物种和物种的形成

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（四）物种的结构
亚种(subspecies) ：是种内个体在地理和生态上充分隔离 后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有 不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动 物分类，在植物分类上比较少用。
体虱 生态亚种
东北虎 地理亚种 华南虎
头虱
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（四）物种的结构
根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种（具亚种）
灭的种，只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种
概念。 现代生物分类学家大多只对现在存活的生物进行分 门别类，我们一般接触的物种概念都属于非时向种这一 类。
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二、物种
（一）基本概念 2、时向种 物种是随着时间进化而改变的 （1）同一物种表型的连续改变；
（2）种内分异，形成两个或多个新的分类群。
分类对象若不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上
第七章 物种和物种的形成
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1、什么是物种？ 2、物种是怎样形成的？
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一、人类对物种问题认识的发展过程
1、生物界万物皆以物种（species）的形式存在，
各种生物皆有所属的种类
我们认识生命的多样性也正是从认识物种开
始的
2、进化导致生物的多样性
生物类型是如何从最简单的类型产生出来
的——进化生物学的核心问题之一
显然，给物种一个在理论上严格，在实际应用上又方 便的定义是极其困难的。
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（三）现代物种的定义
1983年迈尔给出了一个具有代表性的定义：
物种是由种群所组成的生殖单元（与其他单元在生殖 上是隔离的），在自然界占有一定的生境地位, 在宗谱线 上代表一定的分支，是一个进化的单元。（1987年，陈世 骧补充） 此定义包含： 种群组成
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（二）物种的标准
5、系统发育关系上的标准 优点：
定义明确
反应物种形成的历史以及与其它物种的亲缘关系
应用方便
缺点：
依赖于系统发育树的真实性
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物种？
起源
保持其独特性
……
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（三）现代物种的定义
从前面不同角度分析、讨论，可以认识到生物种不是
单凭若干区分特征而划分的一种简单分类，而是由生物的 综合因素，包括生殖、遗传、生态、行为、地理分布、通 讯系统等联系起来的个体的集合
干不同的物种标准
1、形态学标准
绝大多数物种在形态特征上易于识别和区分，现代
大多数生物分类学家在分类实践中，主要以表型特征为
识别和区分物种的依据，即表型种。 优点：应用上方便 缺点：理论依据不足 某些分类标准只能人为地决定，不同的人可以有不同 标准，不同的归类，这实际上否认了物种存在的客观性。 10
（二）物种的标准
按照遗传距离是由个体→种群→亚种→半种→姐妹种→种，
遗传距离逐渐加大.
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二、物种的形成
（一）物种形成的三个主要环节
1、可遗传的变异是物种形成的原材料
基因突变和染色体畸变等遗传物质改变所造成的可遗传的变异为物 种的形成提供原材料。突变是随机发生的，这种随机突变在外界条件的 影响下，在群体内非随机地积累与储存，从而使群体发生分化。
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1、合子前隔离 ④性别(行为)隔离
性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微 弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密
切，因为两个隔离群体在行为上的不同主要表现在交配行 为上。
求偶信号识别系统
亲本相遇无性反射
彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种 机制保持生殖隔离的物种称为“识别种” 。识别种仍然属 于生殖种的概念。
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A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间 存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.
B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由 分支（种形成）事件区分的有时向的种.
C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的 连续进化改变. 9
（二）物种的标准
学科不同，识别和区分物种的依据不同，因此有若
所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。
如三种虱子Phthirus pubis、Pediculus humanus和P. capitis分别寄生在人的腋下、体躯（或内衣）和头发中
生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的
气候条件有所差异而形成的
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1、合子前隔离 ②生态(生境)隔离
生态隔离大半由于不同种 群所需要的食物和所习惯的气 候条件有所差异而形成的
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（四）物种的结构
半种也是亚种和种之间的过渡形态
半种(semispecies)：又称起始物种，是可以互相交配的群
体，在形态、行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。 半种这一概念由于较为含混，在分类中应用很少
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现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距 离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、 两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。 标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数 字大致上和每个基因固定的突变数相等。
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1、合子前隔离 ⑤机械(形态)隔离
指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。 许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别， 植物中，某些花的柱头形态上不同，也可造成隔离。 雄 雌
合子后隔离是降低杂种的活力或生殖能力，一般是遗传或 生理方面的原因。 地理(空间)隔离 杂种不活 杂种不育 杂种体败坏
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生态(生境)隔离
合子前隔离 季节(时间)隔离 合子后隔离 性别(行为)隔离 机械(形态)隔离 配子(配子体)隔离
（二）隔离的机制
1、合子前隔离
①地理(空间)隔离
造成生物地理隔离的因素有多种：河流、湖泊、海
生殖隔离 生态地位 宗谱分支
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（四）物种的结构
种内差异: 同一物种的个体之间的差异 种间差异是由种内的差异发展而来 个体 种群 亚种 种
个体: 是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组 成。同一种内的个体有性别、生长发育阶段的差异，有些还 有群体分工，如蜜蜂、蚂蚁。 种群(group of species)：居群(local population)，指生活 在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。 同一个种的不同种群之间可以通过杂交、迁移等形式进行遗 传上的相互交流，使物种成为一个统一的繁殖群体
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（二）物种的标准
4、生物地理学标准
