《微生物学》主要知识点-08第八章微生物的遗传
微生物学no8微生物遗传
生物进化研究
微生物遗传研究有助于揭示生物进化的规律和机 制，促进对生命起源和演化的认识。
微生物遗传的多样性
物种多样性
微生物种类繁多，包括细菌、病 毒、真菌等，这些物种具有独特 的遗传特征和适应性。
表型多样性
同一物种的微生物个体间可能存 在明显的表型差异，如形态、生 理和代谢等特征。
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微生物遗传在生物技术中 的应用
工业酶的生产与应用
工业酶
微生物遗传研究对于工业酶的生产具有重要意义。通过基因工程技术，可以改良微生物酶的活性、稳定性等特性， 提高酶的生产效率。
应用领域
工业酶广泛应用于洗涤剂、纺织、造纸、食品加工等领域，提高了生产效率和产品质量。
生物燃料的研发与生产
生物燃料
利用微生物遗传技术，可以研发出新型生物燃料，如乙醇、生物柴油等。这些燃料具有可再生、环保 、低碳等优点。
基因表达
基因表达是生物体根据需要合成蛋白质的过程。 遗传工程通过调控基因表达来改变生物体的性状。
3
基因突变
基因突变是DNA序列的随机变化，可以导致生物 体性状的变异。遗传工程通过引入突变基因来改 良生物体的性能。
基因克隆与表达
基因克隆
基因克隆是指将目的基因从生物体细胞中分离出来，并插入 到载体分子中，以便在实验室中进行进一步操作的过程。
对人类健康的潜在影响与风险评估
疾病治疗
通过研究微生物遗传机制，有望发现新的疾病治疗方法，例如利用益生菌或益生元调节 人体微生态，治疗某些肠道疾病。
疫苗开发
深入了解微生物遗传信息，有助于开发更为有效和特异的疫苗，对抗传染病和维护公共 卫生安全。
第八章微生物遗传与变异
第八章微生物遗传和变异第一节微生物的遗传和变异遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。
特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定条件下所表现出的具体性状。
遗传型+ 环境条件= 表型表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。
●变异：亲代与子代及子代个体之间，在形态结构和生理特性上的差异。
●微生物的变异分为遗传性变异和非遗传性变异。
●遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称基因型变异。
常发生于个别的细菌，不受环境因素的影响，变异发生后是不可逆的，产生的新性状可稳定地遗传给后代。
●非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异。
易受到环境因素的影响，凡在此环境因素作用下的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能遗传。
●遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
表型饰变：表型的差异只与环境有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
一微生物遗传变异的特点◆个体的体制极其简单；◆营养体一般都是单倍体；◆易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖；◆繁殖速度快，生活史周转快，容易发生变异；◆易于积累不同的中间代谢产物或终产物；◆菌落形态特征的可见性和多样性；◆环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性；◆易于形成营养缺陷型；◆各种微生物一般都有相应的病毒；◆存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；微生物是遗传学研究中的明星：●微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。
●很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。
微生物遗传知识点总结
微生物遗传知识点总结一、微生物的遗传物质1.DNA：微生物的遗传物质主要是DNA（脱氧核糖核酸），DNA是微生物的基因组主要组成部分，承载了微生物的遗传信息。
2.RNA：微生物的遗传物质中还包括RNA（核糖核酸），RNA在微生物的蛋白质合成中起到重要的作用，有mRNA、tRNA和rRNA等不同类型。
