畜禽肌肉和脂肪发育的分子调控机制研究
猪肌内脂肪调控研究进展
随 着人 们 的消 费 水平 逐 渐提 高 ，对 猪 肉的 消 费需 求 已 由数 量 转 变 为品质 ， 目前 评定 猪 肉 品质 的指 标 主要 有
候 选 基 因 。主要 表达 于心 肌 、骨骼 肌和 乳 腺 组织 ，其编 码 的心 型脂 肪 酸 结合 蛋 白在 细胞 内脂肪 酸 的 运输 过 程 中
系水力 、肉色 、ｐ Ｈ 、风 味 和肌 内脂肪 含 量等 ，其 中肌 内 脂 肪含 量 在 很大程 度上 影 响着 猪 肉的 嫩度 、多汁 性 、风
味… 、大理石纹评分、失水率 和滴水损失等【 ２ ］ 指标 。猪肌
内脂 肪 含量 是 指沉 积 在某 块 肌 肉 内的肌 纤 维 间与肌 束 问
的脂 肪 含量 ，肌 内脂肪 含 量 的最 佳 范 围为 ２ ％ ～３ ％ ，屠 宰 后 以大理 石 纹评 分 进 行度 量 ，活体 测 量 主要 使 用计 算
２ ０ １ ４ 年第 １ １ 期
猪 肌 内脂 肪 调 控 研 究进 展
黄 练 骆 璐 董春 霞
（ 重 庆 市 动 物疫 病 预 防控 制 中心 ． 蕾 ｌ 序 ４ ０ １ １ ２ ０ ）
摘
要 ：猪肌 内脂肪含量在很大程度 上影响着猪 肉的嫩 度 、多汁性和风味 ，本 文在 简述猪肌 内脂肪含 量测定技 术的基础 上，
此 外 ，由于在 选 育过 程 中忽 视 了提 高 肌 内脂肪 含 量 ，更
含量显著高于 Ａ ａ 基 因型。朱淑斌等 在姜曲海猪和苏姜
肌肉生长的分子调控机制
肌肉生长的分子调控机制肌肉生长是一种复杂的生物学过程，它受到多种分子调控机制的影响。
这些分子调控机制可以分为内源性和外源性两类。
内源性调控机制包括细胞信号传导途径、转录因子、基因表达和蛋白质合成等，而外源性调控机制则包括激素和营养物质的调节。
在本文中，我们将重点讨论这些调控机制在肌肉生长中的作用和相互关系。
细胞信号传导途径是肌肉生长的重要调控机制之一、其中最为重要的途径是I型IGF受体/PI3K/Akt/mTOR途径和II型IGF受体/ERK途径。
这些途径通过细胞膜上的受体激活，并向细胞核传递信号，促进肌肉细胞增殖和分化。
此外，TNF-α/NF-κB途径和TGF-β/Smad途径等也参与了肌肉生长的调控。
在细胞信号传导途径的调控下，一系列转录因子的表达和激活发挥着重要作用。
其中，骨骼肌特异性信号转导和调节蛋白（MRFs）家族是最为关键的一类转录因子，包括MyoD、Myf5、Myogenin和MRF4等。
这些转录因子通过与DNA结合，调控肌肉特异基因的转录和表达。
此外，其他一些转录因子如Myogenin调节因子（MRFs）和四头肌总体调节因子（QFAT）也对肌肉生长具有重要作用。
基因表达和蛋白质合成是肌肉生长调控的最终过程。
转录因子的活性通过基因表达调控因子（例如，SIRT1和HDAC4）的作用受到严格调控。
同时，一些miRNA分子也参与调控肌肉生长过程，例如miR-133和miR-1等可以抑制肌肉生长。
蛋白质合成则是肌肉生长最为直接的结果，其中最为重要的是骨骼肌蛋白质合成的增强和肌原纤维的形成。
外源性调控机制在肌肉生长中也起到重要作用。
激素是一类重要的外源因子，其中最为研究的激素是生长激素（GH）和睾酮。
生长激素通过I型IGF受体/PI3K/Akt/mTOR途径和II型IGF受体/ERK途径促进肌肉生长。
睾酮则通过与细胞膜受体结合，调节转录因子的表达和激活，以及蛋白质合成过程，促进肌肉生长。
此外，营养物质也是肌肉生长的重要调控因素。
动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究
动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究随着人们对肉类品质和营养的要求越来越高，对动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究也变得越来越重要。
这些基因对于提高肌肉质量和减少脂肪积累至关重要，因此相关研究有助于改善人类食品供应和健康状况。
动物肌肉生长调控因子基因是影响肌肉发育和质量的关键因素。
其中，MyoD家族基因是一组在肌肉分化和生长中起重要作用的基因。
研究表明，MyoD基因的表达水平与肌肉生长速度和肌纤维数量密切相关。
此外，IGF基因家族也被发现与动物肌肉生长密切相关。
IGF-1是调控肌肉生长的重要因子，它作为一种促进蛋白质合成和细胞增殖的生长因子，能够增强肌肉细胞的增殖和分化能力。
研究人员通过基因编辑技术对这些调控基因进行研究，以探索它们如何影响动物的肌肉质量和生长速度。
许多研究利用转基因技术，将MyoD和IGF基因等有关肌肉生长的基因导入到动物的基因组中，以增强它们的肌肉质量。
另一方面，猪脂肪沉积调控基因的研究对于改善猪肉质量和减少脂肪积累也具有重要意义。
研究表明，猪脂肪沉积主要受到脂肪合成相关基因的调控。
例如，猪的FASN基因编码酸敏感脂肪酸合酶，该酶参与脂肪酸生物合成的关键步骤。
同时，研究还发现，CD36和LPL等基因在猪脂肪沉积中也起着重要的作用。
除基因调控外，环境因素如饮食和运动等也会对动物肌肉生长和脂肪沉积产生影响。
其中饮食成分特别重要，营养成分的摄取量和比例的不同都会影响动物肌肉和脂肪的沉积。