不同物种的地理分布范围不同。 • 广布种（世界种）：分布区很广
• 特有种：分布区很狭
• 残遗种：过去分布广，后来变狭了
每一物种都有自己的分布范围，物种的地理分布
也是区分物种的标准之一。
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（二）物种的标准
5、系统发育关系上的标准
物种被定义为系统发育数上的单系群。 单系群包括从某一祖先演化而来的所有的后代。
2、遗传学标准
从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共 享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标 准（生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育 后代的个体类群。 优点: 揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合
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（二）物种的标准
2、遗传学标准
缺点:
（1）应用有局限性
几种鸣禽近缘种在同一森林中 占据不同生态位置, 构成生态 隔离
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1、合子前隔离 ③季节(时间)隔离
动物发情期不同 美洲蟾蜍和福勒蟾蜍：两者属于分别独立的种，在美
国东部它们的分布区广泛重叠。
它们之间的杂种完全能够存活且能生育，但它们还是 保持各自的独立性 原因：美洲蟾蜍比福勒蟾蜍更早繁殖，美洲蟾蜍繁殖 起点温度是15℃，福勒蟾蜍繁殖起点温度接近21℃ 植物花期不同
洋、高山、沙漠、峡谷等构成阻隔。
地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。 分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往 是生殖隔离必要的先决条件。 如美洲棉尾兔： 美国东部有8个种 西部多山地区则有23个种
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1、合子前隔离 ②生态(生境)隔离
生态隔离即代表生存在同一地域内的不同生境的群体
现实分类工作中，很少作生殖观察或杂交试验，有 的也没有这个条件，如标本、化石 （2）对无性生殖的生物不适用 （3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标
有些形态学特征相差很大，完全异地分布的类群， 它们之间的杂种完全正常可育，仍将它们分为不同物种 一球悬铃木（美国东部）、三球悬铃木（东地中海）
中百度文库梓树、美国梓树
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（二）物种的标准
3、生态学标准
生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个
物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而 言，这意味着有新种形成。
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（二）物种的标准
3、生态学标准
英国的细剪股颖草（Agrostis tenuis） 生长于垃圾场及其周围，垃圾场中含有 铅、锌、铜等有毒重金属。 细剪股颖草之所以能生长在垃圾场， 是因为种内发生了遗传变异，产生出抗 重金属的变异型。变异型和正常型（无 抗性）种群之间界限分明。 两个种群占据了不同的生态位，从 生态学种的标准来说，它们应当是两个 不同的物种了。
单型种 种群 个 体 种群 个 体 种群 个 个 体 体
多型种 亚种 种群 亚种 种群 种群
个 个 体 体
个 个 个 个 个 个 体 体 体 体 体 体
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（四）物种的结构
变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在 地理分布上可能重叠的群体。 一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种 有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还 指介于两个亚种之间的类型。 如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚种。有一种灰色的鹿鼠 则属于变种，因为它介于上述两个亚种之间，并已呈现出由灰 色变成黑色的显著倾向。
2、选择影响物种形成的方向
环境条件会使某些基因型体现出优势，从而发生方向性选择
3、隔离是物种形成的必要条件
隔离才能导致遗传物质交流中断，防止因基因交流而将彼此间的差
异淹没，保证群体向各自方向发展，使歧化不断加深，直至新种形成。
隔离（主要是生殖隔离）是物种形成的重要标志。
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（二）隔离
隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交 配后不能产生正常可育后代的现象。
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一、人类对物种问题认识的发展过程
截然相反的两种观点
1、林奈时代 认为物种是永恒的、不变的、特创的和独立 (孤立)的。
2、拉马克、达尔文时代
认为物种变化的、进化的，可产生、可绝灭
的，以亲缘纽带相互联系的。
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二、物种
（一）基本概念 1、非时向种 即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原 始种演化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝
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（二）物种的标准
现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结 合起来，以表型距离（形态差异程度）作为生殖隔离是否存 在的指标。 在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时 意味着它们之间的形态差异也明显。
但生殖隔离与形态差异往往并不完全平行，例如一些存
在着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种。
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熊
棕熊
北极熊
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川 金 丝 猴
黔 金 丝 猴
金丝猴
滇金丝猴
越南金丝猴
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（二）物种的标准
3、生态学标准
从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物 种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最 佳适应状态即适应峰。
种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低（掉进 适应谷），因而被自然选择所阻止。
生存过的生物，就必须考虑时间尺度——古生物学
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二、物种
（一）基本概念 2、时向种 即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史 上生存过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，
还包括物种之间的历史联系，这就是时向种概念。
时向种包括时间种和分支种
古生物学中的时间种是指一个物种在其生存时间（往 往是以百万年计的长时间）内所包含的所有生物个体。
隔离的机制很复杂
以生物和非生物因素划分，可分为生物学的和非生物 学的隔离
非生物学的隔离：环境或空间隔离，如地理因素等
以繁殖的阶段性来划分，隔离可分为：
合子前隔离（受精前隔离）
合子后隔离（狭义的生殖隔离）
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（二）隔离
以繁殖的阶段性来划分：
合子前隔离是阻碍不同群体间成员的杂交，防止杂种合子 的形成，多为环境、生态、行为等方面的原因；
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（四）物种的结构
在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态，又称姐妹种
姐妹种(sibling species)、隐种：外部形态上极为相似，
但其间又有完善的生殖隔离。
果蝇 D. pesudobscura 和D. persimilis是一 对姐妹种，外形十分 相似，但交尾前的求 偶习性不同引起生殖 隔离 我国西北部的 玉米螟与东部 的亚洲玉米螟 是由于信息素 的不同而具生 殖隔离