3.质粒：微生物的遗传物质中还存在质粒，质粒是细胞外遗传物质，可以自主复制和传递，在微生物的分子遗传研究中具有重要的意义。
二、微生物的遗传变异1.突变：突变是指微生物遗传物质的突发性变异，包括点突变、插入突变和缺失突变等，突变会导致微生物表型的变化，包括对抗药物的耐药性等特征。
2.重组：重组是指微生物遗传物质的重组和重排，包括同一基因组内的DNA重组和来自不同基因组的DNA重组，重组可以导致各种遗传特征的变异和产生新的遗传组合。
3.外源基因的导入：微生物可以通过外源基因的导入来获得新的遗传特征，包括外源DNA的转化、噬菌体的侵染和质粒的转移等方式。
三、微生物的遗传传递1.垂直传递：垂直传递是指微生物遗传物质从父代到子代的传递，包括细菌的有丝分裂、芽生、孢子形成和病毒的感染传递等方式。
2.水平传递：水平传递是指微生物遗传物质在同一代的微生物个体之间的传递，包括细菌的共享基因池、DNA转化和连接转移等方式，可以导致微生物之间的基因交换和遗传多样性的增加。
四、微生物遗传的调控机制1.DNA修饰：微生物可以通过DNA修饰来调控基因的表达，包括DNA 甲基化和DNA腺苷酸修饰等方式，这些修饰可以影响基因的转录和翻译过程。
2.转录调控：微生物可以通过转录因子的结合和解离来调控基因的转录水平，包括正调控和负调控，这些调控作用可以响应内外环境的变化。
3.蛋白质修饰：微生物可以通过蛋白质的修饰来调控蛋白质的活性和稳定性，包括翻译后修饰和酶的磷酸化、乙酰化和甲基化等方式。
4. RNA干涉：微生物可以通过RNA干涉机制来调控基因表达，包括小分子RNA的介导和crispr-cas系统等方式，这些机制可以抑制或靶向性地破坏特定基因的表达。
微生物学 第八章 微生物遗传
细菌如此之小，它们不会携带过多的额外DNA。在进 化过程中，Rho可能使得基因被紧凑地‘打包’起来，从 而反过来促进了细菌的快速生长。”
二、啤酒酵母的基因组
1996年，由欧洲、美国、加拿大和日本共96个实验室 的633位科学家的艰苦努力完成了全基因组的测序工作， 这是第一个完成测序的真核生物基因组。
质粒通常以共价闭合环状(covalently closed circle，简称 CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中.
从细胞中分离的质粒大多是三种构型，即CCC型、OC型 (open circular form)和L型(linear form).
二、质粒的主要类型
1. 致育因子(Fertility factor，F因子) 2. 抗性因子(Resistance factor，R因子) 3. Col质粒 4. 毒性质粒(virulence plasmid) 5. 代谢质粒(Metabolic plasmid) 6. 隐秘质粒(cryptic plasmid)
少数基因突变不影响生命的生存；适应复杂多变的环境。 酵母比细菌和病毒“进步”且“富有”，而细菌和病毒更 “聪明”。
第三节 质粒和转座因子
质粒(plasቤተ መጻሕፍቲ ባይዱid) 独立于染色体外，能进行自主复制的细胞 质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中；
转座因子(transposable element) 位于染色体或质粒上的一 段能改变自身位置的DNA序列，广泛分布于原核和真核细胞 中。
拟核上结合有类组蛋白蛋白质和少量RNA分子，使其 压缩成一种手脚架形的(scaffold)致密结构 。
大肠杆菌及其它原核细胞就是以这种拟核形式在细胞 中执行着诸如复制、重组、转录、 翻译以及复杂的调节 过程。
微生物学第八章微生物的遗传变异和育种课件PPT
原理
DNA只含P不含S，Pr只含S不含P； 用含同位素Ｓ35, P32的培养基培养大肠杆菌； 让T2感染上述大肠杆菌使其打上S35 、 P32标记。
上清液
吸附
10分钟后
搅动
离心 沉淀
结果：上清液中含15%放射射性；沉淀中含85%放射性
（3）病毒的拆开及重建实验
1956年，Fraenkel-Conrat证明烟草花叶病毒（TMV） 的主要感染成分是RNA。
变量试验
联密码；64种。
（7）核苷酸水平：最低突变单位或交换单位；A、G、T、C。
基因控制Pr因而控制性状
大肠杆菌基因组
4100个基因，4.7×106bp 遗传信息的连续性 功能相关基因组成操纵子 结构基因单拷贝及rRNA多拷贝 基因的重复序列少而短
酵母菌基因组
染色体 长度Kb 基因数 106 423 172 814 292 136 573 291 染色体 长度Kb 9 10 11 12 13 14 15 16 439 745 666 1078 924 784 1092 948 基因数 231 387 334 550 487 421 571 499