因此，合理的饲养管理和营养调整可以改善肉类品质。
综上所述，动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究对于改善肉类质量、提高肌肉生长速度、减少脂肪积累至关重要。
通过对这些基因调控机制的深入研究，人们可以提高动物的肌肉质量和生产效益，进一步改善人类的食品供应和健康状况。
未来的研究将集中在基因编辑技术和环境调控策略的应用，以优化猪肉质量和减少脂肪沉积，进一步满足人们对优质食品的需求综合上述研究，肉质量和生长速度是决定动物肌肉生长和脂肪沉积的重要因素。
猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展
猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展随着现代人生活水平的提高，猪肉品质越来越受到关注，不仅要求肉质鲜美，口感好，而且其要求符合绿色食品标准。
猪肉品质常用pH、肉色、大理石纹、肌内脂肪含量、滴水损失、嫩度、多汁性、风味等指标成功进行综合评定。
而猪肌内脂肪（IMF）含量是大蒜影响猪肉品质最重要的因素之一。
肌内脂肪作为一个重要的指标，它影响着肉品的嫩度、系水力、剪切力值、风味和多汁性。
肌内脂肪含量在2%～3%是一个理想标准，当肌内脂肪含量低于2%时，肉的软质和口感都较差；而高于3%时，则不再提高鱿鱼的风味。
目前的大多数商品猪肌内脂肪含量都低于理想标准，因此，加强肌内脂肪调控的研究越来越重要。
研究表明，遗传、营养、环境等对肌内脂肪沉积都有的影响，而基因政策收紧水平的调控对肌内脂肪沉积更是具有重要意义。
一、猪肌内脂肪沉积的生物学特点1.肌内脂肪的概述脂肪的生成可以分为两个主要就阶段：第八个阶段称为第二个决定性的阶段，主要就代谢物是间充质干细胞分化为前体脂肪细胞；第二个阶段通常称为终末分化，前体脂肪细胞形成明晰理清的脂肪细胞，这个过程主要取决于脂质转运和合成、胰岛素的敏感性和脂肪细胞特异性蛋白的分泌。
肌内脂肪是指沉积在肌肉内的脂肪，由肌内脂肪组织和肌纤维中的脂肪组成，主要包括存在于肌外膜、肌束膜和肌内膜上。
肌内脂肪组织由沿肌纤维方向排列的脂肪细胞组成，位于肌束间隙，脂肪细胞独立存在或成簇存在，这部分的分子构型几乎全是三酰甘油，而肌纤维中的脂肪则是由肌浆中的三酰吡啶液滴、膜脂（主要是磷脂）、胆固醇等组成，其中磷脂是影响猪肉挥发风味成分的重要诱因。
2.肌内脂肪的发育从细胞学角度讲，肌细胞和脂肪细胞都来自于多功能干细胞，在发育早期，特别是在胎儿和新生儿期骨骼肌中的多功能干细胞含量，但随着动物变老而节肢动物逐渐减弱，多功能多半干细胞主要发育成肌源性细胞，少部分分化成脂肪细胞，成为肌内脂肪聚集的基础。
猪肌内脂肪调控研究进展
GREEN AURIS Column91☆2020年第17期田园奥瑞畜牧创新专栏猪肌内脂肪调控研究进展文│倪和民 赵延辉 邢凯 张永红 郭勇（北京农学院动物科学技术学院） 赵俊金（全国畜牧总站）邓晓彬（北京田园奥瑞生物科技有限公司） 刘燊 刘建（江西正邦养殖有限公司）我国是生猪生产大国，我国人民的主要肉食来源为猪肉，现如今猪肉的质量问题也受到人们的广泛关注。
人们通常所说的猪肉质量主要包括p H 、肉色、嫩度、肌肉的系水力和肌内脂肪含量等。
在影响猪肉质量的众多因素中，肌内脂肪（Intramuscular Fat，IMF）的含量是一个重要的指标，肌内脂肪与肉质有正相关。
猪肉肌内脂肪存在引起人们越来越高的关注。
适宜的猪肉肌内脂肪（IMF）含量在2%～3.5%之间，肌内脂肪含量过低，猪肉品质差；IMF 含量过高，影响销售。
一般情况下，我国的地方品种猪肌内脂肪含量高于国外猪种，这也是我国地方猪种肉质较佳的一个重要原因。
因此，想要改善肉的口感，提高猪肉的食用价值，生产对人体健康更有利的猪肉制品，就必须对猪肉肌内脂肪的生成有更加深入的了解。
一、肌内脂肪概述我们通常情况下认为的脂肪分为皮下脂肪和肌肉脂肪，而肌肉脂肪又可以分为肌内脂肪和肌间脂肪。
肌内脂肪是指存在与肌肉之中的脂肪，主要存储位置为外膜、束状膜和肌内膜。
肌内脂肪几乎不供能，但具有保温功能。
脂肪细胞肥大和脂肪细胞增生的结果使得脂肪组织得以生长发育。
猪早期脂肪组织的生长主要是由于脂肪细胞的增殖。
在脂肪细胞数量显著增加后，脂肪细胞便不在增殖，由于甘油三酯的积累，脂肪细胞开始扩大。
当脂肪细胞的大小增加到一定程度时也受到限制，并且当它们的大小达到最大值时，增生的速率又会增加。
二、影响肌内脂肪沉积的因素1.品种与肌内脂肪的关系。
不同品种的猪其肌内脂肪沉积能力也不相同，养猪业不断的现代化，猪品种选育的持续开展，致使猪的背膘厚度降低，胴体的瘦肉率得到增加，但是存在的问题是使肌内脂肪含量下降，研究表明一些外来品种猪IMF含量已不足1%，而我国地方猪种肌内脂肪含量大多数为3%～5%。
家禽肌内脂肪含量影响因素及其相关基因的研究进展
家禽肌内脂肪含量影响因素及其相关基因的研究进展近年来，随着人们对食品安全和健康问题的关注加深，家禽肌内脂肪含量的研究引起了广泛的关注。
家禽肌内脂肪的含量对肉质和食用价值有着重要的影响。
研究家禽肌内脂肪含量的影响因素及其相关基因已成为目前的热点研究方向。
家禽肌内脂肪含量受多个因素的影响，包括遗传因素、环境因素、饲养管理因素等。
遗传因素在家禽肌内脂肪含量中起着决定性的作用。
