围内的生物多样性正以前所未有的速度丧失,生物多样性与生态系统功能关系（biodiversity and ecosystem function relationship, BEF）成为了生态系统研究的中心问题。

BEF实质上就是指生物多样性的生态系统功能效应,而群落地上净初级生产力（aboveground net primary productivity, ANPP）作为体现生态系统功能的综合指标,是研究BEF的有效途径。

自20世纪70年代以来,国内外已经开展了大量有关群落物种多样性（speciesdiversity, SD）与地上净初级生产力关系的研究,但仍未获得一致性的结论。

很多研究认为生态系统功能主要受植物群落中关键功能群或主要功能型组成的驱动,其作用应大于群落物种丰富度对生态系统功能的影响。

群落中不同物种的特性各异,其功能属性和对干扰的反应也不同,由特性相同或相近的物种组成的各种功能群对生态系统功能应该产生不同的影响。

我们推测,作为生物多样性的组成成分,功能群多样性（functional group diversity, FGD）对初级生产力也有影响,且与物种多样性之间应该存在互补性,甚至其贡献可能大于物种多样性对初级生产力的贡献。

我们通过在青藏高原高寒矮嵩草（Kobresia humilis）草甸为期7年（2007-2013年）的一项刈割强度（设不刈割、中度刈割和重度刈割3个水平,分别以NC、MC和HC表示）和施肥（设不施肥和施肥2个水平,分别以NF和F
表示）控制实验,基于物种的生活周期、经济类群和生产性能划分植物功能群为“G1”和“G2”功能群,分别采用目前最常用的丰富度指数（R）(分别用
R_s、R_G1和R_G2代表群落物种、功能群G1
和G2的丰富度),Simpson优势度指数（D）(分别用D_s、D_G1和D_G2代表群落物种、功能群G1和G2的Simpson优势度指数)和Shannon-Wiener多样性指数（H’）(分别用H’S、H’_G1和H’
_G2代表群落物种、功能群G1和G2的Shannon-Wiener多样性指数)量化群落的物种多样性和功能群多样性,研究了六种刈割与施肥处理组合群落中物种多样性—生产力关系和功能群多样性—生产力关系在时间序列上的变化,考察刈割和施肥这两种不同的扰动方式对上述关系的潜在影响,比较物种多样性和功能群多样性对生产力的相对贡献。

研究结果如下：（1）R_s和H’_s在刈割强度处理间并无显著差异（p>0.05）,仅D_s随刈割强度增大而显著增加（p<0.05）,但施肥后,RS、H’S和D_s都显著减小（p<0.05）。

说明刈割处理主要在降低群落优势度的同时增加了物种多样性,对物种丰富度和表征稀有物种多样性的H’_s并无影响,而施肥则在增加群落优势度的同时还导致3个多样性指数都下降。

因此,刈割不一定导致各个多样性指数都增大,但施肥对群落物种多样性特征都具有降低效应。

（2）刈割对功能群丰富度（R）有极显著的影响（p<0.01）,随着刈割强度加大,R显著减小或增大,而对另外两个功能群多样性指数的影响不显著
（p>0.05）,与之相反,施肥却极显著地降低了D_G1、
D_G2、H’_G1和H’_G2（p<0.01）,而对功能群丰富度（R）无显著影响（p>0.05）。

刈割显著性地降低功能群丰富度,而施肥显著地提高功能群优势度,不同的多样性指数对其干扰结果显示也不同,这说明在研究多种干扰因素条件下草地群落结构的响应变化时,有必要采用不同
的功能群多样性指标,以从不同的侧面更准确地揭示群落特征的变化。

（3）刈割和施肥处理均能显著地增加群落地上净初级生产力（p<0.01）,而施肥的增加效果更为明显。

在没有实施处理干扰的群落（不刈割、不施肥群落）,地上净初级生产力逐年下降,而在刈割和施肥的群落,生产力随年份表现为波动状态,说明适度放牧和增加土壤可利用资源可以阻止群落生产力的持续衰退,并使生产力保持在一定水平。

（4）物种多样性指数与群落地上净初级生产力的Pearson相关分析结果显示：①在所有刈割和施肥处理复合梯度上（CG群落）,仅ds-ANPP显著负相关,R_s-ANPP和H’S-ANPP均不相关。

②在不施肥时,RS-ANPP,H’S-ANPP和D_s-ANPP都有正相关,负相关,无相关3种模式。

③在仅施肥时,3个多样性指数与ANPP均无相关性,如果施肥且同时进行刈割,ANPP仅与D_s负相关,与R_s和H’_s无相关。

进一步证实了局域群落物种多样性与生产力间关系模式多变性的结论,它们的关系受物种多样性指标的选择和干扰的影响,并且进一步明确了不同模式与扰动因子、扰动强度、及有效预测指标间的对应关系,也说明了有效预测ANPP变化的物种多样性指标是与扰动因素、扰动强度及采用的多样性指标本身有着密切关系。

（5）功能群多样性指数与群落地上净初级生产力的Pearson相关分析显示,在刈割、施肥及其交互作用下,G1功能群中R_G1-ANPP显著负相关或无相关；D_G1-ANPP及H’_G1]-ANPP显著正相关或无相关。

对于G2功能群,在复合梯度上（CG群落）,D_G2-ANPP和H’
_G2-ANPP为显著负相关；在不刈割不施肥群
落,D_G2-ANPP和H’_G2-ANPP为显著正相关；在重度刈割施肥群落,3个功能群多样性指标R_G2、D_G2和H’
_G2均与ANPP显著负相关。

RG均与ANPP负相关；扰动强度加大下D_G1和H’_G1均与ANPP从正相关到不相关；D_G2和H’_G2均与ANPP 从正相关到负相关。

说明单一功能多样性指数有效预测生产力随时间和干扰变化的能力是有限的；功能群的划分方式不同时,功能群多样性与生产力的关系也不相同。

（6）多元逐步回归分析显示,在所有刈割与施肥处理群落复合梯度上（CG 群落）,其中对ANPP贡献最大的是R_G1,其次是D_s,贡献较低的是R_s。

不施肥时,在NC-NF群落,仅D_G2入选,它对ANPP的贡献为39.7%；在MC-NF群落,入选变量为R_s和H’
_G1,但H’_G1的贡献大于R_s；在HC-NF群落,R_G1和R_G2入选最优模型。

施肥后,在NC-F群落,入选变量为H’_s和
D_G1,D_G1的相对贡献也大于H’_s。

说明群落地上净初级生产力由物种多样性和功能群多样性共同决定,但物种多样性和功能群多样性对生产力的贡献无论在那种处理下和多样性指标下,功能群多样性的贡献都大于物种多样性,故生态系统功能可能更多是由功能属性决定。

综上所述,刈割和施肥扰动并不总是一致性地影响地上净初级生产力、物种多样性和功能群多样性以及它们之间的关系。

也证实了我们的猜测,即高寒草甸群落地上净初级生产力由物种多样性和功能群多样性共同决定,而刈割和施肥干
扰增加了物种多样性和功能群多样性对地上净初级生产力的总贡献,但并未影响到功能群多样性对地上净初级生产力的贡献大于物种多样的格局。

因而在研究多样性与生态系统功能关系时不能只考虑单一指标的影响,而应综合考虑功能群多样性和物种多样性等的共同影响。

此外研究中,不同的多样性指数对相同的干扰其响应不同,因而使用多个多样性指数才能更全面和真实地反映物种多样性和功能群多样性对干扰的响应。