突变（mutation）：生物体表型突然发生了可遗 传的变化；包括基因突变和染色体畸变
突变规律研究意义
理论上：基因定位；基因功能研究；
生产上：育种的理论基础。
1.基因突变（gene mutation）：DNA链上的
一对或少数几对碱基发生改变而引起的表型改变；分 为自发突变（spontaneous mutation）和诱变 （induced mutation）。
第八章 微生物的遗传变异和育种
遗传性（heredity）：亲代生物（parent）通过传递 给子代（offspring）的一套遗传信息而保持其相同形状 的特性，遗传是相对稳定的。 变异性（variation）：在遗传物质水平上发生改变， 而引起相应性状发生改变的特性，变异是可以遗传的。 基因型（遗传型、因子型）：决定生物遗传性的物质 基础特征，即全部遗传因子特征。 表型（表现型、现象型）：在合适的外界环境条件下， 特定遗传性的个体，通过新陈代谢和生长发育所表现出的 种种具体性状。
微生物的遗传和变异ppt课件
指生物体内遗传物质发生数量或结构变化的现象
变异
由突变导致遗传性状改变叫变异
突变率
指每个细胞在每一世代中发生突变的概率 常用的基因突变符号
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一、概念
突变的类型
基因突变(gene mutation）：是由于DNA链上 的一对或少数几对碱基发生改变而引起的
DNA：绝大多数生物的遗传物质 RNA：部分病毒
核酸的组成
真核：DNA总是缠绕着组蛋白，两者一 起构成了复合物——染色体
原核：DNA都是单独存在的
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核酸水平
核酸结构
DNA：绝大多数是双链，部分病毒是单链
RNA：绝大多数单链，少数是双链
核酸的长度
真核生物的DNA比原核生物的长得多 不同生物间的差别很大
两者的关系
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研究微生物遗传的意义
微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生 物学基本理论问题中最热衷的研究对象
对微生物遗传规律的深入研究 促进了现代分子生物学和生物工程学的发展 为育种工作提供了丰富的理论基础，促使育 种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从 随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向 发展
３组实验
动物试验 细胞培养试验 分离后SⅢ细胞物质对RⅡ细胞转化实验
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1）动物试验
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动物实验结果与结论
结果
第一组：活SⅢ型细菌可以使白鼠死亡 第二组：活RⅡ型细菌不使白鼠死亡 第三组：加热杀死后SⅢ细菌，不使白鼠死亡；
加热杀死的SⅢ型和活R型细菌混合可使白鼠死亡
实验（3）结论
只有S型中的DNA才能使R型转化为S型，多糖 和蛋白质都不具备转化能力
微生物学8微生物的遗传变异
微生物的遗传变异
第一节 遗传变异的物质基础
一、证明ＤＮＡ是遗传变异物质基础的经典实验
三
转化实验
个
经 典
噬菌体感染实验
实
验
病毒拆开与重建实验
二、遗传物质在细胞中的存在方式
一般DNA在核内或质粒RNA在质中
细胞水平 细胞核水平 染色体水平 核酸水平 基因水平 密码子水平 核苷酸水平
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《微生物学》 微生物的遗传和变异
二、菌种保藏
原理：选择优良菌株(芽孢、孢子等）；创造有利于休眠的环境： 低温、干燥、缺O2、缺养等，降低代谢，休眠。
低温保藏法
保 藏
干燥保藏法
隔绝空气保藏法
冰箱4-5度斜面菌种3个月,干 冰(液态氮)－195度，效果好。
砂土管、真空冷冻干燥法
液体石蜡，橡皮塞密封、琼脂 柱穿刺封口等。结合低温采取 综合方法。
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《微生物学》 微生物的遗传和变异
第三节 微生物的染色体外遗传因子
一、质粒
（一）质粒的主要类型