研究表明，家禽肌内脂肪含量受多个基因的共同作用影响，其中主要包括生长发育相关基因、脂质代谢相关基因等。
PNPLA3基因编码的酯酶在脂肪酸合成过程中发挥着重要的作用，其突变可导致脂肪代谢紊乱，从而影响肌内脂肪的积累。
环境因素如饲料中的脂肪含量、饲养温度等也会对家禽肌内脂肪含量产生重要的影响。
高脂饲料可以促进脂肪酸的合成和积累，从而增加肌内脂肪的含量。
家禽肌内脂肪含量的相关基因研究已取得了一定的进展。
近年来，通过基因组学和转录组学等技术的发展，许多与家禽肌内脂肪含量相关的候选基因已被发现。
研究发现，一些生长发育相关基因如IGF-1、GHR等与肌内脂肪含量密切相关。
IGF-1基因编码的生长因子1可以促进脂肪细胞的分化和增殖，从而增加肌内脂肪的积累。
一些脂质代谢相关基因如TNF-α、ACACA等也与家禽肌内脂肪含量的调节密切相关。
TNF-α基因编码的肿瘤坏死因子可以抑制脂肪细胞的分化和增殖，从而降低肌内脂肪的积累。
一些研究还发现通过遗传改良、基因编辑等手段调控这些相关基因的表达可以显著影响家禽肌内脂肪含量。
通过CRISPR/Cas9技术敲除或突变IGF-1基因可降低家禽肌内脂肪含量。
通过基因转导等方法提高ACACA基因的表达，也能显著增加家禽肌内脂肪的含量。
这些研究结果为家禽肌内脂肪含量的调控提供了新的思路和方法。
家禽肌内脂肪含量的影响因素是多方面的，包括遗传因素、环境因素和饲养管理因素等。
与家禽肌内脂肪含量相关的基因研究取得了一定的进展，相关基因的发现为家禽肌内脂肪含量的调控提供了新的思路和方法。
畜禽骨骼肌生长发育规律及其调控机制
异。
SB可以有效的促进脂肪细胞的分化进而增加猪肉脂肪的沉积，Tugnoli等（2019）研究结果表明，在猪间充质干细胞培养基中加入2.5mmol/L丁酸可以促进脂滴的积累，定量PCR结果表明，丁酸处理的细胞中脂肪分化标志基因过氧化物酶体增殖物激活受体γ（PPARγ）基因的表达量显著上调，研究结果为SB改善猪肉品质提供了分子基础。
综上表明，SB在养猪生产中具有广泛的应用前景。
3小结与展望综上所述，SB作为一种短链脂肪酸盐，凭借其优良的特性(无抗药性以及耐药性等)被作为新型的绿色饲料添加剂用于现代养猪生产中，通过SB的使用，可以有效改善猪群的生长（生产）性能、免疫性能、肠道微生态以及抗氧化性能，同时可以改善猪对养分的利用率、抑菌能力以及肉品质，总而言之，SB在养猪生产中发挥了积极作用，有效改善了养猪生产的效益。
但从目前的研究来看，SB在养猪生产中的应用仍需进一步深入系统的研究，如SB存在异味导致猪采食SB的量降低，SB和其他添加剂的互作配伍问题，SB的添加量也无明确的标准；鉴于SB对猪脂肪沉积具有促进作用，但有关于其在改善猪肉品质方面的研究却鲜有报道，今后可开展有关SB在改善猪肉品质方面的研究，以丰富其在养猪生产中的应用。
相信随着动物营养与饲料科学以及分子生物技术等学科的发展，上述问题将能得到有效解决，相信不久将会制定出SB的适用标准，开发出更好的SB包埋技术，从而为SB在养猪生产中应用开辟更广泛的应用前景，提高养猪业的发展水平以及生产效益，进而实现我国养猪业朝着无抗、绿色高效的方向迈进！参考文献：（略）◆作者：刘壮◆单位：华南农业大学动物科学学院1骨骼肌的生长发育规律骨骼肌是动物体重要的组成部分，与动物体的运动能力、能量消耗、产肉性能具有密切的关系。
脊椎动物骨骼肌的形成与发育起源于中胚层，中胚层间充质干细胞分化形成单核的成肌细胞，成肌细胞融合形成梭状的多核细胞肌管，而肌管进一步生长分化形成成熟的肌纤维。
家禽肌内脂肪含量影响因素及其相关基因的研究进展
家禽肌内脂肪含量影响因素及其相关基因的研究进展1. 引言1.1 研究背景家禽肌内脂肪含量是影响肉质品质和食用价值的重要因素之一。
随着人们对食品质量和健康的关注日益增强，家禽肌内脂肪含量的调控和研究变得愈发重要。
肌内脂肪不仅影响了肉质的口感和嫩度，也与肉品的营养价值相关，对于肉制品的加工和消费都具有重要的影响。
目前，通过对影响家禽肌内脂肪含量的因素进行深入研究，可以为生产实践提供科学依据。
了解不同影响因素的作用机制，可以有针对性地调整饲养管理和育种策略，从而提高肌内脂肪含量的品质和数量。
研究相关基因的功能和调控机制，可以为育种工作提供新的思路和方法，进一步探讨如何通过基因组学方法优化家禽的肉质特性。
家禽肌内脂肪含量的研究具有重要的理论和实践意义。
通过对其影响因素和相关基因的深入探讨，可以为家禽肉品质的提升和育种工作的优化提供重要的科学依据和指导。
1.2 研究目的在家禽肌内脂肪含量影响因素及其相关基因的研究中，研究目的是为了深入了解影响家禽肌内脂肪含量的因素及相关基因，揭示其调控机制，为家禽育种提供科学依据。
通过研究，可以了解家禽肌内脂肪含量受到哪些因素的影响，为优化育种方案提供重要参考。
研究相关基因的表达调控机制，可以为利用分子生物学和遗传学手段改良家禽品种、提高肌内脂肪含量水平提供重要数据支持。
研究的目的是为了填补家禽肌内脂肪含量影响因素及相关基因研究领域的空白，为家禽育种提供科学依据，促进家禽产业的发展。
1.3 研究意义家禽肌内脂肪含量的研究意义主要体现在以下几个方面：家禽肌内脂肪含量是影响食用品质和营养价值的重要因素之一。
随着人们生活水平的提高和对食品质量要求的增加，人们对家禽产品的脂肪含量也更加关注。