F因子：致育因子 R因子：抗性质粒
（二）质粒的特性与应用 1、质粒的特性
Col因子： 毒性质粒：
质粒的复制：依赖于寄主细胞的代复谢制质酶粒系：
质粒的不亲和性：不同质粒不能隐共秘存质于粒同：一细胞中 质粒的稳定性：
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《微生物学》 微生物的遗传和变异
第六节 真菌的基因重组
一、有性生殖 二、准性生殖
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《微生物学》 微生物的遗传和变异
第七节 微生物遗传变异知识的应用
一、诱变育种
出发菌株的
一
诱变处理
《微生物遗传》PPT课件
吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 75%放射性
沉淀中含 25%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体
（2）含35S-蛋白质的一组：放射性75%在上清液中
ppt课件
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（三）植物病毒的重建实验
为 了 证 明 核 酸 是 遗 传 物 质 ， H. FraenkelConrat （ 1956 ） 用 含 RNA 的 烟 草 花 叶 病 毒 （TMV）进行了著名的植物病毒重建实验。
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DNA是遗传变异的物质基础的证明：
1944年以后，先后有利用微生物为实验对象进行的 三个著名实验的论证：
1、肺炎球菌的转化试验； 2、噬菌体感染试验； 3、病毒的拆开与重建试验。
才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。
ppt课件
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一、证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验
（一）经典转化实验（transformation）：F.Griffith，
代谢
遗传型 + 环境条件
发育
表型
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在
特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的
生物在一定条件下所表现出的具体性状。
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遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物质的 结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以极低的几 率出现，（一般为10-6～10-10）；b.形状变化的幅度大； c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。 饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只发生 在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎整个群体 中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变化的幅度小；c. 因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。引起饰变的因素消失 后，表型即可恢复。
8微生物的遗传与变异知识点整理
第八章 微生物遗传第一节 遗传的物质基础 1三个经典的实验1928年 Griffith 转化实验（动物实验）实验说明：加热杀死的SIII 型细菌细胞内可能存在一种转化物质，它能通过某种方式进入RII 型细胞并使RII 型细胞获得稳定的遗传性状，转变为SIII 型细胞。
1944年O.T.Avery 、C.M.MacLeod 和M 。
McCarty 从热死S 型S. pneumoniae 中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并在离体条件下进行了转化试验： 1952 噬菌体感染实验第二节 微生物的基因组结构基因：指DNA 链上编码多肽、tRNA 和rRNA 的特定核苷酸序列。
基因组（genome ）：一个物种的单倍体的所有染色体及其所包含的遗传信息的总称 原核生物（如细菌）——多数为单倍体； 真核微生物——通常为双倍体；（例如啤酒酵母有16条染色体，可以单倍体生活，也可以双倍体生活）第三节 质粒和转座因子 质粒：独立于染色体外能自主复制的细胞质遗传因子，通常有三种构型：CCC 型、开环型（OC ）、线型（L ）F 质粒:与有性接合有关 R 质粒:与抗药性有关 Col 质粒:编码免疫蛋白毒性质粒：苏云金芽孢杆菌内毒素质粒 代谢质粒：降解复杂有机化合物 隐秘质粒：酵母的2μm 质粒转座因子：细胞中能改变自身位置的一段DNA 序列 插入序列（Insertion Sequence, IS ）转座子（Transposon, Tn ）Mu 噬菌体质粒 的 主 要 类 型转座引起的遗传效应插入突变产生染色体畸变基因的移动和重排第四节基因突变和修复4.1突变类型同义突变错义突变无义突变移码突变营养缺陷型抗性突变型条件致死突变型形态突变型抗原突变型产量突变型4.2自发突变——分子基础：碱基的互变异构---转换和颠换4．3诱发突变碱基结构类似物胸腺嘧啶类似物-----５－溴尿嘧啶腺嘌呤类似物--------２－氨基嘌呤插入染料溴化乙锭、吖啶橙诱变剂亚硝酸、羟胺类化合物、烷化剂辐射和热紫外线-----嘧啶二聚体生物诱变因子：转座因子4.4 诱变剂与致癌物质——Ames实验4.5 DNA损伤的修复光复活作用：光复合酶直接修复切除修复重组修复SOS修复第五节细菌的基因转移和重组转化（transformation）结合(conjugation,mating)转导(transduction)5.1 转化定义：受体细胞直接吸收了来自供体细胞的DNA片断，并把它整合到自己的基因组中，细胞部分遗传性状发生变化的现象叫转化。
微生物理论课件第八章 微生物遗传
ABC ABC AB+ CBA CBA CBA CBA CBA 缺少一个碱基
ABC BCA BCA BCA BCA BCA BCA BCA
造成突变点以后全部遗传密码转录与转释发生错误
• 基因突变之后是否一定能引起性状的改变呢？
下均有作用
• 种类：HNO2 ，羟胺（NH2OH）， 及各种烷化剂
（如：硫酸二乙酯DSE，甲基磺酸乙酯EMS，亚硝基 胍，环氧乙酸，氮芥等）
• 分子机制：以HNO2为例：亚硝酸使碱基氧化脱氨
成次黄嘌呤
碱基的置换
NH2 C
HNO2
直接引起置换的诱变剂
OH
O
C
互变 C
异构
腺嘌呤
A.. H..e TT
三个核苷酸构成一个密码子，编码一个aa
是最低的突变单位或交换单位，有ATGC四种碱基组成， RNA中是AUGC
二、核酸是遗传物质的证据
• 转化实验 • 噬菌体的感染实验 • 病毒的拆开重建实验
第二节 微生物的变异
• 突变（mutation） • 基因重组（gene recombination）
变异
• 机制（以5-BU为例）：5-溴尿嘧啶是胸腺嘧啶 的类似物，在DNA复制时能掺入到DNA链中与 A配对。
碱基的置换
间接引起置换的诱变剂
CO
CO H
Br
Br
5-BU:酮式 5-BU:烯醇式
间接引起置换的诱变剂
CO
T ： 酮式
CO H
T：烯醇式
碱基的置换
A.. T
G..
G.. G.. C
C BU
• 3、 菌落形态多样，观察方便。 • 4、 环境对其作用直接而均匀。 • 5、 能在简单的合成培养基上生长，培
微生物学主要知识点08微生物的遗传
微生物学主要知识点08微生物的遗传微生物的遗传是微生物学中的一个重要知识点，包括微生物的基因组结构、遗传物质的复制和转录、重组以及突变等方面。
了解微生物的遗传不仅可以帮助科学家研究微生物的进化和适应能力，还可以应用于微生物的工业生产和疾病防治等领域。
1.微生物的基因组结构：微生物的基因组由DNA组成，DNA通过多个螺旋体嵌入细胞的细胞核或质粒中。
微生物的基因组可以分为染色体和质粒两部分，质粒是一种较小的环状DNA。
染色体和质粒中都含有基因，基因通过编码蛋白质的方式决定了微生物的特征和功能。
2.遗传物质的复制和转录：微生物的DNA通过复制和转录的方式进行遗传物质的复制。
DNA复制是指将一个DNA分子复制成两个完全相同的DNA分子，从一个细胞传递到另一个细胞。
DNA转录是指根据DNA模板合成RNA的过程，RNA复制的结果是生成一个与DNA模板相对应的RNA分子。
这些RNA分子可以进一步转录成蛋白质。
3.重组：微生物的重组是指在微生物遗传物质中发生DNA片段的重新组合。
这种重组可以发生在同一染色体上的两个相同或不同的DNA片段之间，也可以发生在不同染色体或质粒之间。