深入研究家禽肌内脂肪含量的影响因素和相关基因，可以为优化家禽营养成分提供科学依据，提高家禽产品的品质和营养价值。
家禽是人类主要的肉类来源之一，对其脂肪含量进行调控可以影响养殖效益和市场竞争力。
脂肪细胞分化和肌肉细胞增殖和分化的调控研究
脂肪细胞分化和肌肉细胞增殖和分化的调控研究随着现代生活方式的改变，肥胖症的发病率正在逐年上升。
而肥胖不仅影响个人身体健康，还对整个社会和经济产生了巨大的负担。
因此，对于脂肪细胞分化和肌肉细胞增殖和分化的调控研究，已成为现代医学和生物医学领域的热点之一。
1. 脂肪细胞分化的调控脂肪细胞分化过程中，脂肪细胞前体细胞经过几个阶段的分化，最终形成成熟的脂肪细胞。
在这个过程中，有一系列的转录因子、细胞因子、激素和营养因子等分子参与其中。
其中，PPARγ是影响脂肪细胞分化最为关键的转录因子之一。
PPARγ基因是一个控制胰岛素敏感性和脂肪细胞分化的基因，它在脂肪细胞分化的过程中发挥重要作用。
此外，C/EBPα、C/EBPβ、SREBP等转录因子也在脂肪细胞分化过程中发挥重要作用。
除了转录因子，一些激素和细胞因子也可以参与调控脂肪细胞分化。
例如，胰岛素能够促进脂肪细胞分化，而脂联素可以抑制脂肪细胞分化。
另外，TNF-α、IL-1、IL-6等细胞因子也可以调节脂肪细胞分化。
值得注意的是，营养因子对脂肪细胞分化的影响也不容忽视。
高糖、高脂的饮食可以刺激脂肪细胞分化，而低糖、低脂的饮食则可以抑制脂肪细胞分化。
2. 肌肉细胞增殖和分化的调控肌肉细胞增殖和分化是建立肌肉组织的关键过程。
在发育过程中，肌肉细胞的增殖和分化是有序进行的，其中有很多分子参与调控。
在肌肉细胞增殖的过程中，除了细胞周期蛋白依赖性激酶（CDKs）及其抑制因子（CKIs）的作用外，还有一些转录因子的参与。
例如，myc、E2F、Skp2等转录因子与CDKs合作可以促进肌肉细胞的增殖。
此外，还有一些成长因子，如IGF-1等，可以促进肌肉细胞增殖。
肌肉细胞分化是指肌肉前体细胞分化为肌肉纤维的过程。
在肌肉纤维分化的过程中，MRFs（肌肉调节因子）扮演着至关重要的角色。
MRFs家族包括MyoD、Myf5、Myogenin和MRF4，它们依次在肌肉细胞分化过程中被表达。
PGC－lα_调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展
辛建增，唐婷，刘盛．ＰＧＣ－ｌα调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展［Ｊ］．畜牧与兽医，２０２４，５６（５）：１３８－１４５．ＸＩＮＪＺ，ＴＡＮＧＴ，ＬＩＵＳ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ－ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１αｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｎｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ＆ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０２４，５６（５）：１３８－１４５．ＰＧＣ－ｌα调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展辛建增１，唐婷１，刘盛２∗（１．烟台大学生命科学学院，山东烟台㊀２６４０００；２．烟台大学药学院，山东烟台㊀２６４０００）摘要：过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α（ＰＧＣ－ｌα）是一种具有广泛功能的转录调节因子，其在动物体内参与线粒体生物合成㊁肌纤维类型转化㊁脂肪分化㊁肌内脂肪沉积㊁糖脂代谢㊁能量代谢等多项生理过程，其中，肌纤维类型和肌内脂肪含量与肉品质密切相关㊂因此，在分子水平深入探究ＰＧＣ－１α调控肌肉和脂肪的生长代谢过程将为改善肉品质提供新的研究思路㊂本文系统概述了ＰＧＣ－ｌα的结构特点及ＰＧＣ－１α调控肌肉线粒体增生㊁脂肪分化㊁能量代谢等过程的机制，重点介绍了ＰＧＣ－ｌα调控肌纤维类型转化㊁肌内脂肪沉积㊁糖类代谢及其与肉品质形成之间的可能关系，以期为今后通过ＰＧＣ－１α调控畜禽肌肉脂肪生长代谢，进而改善肉品质提供参考㊂关键词：过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α；肌纤维类型；肌内脂肪沉积；能量代谢；肉品质中图分类号：Ｓ８２６㊀㊀㊀文献标志码：Ａ㊀㊀㊀文章编号：０５２９－５１３０（２０２４）０５－０１３８－０８Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ－ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１αｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｎｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙＸＩＮＪｉａｎｚｅｎｇ１，ＴＡＮＧＴｉｎｇ１，ＬＩＵＳｈｅｎｇ２∗（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ（ＰＰＡＲ－γ）ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ１α（ＰＧＣ－ｌα）ｉｓａｖｅｒｓａｔｉｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒ．Ｔｈｉｓｒｅｇｕｌａｔｏｒｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍａｎｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｓｕｃｈａｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｄｉｐｏｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ⁃ａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒａｄｉｐｏｓｅｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｇｌｙｃｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎａｎｉｍａｌｓ．Ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅａｎｄｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｃｏｎｔｅｎｔａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＧＣ－１αｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｔｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｒｅｓｅａｒｃｈｉｄｅａｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰＧＣ－ｌαａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰＧＣ－１αｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｍｕｓｃｌｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ａｄｉｐｏｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｒｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｒｅｇｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆＰＧＣ－ｌαｏｎｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｔｓｐｏｓｓｉｂｌｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙａｒｅｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ；ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔｂｙＰＧＣ－１αｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＰＧＣ－１α；ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅ；ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ㊀㊀畜禽肉品质包括肉色㊁嫩度㊁系水力㊁风味㊁多汁性等多个方面㊂因此，肉品质性状是一个复杂的综合性状㊂肉品质受宰前和宰后多种因素的影响，例如遗传（品种㊁性别㊁年龄㊁基因）㊁营养水平㊁饲养管理㊁宰前运输㊁屠宰方式㊁宰后成熟方式等，其中㊀收稿日期：２０２３－０５－２５；修回日期：２０２４－０３－２０基金项目：烟台大学博士启动基金项目（ＳＭ２０Ｂ１１３）第一作者：辛建增，男，博士，讲师∗通信作者：刘盛，讲师，研究方向为食品化学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈ⁃ｅｎｇ８７＠１２６ ｃｏｍ㊂遗传因素起决定性作用㊂然而，在饲养过程中，畜禽肌肉和脂肪的生长发育及代谢对肉品质的形成也起着至关重要作用㊂畜禽肌肉的生长发育及代谢是一个及其复杂的过程，由多种基因和信号通路在不同水平上参与调控，各调控因子与信号通路分工协作组成精细复杂的调控网络，有序调控肌肉的生长发育㊁肌纤维类型的转化㊁肌纤维的能量代谢等生物学过程㊂而脂肪组织是畜禽维持生命活动必不可少的组织，通常储存在皮下㊁内脏㊁肌肉等部位㊂与肉品质最相关的脂肪为肌内脂肪和肌间脂肪㊂其中肌内脂肪的含量与肉品质最为密切，是肉品领域的研究热点，肌内脂肪的含量会影响肉的系水力㊁风味㊁多汁性等品质㊂过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α（ＰＧＣ－１α）是肌肉和脂肪生长代谢过程中必需的转录共调节因子，它参与调控肌细胞线粒体生物合成㊁肌纤维类型的转化㊁肌细胞能量代谢等生物学过程㊂ＰＧＣ－１α在脂肪的分化㊁沉积㊁合成㊁代谢等方面也发挥重要的调节作用㊂此外，ＰＧＣ－１α还参与机体的适应性产热㊁肝脏的糖异生㊁血管生成㊁调控细胞中活性氧簇水平㊁调控机体的生物钟基因等生理过程㊂ＰＧＣ－１α功能广泛，参与众多生理调节过程㊂本文将对ＰＧＣ－１α分子结构特征，ＰＧＣ－１α调控肌纤维能量代谢㊁肌纤维糖代谢㊁肌纤维类型转化㊁脂肪分化㊁肌内脂肪沉积㊁脂肪代谢及其与宰后肉品质的可能关系进行了系统阐述，并对相关可能的研究热点进行了展望㊂以期为更深入地探究ＰＧＣ－１α信号通路及其靶基因调控畜禽肌肉脂肪生长代谢和提高肉品质提供参考㊂１㊀ＰＧＣ－１α概述ＰＧＣ－１α是由Ｓｐｉｅｇｅｌｍａｎ团队１９９８年最先在小鼠棕色脂肪组织中发现的一种转录共调节因子［１］㊂ＰＧＣ－１α属于ＰＧＣ－１家族，该家族共有３个成员，另外两个分别为过氧化物酶体增殖物激活受体γ（ＰＰＡＲ－γ）辅激活因子－１β（ＰＧＣ－１β）和ＰＧＣ－１相关辅活化因子（ＰＲＣ），其家族成员蛋白长度存在着一定的差异，但存在着相应的保守序列㊂ＰＧＣ－１家族的Ｎ端结构域均含有转录激活域，Ｃ端结构域均包含富含丝氨酸／精氨酸的ＲＳ域和ＲＮＡ结合区域（ＲＭＭ）［２］㊂ＰＧＣ－１α与ＰＧＣ－ｌβ同源性较高，而与ＰＲＣ的同源性则相对较低㊂人的ＰＧＣ－１α基因位于染色体４ｐ１５ １区域，全长为６８１ｋｂ，由１３个外显子和１２个内含子组成，其ｍＲＮＡ含有６９０８ｂｐ，编码一个包含７９８个氨基酸，分子量９１ｋＤａ的蛋白质［３］，其他常见畜禽的ＰＧＣ－１α基因与蛋白质基本信息见表１（引自ＮＣＢＩ）㊂ＰＧＣ－１α的蛋白结构域，其Ｎ端有一个富含酸性氨基酸的转录激活区（ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏｍａｉｎ，ＡＤ），该区内有一个ＬＸＸＬＬ结构域（Ｘ：任意氨基酸；Ｌ：亮氨酸），此结构域是ＰＧＣ－１α与配体依赖型核受体结合的基础㊂负调控元件和转录因子结合位点位于ＰＧＣ－１α的中间区域，当转录因子与ＰＧＣ－１α结合时，负调控元件就会暴露出来［４］㊂Ｃ末端是一个ＲＮＡ结合基本序列ＲＲＭ和富含丝氨酸／精氨酸的ＲＳ区域，这个区域可以与ＲＮＡ聚合酶Ⅱ的Ｃ末端相互作用，处理新转录的ＲＮＡ㊂ＰＧＣ－１α上还有与细胞呼吸因子（ＮＲＦ）㊁肌细胞特异性增强子２Ｃ（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２Ｃ，ＭＥＦ２Ｃ）及ＰＰＡＲγ结合的位点［３］㊂因此，ＰＧＣ－１α是作为转录因子的激活因子来调控其他基因的表达㊂表１㊀人与常见畜禽ＰＧＣ－１α基因和蛋白质基本信息物种所处染色体基因长度／ｋｂｍＲＮＡ长度／ｂｐ内含子数外显子数蛋白肽链长度（氨基酸残基数量）蛋白质分子量／ｋＤａ人４６８１６９０８１２１３８０３９２猪８６９６６７３８１２１３７９６９０狗３６４１５８４１１３１４８０３９１牛６７１５６３２４１２１３７９６９０羊６７１８６６８０１２１３７８７８９鸡４３４８６６１５１２１３８０８９２鸭４３６１９７１６１２１３８０８９２鸽子４３６４４９１３１２１３６７０７７㊀㊀ＰＧＣ－１α分子本身的促转录激活活性较低，只有被相应的受体募集后，其活性才显著增强㊂ＰＧＣ－１α与核受体结合后，会导致ＰＧＣ－１α构象发生改变，并与下游因子作用，发挥转录激活作用㊂ＰＧＣ－１α不仅对ＰＰＡＲγ具有组织特异性的辅激活作用，而且也是类维生素ＡＸ受体（ＲＸＲ）㊁肌细胞增强因子２ｃ（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２Ｃ，ＭＥＦ２Ｃ）㊁甲状腺激素受体（ｔｈｙｒｏｉｄｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＴＲ）㊁糖皮质激素受体（ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＲ）㊁雌醇受体α（ｅｓ⁃ｔｒｏｇｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＥＲα）和ＰＰＡＲｓ等核受体（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＮＲ）的辅激活因子［２，５－７］㊂ＰＧＣ－１α的表达具有组织特异性，通常在线粒体含量丰富和氧化代谢活跃的器官或组织中高表达，如骨骼肌㊁心脏㊁棕色脂肪组织㊁肝脏㊁肾脏和大脑组织等，而在肺㊁小肠㊁结肠和胸腺中只有很少量的表达，在胎盘㊁脾和外周白细胞中未见表达［８］㊂前已述及，ＰＧＣ－１α在肌肉脂肪的生长发育及代谢中发挥着重要调控作用，下面将针对其活性调控㊁肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质和一些生理功能的相关作用进行论述㊂２㊀ＰＧＣ－１α活性调控相关信号因子ＰＧＣ－１α含有磷酸化㊁乙酰化㊁糖基化㊁甲基化㊁泛素化等翻译后修饰的位点，这些翻译后修饰对于其发挥作用时的精细化调控具有重要意义［９］㊂其中当前研究较多的为乙酰化和磷酸化修饰㊂沉默信息调节