微生物的重组有助于增加遗传多样性，并提高微生物的适应能力和进化速度。
4.突变：微生物的遗传中还会发生突变现象，突变是指DNA序列的改变。
突变可以是点突变，即DNA中的一个碱基替换为另一个碱基；也可以是插入和缺失，即DNA序列中添加或删除一个或多个碱基。
突变可能对微生物的生长和繁殖产生负面影响，也可能带来新的适应优势。
5.横向基因转移：微生物的遗传中还存在横向基因转移的现象。
横向基因转移是指将一个细胞（供体）中的基因转移到另一个细胞（受体）中，无需通过细胞分裂进行。
横向基因转移可以发生在同一物种的细菌之间，也可以发生在不同物种的细菌之间。
横向基因转移是微生物进化和适应性演化的重要驱动因素之一6.基因调控：微生物的基因表达受到一系列调控机制的控制。
微生物的遗传
第 八 章
微 生 物 的 遗 传
基 因 突 变 及 修 复
2)营养缺陷型突变株
突变株不能合成生长所必需的
基本化合物如一个氨基酸或维 生素。这些突变株不能直接分 离，但能通过影印培养法 (replica plating)筛选。
第 八 章
微 生 物 的 遗 传
基 因 突 变 及 修 复
3)不能利用特殊底物如乳糖 和麦芽糖生长的突变株，
代将自己的遗传因子传递给下 一代的行为或功能，具有极其 稳定的特性。
第 八 章
2、遗传型(genotype)
某一生物
微 概 生 物 的 述 遗 传
所含有的遗传信息即DNA中正确
的核苷酸序列。生物体通过这个 核苷酸序列控制蛋白质或RNA的 合成，一旦功能性蛋白质合成， 可调控基因表达。
第 八 章
遗传型是一种内在可能性或潜
5 饰变(modification) 指不涉及 遗传物质结构改变，只发生在转 录、转译水平上的表型变化。 特点：每一个体都发生变化性状 变化的幅度小；因遗传物质不变 故饰变是不遗传的。 例子：粘质沙雷氏菌(Serratia marcescens)在 25℃下培养时会 产生深红色的灵杆菌素，在37℃ 时不产生色素。
化脱氨，氨基变为酮基，改变配对性质 造成转换突变。
NH2OH
与胞嘧啶发生反应，引起 GC→AT转换。 作用于鸟嘌呤的N-7位和 腺嘌呤的N-3位，造成碱基错误配对。
EMS和NTG
第 八 章
微 生 物 的 遗 传
基 因 突 变 及 修 复
电离辐射 可能引起DNA损伤。紫 外线引起的主要损伤是形成嘧啶二 聚体，最普通的是胸腺嘧啶二聚体， 相邻碱基问引起DNA螺旋的扭曲畸 变。它本身不是导致突变的，但突 变发生后，当细胞用倾向错误的修 复系统(SOS修复系统)尽力修复此损 伤时，会导致高频率的突变。
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第八章微生物的遗传概述：遗传(heredity or inheritanc® 和变异(variation)是生物体的最本质的属性之一。
遗传即生物的亲代将一整套遗传因子传递给子代的行为或功能。
变异指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变。
基因型(ge no type某一生物个体所含有的全部基因的总和。
表型(phe no type)某一生物所具有的一切外表特征及内在特性的总和。
饰变( modification)不涉及遗传物质结构改变而发生在转录、翻译水平上的表型变化。
8.1遗传变异的物质基础8.1.1三个经典实验1. 经典转化实验：1928年F.Griffith以Streptococcus pneumoniae为研究对象进行转化(transformation)实验。
1944年O.T.Avery等人进一步研究得出DNA是遗传因子。
S strun A2. 噬菌体感染实验：1952年Alfred D.Hershey和Martha Chase用32P标记病毒的DNA，用35S标记病毒的蛋白质外壳，证实了T2噬菌体的DNA是遗传物质。
3.植物病毒的重建实1956年H.Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV）与TMV 近源的霍氏车前花叶病毒（Holmes ribgrass mosaic virus,HRV）所进行的拆分与重建实验证明，RNA也是遗传的物质基础。
8.2微生物的基因组结构：基因组（genome是指存在于细胞或病毒中的所有基因。
细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体（haploid）;真核微生物通常是有两套基因又称二倍体（diploid ）。
基因组通常是指全部一套基因。
由于现在发现许多非编码序列具有重要的功能，因此目前基因组的含义实际上是指细胞中基因以及非基因的DNA序列的总称，包括编码蛋白质的结构基因、调控序列以及目前功能还尚不清楚的DNA序列。
微生物基因组随不同类型表现出多样性。
8.2.1大肠杆菌的基因组：大肠杆菌基因组为双链环状的DNA分子。
在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体（拟核，nucloid）形式存在于细胞中，其上结合有类组蛋白蛋白质和少量RNA分子，使其压缩成脚手架形的（scaffold）致密结构（大肠杆菌DNA分子长度是其菌体长度的1000倍，必须以一定的形式压缩进细胞中）。
基因组全序列测定于1997年由Wisconsin大学的Blattner等人完成。
大肠杆菌基因组结构特点：1. 遗传信息的连续性：个别细菌(鼠沙门氏菌和犬螺杆菌) 和古生菌的rRNA 和tRNA 含有内含子或间隔序列，其他绝大部分原核生物不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。
2. 功能相关的结构基因组成操纵子：大肠杆菌共有2584 个操纵子，基因组测序推测出2190 个操纵子。
如此多的操纵子结构可能与原核基因表达多采用转录调控有关。
此外，有些功能相关的RNA 基因也串联在一起，如构成核糖体的三种RNA 基因转录在同一转录产物中，依次是16S rRNA-23S rRNA-5S rRNA 。
三种RNA在核糖体中的比例是1 ： 1 ：1。
3. 结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝：大肠杆菌有7个rRNA操纵子其特征都与基因组的复制方向有关即按复制方向表达。
7个rrn 就有6个分布在双向复制起点oric(83min)附近，有利于核糖体的快速组装。
4. 基因组的重复序列少而短：原核生物基因组存在一定数量的重复序列，但比真核生物少得多，重复序列一般为4~40 bp,重复程度十多次、上千次不等。
8.2.2啤酒酵母的基因组：啤酒酵母是单细孢真核生物，1 997年，有欧洲、美国、加拿大和日本共96个实验室的633为科学家是艰苦努力完成了全基因组的测序工作。
是第一个完成测序的真核生物基因组。
基因组大小13.5X106 bp,分布在17个不连续的染色体中。
酵母菌的DNA与四种主要的组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)结合构成染色质(chromatin)的14bp核小体核心DNA ;染色体DNA上有着丝粒(centrome® 和端粒(telomere)没有明显的操纵子结构，有间隔区或内含子序列。
酵母菌基因组的特点：高度重复；tRNA有250个拷贝。
rRNA只位于刘号染色体的近端粒处，每个长9137 bp,有100~200个拷贝。
较高同源性的DNA重复序列称为遗传丰余( genetic redundancy) ——一种进化的策略(有备无患)。
8.2.3詹氏甲烷球菌的基因组：詹氏甲烷球菌( Methanococcus jannaschi)i 属于古菌，发现于1982年。
生活在2600m深，2.63X 107 Pa (260个大气压)，94C的海底火山口附近。
1996 年由美国基因组研究所( The Institute for Genomic Research简称TIGER)和其他5个单位共40人联合完成了该菌的基因组全测序工作。
这是完成的第一个古菌和自养型生物的基因组序列。
根据对该菌全基因组序列分析结果完全证实了1977年由Woese等人提出的三界学说。
詹氏甲烷球菌基因组的特点：詹氏甲烷球菌只有40%左右的基因与其他二界生物有同源性，其中有的类似于真细菌，有的类似于真核生物，有的二者融合。
古菌在基因组结构上类似于细菌。
詹氏甲烷球菌有 1.66X106 bp 的环形染色体DNA，具有1682个编码蛋白质ORF;功能相关的基因组成操纵子共转录成一个多顺反子转录子；有2 个rRNA 操纵子；37 个tRNA 基因，基本上无内含子；无核膜。
负责信息传递的基因类似于真核生物。
转录起始系统、RNA 聚合酶的亚基组成及序列、启动子结构、翻译延伸因子、复制起始因子均与真核生物相似。
古菌还含有5 个组蛋白基因。
8.3质粒和转座因子：质粒(plasmid)和转座因子(transposable element)都是细胞中除染色体以外的另外两类遗传因子。
前者是一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中；后者是位于染色体或质粒上的一段能改变自身位置的DNA 序列，广泛分布于原核和真核细胞中。
8.3.1 质粒1. 质粒的分子结构：通常以共价闭合环状(covale ntly closed circular,CCC)的超螺旋双链DNA 分子存在于细胞中，从细胞中分离的质粒大多是三种构型即CCC 型、0C型(open circular)、L型(linear form )。
近年来在疏螺旋体、链霉菌和酵母菌中也发现了线形双链DNA 质粒和RNA 质粒。
质粒分子大小范围 1 kb~1000 kb。
2. 质粒的主要类型：质粒所含有的基因对宿主细胞一般是非必须的，只是在某些特殊条件下，质粒能赋予宿主细胞以特殊的机能，从而使宿主得到生长优势。
根据质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应，可将其分为不同的类型。
1、致育因子(fertility factor , F因子)：又称F质粒，大小约1OOkb,是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖现象(结合作用)有关的质粒。
2、抗性因子(resista nee facto，R因子)：包括抗药性和抗重金属两大类。
3、Col质粒(colicinogenic factor)：产大肠杆菌素因子，能编码大肠杆菌素(colicin) 属于细菌毒素( bacteriocin)。
4、Ti 质粒( tumor inducing plasmid )5、代谢质粒( metabolic plasmid )6、隐秘质粒( cryptic plasmid )：不显示任何表型效应。
只有通过物理的方法，如凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现。
酵母的2阿质粒。
根据质粒的拷贝数、宿主范围分：高拷贝数质粒( high copy number plasmid )：每个宿主细胞中可以有10T00个拷贝。
又称松弛型质粒(relaxed plasmid )。
低拷贝数质粒(low copy number plasmid ):每个宿主细胞中可以有1~4个拷贝。
又称严谨型质粒( stringent plasmid)。
窄宿主范围质粒( narrow host range plasmid )：复制起始点( origin of replication )较特异。
广宿主范围质粒( broad host range plasmid )：复制起始点不太特异。
附加体(episome)：能整合进染色体而随染色体的复制而进行复制且又能脱离的质粒。
3. 质粒的不亲和性( incompatibility )：细菌通常含有一种或多种稳定遗传的质粒，这些质粒即为彼此亲和的(compatible)。
如果将一种类型的质粒通过接合或其他方式(转化)导入某一合适的但已含另一种质粒的宿主细胞，只经少数几代后，大多数子细胞只含有其中一种质粒，那么这两种质粒是不亲和的( incompatibility )。
根据某些质粒在同一细菌中能否并存的情况，可将质粒分成许多不亲和群(in compatibility group)，能在同一细菌中并存的质粒属于不同的不亲和群，而在同一细菌中不能并存的质粒属于同一不亲和群。
当两种同一不亲和群的质粒共处同一细胞时，其中一种由于不能复制因而在细胞的不断分裂过程中被稀释(diluted out)或被消除(curing )。
8.3.2转座因子：转座因子( transposable element 是细胞中能改变自身位置的一段DNA 序列。
广泛存在于原核和真核细胞中。
原核和真核生物中的转座因子原核生物中的转座因子有三种类型：插入序列(insertion sequence,IS ;转座子(transposon,Tr);某些特殊病毒(Mu、D108)。
转座的遗传学效应：1、插入突变; 2、产生染色体畸变; 3、基因的移动和重排。
8.4 基因突变和诱变育种8.4.1基因突变(gene mutation)：生物体内遗传物质的分子结构发生的可遗传的变化。
1、突变类型：营养突变型(auxotroph);抗性突变型(resista nt muta n)；条件致死突变型(con diti on al lethal muta nt);形态突变型(morphological muta nt); 抗原突变型(an tige nic muta nt)；产量突变型。
2、突变率( mutation rate )：每一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。
突变率一般为10-6~10-9。
3、突变的特点：不对应性、自发性、稀有性、独立性、诱变性、稳定性、可逆性。