因２相关酶１（ｓｉｒｔｕｉｎ１，ＳＩＲＴ１）和ＡＭＰ依赖的蛋白激酶（ａｄｅｎｏｓｉｎｅ５－ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＡＭＰＫ）是调控ＰＧＣ－１α去乙酰化和磷酸化的关键酶，此两种酶对于机体肌肉脂肪生长发育和能量代谢的精准调控和稳态维持具有重要的意义㊂ＳＩＲＴ１可以将乙酰化后的ＰＧＣ－１α去乙酰化，从而提高ＰＧＣ－１α的活性［１０－１１］㊂此外ＳＩＲＴ１是体内代谢的感受器，当机体处于能禁食或者饥饿等状态下，ＳＩＲＴ１会加速ＰＧＣ－１α的去乙酰化，导致其活性上升，可增加线粒体的合成㊂而一些乙酰转移酶例如组蛋白乙酰化酶氨合成通用控制蛋白５（ｈｉｓｔｏｎｅａｃｅｔｙｌ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅＧＣＮ５，ＧＣＮ５）和核受体共激活因子－３（ｓｔｅｒｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ３，ＳＲＣ－３）可以使ＰＧＣ－１α发生乙酰化，从而抑制其活性［１２－１５］㊂此外，ＳＩＲＴ１的去乙酰化作用还是ＰＧＣ－１α调控生物钟基因表达的重要事件㊂ＳＩＲＴ１与乙酰化酶协调作用，精细化调节ＰＧＣ－１α发挥作用㊂ＡＭＰＫ是体内能量感受器，当机体能量处于缺乏状态时，ＡＭＰＫ可使ＰＧＣ－１α磷酸化位点磷酸化，从而提高ＰＧＣ－１α活性，激活与能量代谢相的通路，引起线粒体增生㊁脂肪酸氧化等生物学过程增加［１４］㊂３㊀ＰＧＣ－１α与肌肉生长代谢及肉品质３ １㊀ＰＧＣ－１α与肌肉线粒体合成及肉品质线粒体是为骨骼肌生长发育提供能量的细胞器，它对骨骼肌发挥正常生理功能具有重要的意义，ＰＧＣ－１α是调控线粒体生物合成和氧化磷酸化过程中的关键调节因子［１５－１６］㊂研究发现，ＰＧＣ－１α可参与调控肌纤维中线粒体的生成，并且还能够调节线粒体的融合及分裂，在某些组织，如白色脂肪㊁肌肉㊁神经㊁心脏中超表达ＰＧＣ－１α，都会促进线粒体的生成［１５－１７］㊂ＰＧＣ－１α促进线粒体生成主要通过与转录因子结合发挥作用，常见的为核呼吸因子－１（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ－１，ＮＲＦ－１）和核呼吸因－２（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ－２，ＮＲＦ－２）㊂研究发现，ＰＧＣ－１α与核呼吸因子结合后会刺激线粒体转录因子Ａ（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＡ，ｍｔＴＦＡ）的合成㊂这些因子直接影响线粒体生成，在线粒体内引起线粒体ＤＮＡ的双向转录，实现了线粒体的增殖［１８－１９］㊂畜禽宰杀放血后，肌肉中的线粒体发生肿胀，最终结构破坏而破裂，但肉品质形成过程中，线粒体的生理代谢状态与肉嫩度㊁肉色㊁持水力等品质有着密切关系㊂研究表明，宰后初期肌肉线粒体耗氧率与肉品嫩度密切相关，高嫩度牛肉拥有更高的线粒体耗氧率［２０］㊂宰后肌肉中线粒体影响肉色稳定性主要通过两种途径，一是线粒体与氧合肌红蛋白竞争氧气，使其转变为脱氧肌红蛋白状态，此情况过度发生可导致肉色变暗；另一方面，线粒体具有高铁肌红蛋白还原酶活性，可以将氧化的高铁肌红蛋白转化为还原态脱氧肌红蛋白，为鲜红色氧合肌红蛋白的生成提供还原态肌红蛋白［２１－２２］㊂肌肉持水力是肉品一个重要的品质，最近研究表明，牛肉宰后成熟过程中，线粒体脂肪成分的变化与肌肉持水力的变化密切相关［２３］㊂ＰＧＣ－１α已被证明其与畜禽生长和肉品质密切相关，且已被列为能够候选基因［２４］，然而未见ＰＧＣ－１α调控肌肉中线粒体与宰后肉品质的相关研究，ＰＧＣ－１α对肌肉中线粒体的调控及宰后肉品质的变化形成需要开展深入研究㊂３ ２㊀ＰＧＣ－１α与肌肉糖类代谢葡萄糖是肌肉组织主要的能源物质，糖类氧化供能为肌肉的各类生理活动提供能量㊂ＰＧＣ－１α在体内糖代谢的过程中发挥重要调节作用，主要表现在以下几个方面：首先ＰＧＣ－１α是糖异生过程的关键调节因子㊂在禁食情况下，ＰＧＣ－１α会在肝细胞中大量表达，与其他相关调节因子配合在转录水平上激活糖异生关键酶组，如葡萄糖－６－磷酸酶㊁磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶等，最终导致肝糖输出增加［２５－２６］㊂其次，葡萄糖进入肌肉细胞需要葡萄糖转运载体４（ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ４，ＧｌｕＴ４）的转运，ＰＧＣ－１α可与肌细胞增强子因子２（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２，ＭＥＦ２）共同作用，刺激ＧｌｕＴ４的表达，从而增加肌细胞内葡萄糖的水平㊂此外，ＰＧＣ－１α在某些情况还可抑制肌细胞葡萄糖的氧化，其与雌激素相关受体（ｅｓｔｒｏｇｅｎ－ｒｅｌａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒα，ＥＲＲα）结合后，刺激丙酮酸脱氢酶４表达，从而抑制葡萄糖氧化和增加葡萄糖吸收来补充肌糖原贮备，为下一次的肌肉运动做准备㊂肌肉中的糖原是宰后生成乳酸的原料，动物胴体在宰后冷藏排酸过程中，糖原转化为乳酸导致肌肉ｐＨ值下降，这是宰后肌肉排酸的原理㊂而宰后ｐＨ的下降幅度和速度影响肉品质形成，宰后肌肉ｐＨ值过高或过低都会形成异质肉㊂而ＰＧＣ－１α对于肌肉糖代谢具有调控作用，宰前肌肉中ＰＧＣ－１α的表达水平和活性对于宰后肌肉糖原水平㊁ｐＨ值变化及肉品质形成是否具有影响，未见相关报道，需要开展相应研究㊂３ ３㊀ＰＧＣ－１α与骨骼肌肌纤维类型转换及肉品质不同肌纤维类型对于肌肉发挥生理功能具有重要的作用，比较常见的例子是，动物不同部位的肌肉的肌纤维组成存在着明显差异，且肉品质也存着差别㊂肌肉纤维类型受遗传㊁运动㊁营养㊁和环境等多种因素的影响㊂ＰＧＣ－１α是调控肌纤维类型转变的主要因子，ＰＧＣ－１α基因高表达，可以提高与氧化型肌纤维有关的基因表达，提高细胞色素Ｃ和肌红蛋白的含量提高有氧呼吸能力与线粒体的数量，增强抗疲劳的能力等，主要为使酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化［２７－２８］㊂超表达ＰＧＣ－１α的转基因小鼠，其骨骼肌中Ⅱ型肌纤维表现出Ⅰ型肌纤维的蛋白特性，其中ＴＮＮ１蛋白㊁肌红蛋白和肌钙蛋白Ⅰ明显增加，Ⅱ型肌纤维逐步转化为Ⅰ型肌纤维［２９］㊂人和动物的骨骼肌类型变化研究表明，ＰＧＣ－１α的表达量与快肌纤维的含量成负相关，与慢肌纤维的含量成正相关［３０－３１］㊂相关研究已证实，寒冷可以刺激诱使鸡的胸肌部分从ⅡＢ型转化为ⅡＡ型，而ＰＧＣ－１α的上调表达在其中发挥了关键的作用［３２］㊂ＰＧＣ－１α通过调节肌纤维类型影响畜禽肉品质已经被证实，但是其发挥作用的详细分子机制还不清晰，需要开展相应的深入研究㊂３ ４㊀ＰＧＣ－１α与肌肉中活性氧含量及肉品质ＰＧＣ－１α可促进肌肉等组织中线粒体的合成，还能刺激线粒体呼吸链电子转运活性，从理论上讲，ＰＧＣ－１α将导致细胞内活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）水平提高，但是实际上并非如此，在肌肉和棕色脂肪中，运动与寒冷环境的暴露均和ＲＯＳ负面影响没有关联，这主要是ＰＧＣ－１α可以增强很多抗氧化酶的表达［３３－３４］㊂即ＰＧＣ－１α有两种能力，刺激线粒体电子转运的同时抑制ＲＯＳ水平㊂这样，肌肉组织，棕色脂肪通过提升线粒体代谢应对外部环境变化的过程中，不会对自身造成氧化损伤㊂而ＲＯＳ与宰后肉品的形成密切相关，动物在宰杀后，ＲＯＳ主要来源于线粒体和脂肪的氧化，产生的ＲＯＳ往往会对某些肉品质，肉色㊁嫩度㊁系水力等产生负面影响［２３，３５］㊂ＲＯＳ与宰后肉品质形成一直是肉品科学领域研究的热点，ＰＧＣ－１α已被证实是影响肉品质的候选基因之一，但是其调控宰后肌肉中ＲＯＳ的作用机制及如何影响肉品质未见相关报道㊂４㊀ＰＧＣ－１α与脂肪生长代谢及肉品质４ １㊀ＰＧＣ－１α与脂肪细胞分化动物脂肪组织中大约１／３是脂肪细胞，其余的２／３是成纤维细胞㊁微血管㊁神经组织和处于不同分化阶段的前脂肪细胞㊂由前脂肪细胞分化为脂肪细胞的过程是一个涉及多个信号通路的复杂调控过程，该过程大致可为４个阶段，分别为生长抑制阶段㊁克隆扩增㊁早期分化和终末分化［３６］㊂ＰＰＡＲｓ在动物脂肪发育分化的早期分化阶段开始发挥调控作用，它们与相应的因子协调作用，共同调节脂肪的增殖分化㊂ＰＰＡＲγ是ＰＰＡＲｓ家族成员，它是脂肪细胞分化的及其的重要因子，其通常可作为前体脂肪分化处于早期分化的标志基因，是脂肪细胞增殖分化过程中起决定性作用的基因㊂研究证实，ＰＰＡＲγ缺失的胚胎干细胞能够分化为多种细胞，但唯独不能分化为脂肪细胞㊂此外，ＰＰＡＲγ基因敲除的小鼠，在胚胎期１０ｄ左右就会死亡，且未在胚胎内检测到脂肪细胞，而正常小鼠在胚胎期１０ｄ即可检测到脂肪细胞的存在［３６］㊂这说明ＰＰＡＲγ在脂肪分化形成过程中起关键作用，ＰＰＡＲγ发挥脂肪分化调控作用时，需要先与ＲＸＲα形成异源二聚体，然后与所调节基因启动子上游的过氧化物酶体增殖物反应元件（ＰＰＲＥ）结合才发挥转录调控作用，而ＰＧＣ－１α作为ＰＰＡＲγ配体，能促进ＰＰＡＲγ与相应调控因子的结合［３７］㊂很多哺乳动物体内存在着白色脂肪组织㊁米色脂肪组织和棕色脂肪组织三种，白色脂肪主要作用为贮存能量，米色脂肪具有贮存能量和非战栗产热的功能，棕色脂肪主要进行非战栗产热㊂在细胞结构和功能上，白色脂肪细胞拥有一个大脂滴用于存贮能量，而棕色脂肪细胞拥有多脂滴㊁多线粒体的结构㊂ＰＧＣ－１α能够促进白色脂肪向棕色脂肪转化，它能够刺激白色脂肪中线粒体的大量生成，还能增加解偶联蛋白１（ＵＣＰ１）等分子的生成，这些改变可使白色脂肪逐渐转化为棕色脂肪组织［３８］㊂４ ２㊀ＰＧＣ－１α与脂肪氧化供能脂肪是畜禽体内重要的储能物质，在冷暴露㊁禁食㊁运动等情况下，可为机体提供能量，其中脂肪酸β氧化产能是其最为主要的供能方式㊂脂肪是也骨骼肌获取能量的重要物质㊂研究表明，过表达ＰＧＣ－１α可增加骨骼肌线粒体的生物合成，也可使脂肪酸氧化相关酶含量上升或者活性增强，从而增加脂肪酸氧化供能［３９－４０］㊂在小鼠骨骼肌和猪前脂肪细胞过表达ＰＧＣ－１α，可促进脂肪酸氧化过程中相关基因肉碱棕榈酰转移酶１β（ＣＰＴ１β）㊁肝型脂肪酸结合蛋白（ＦＡＢＰ１）㊁过氧化物酶酰基辅酶Ａ氧化酶１（ＡＣＯＸ１）㊁中链酰基辅酶Ａ脱氢酶（ＭＣＡＤ）㊁脂肪酸转位酶（ＣＤ３６）等的表达，其中ＣＰＴ１β是脂肪酸氧化过程中的限速酶［３８－４１］㊂ＣＤ３６㊁ＦＡＢＰ１是脂肪酸转运的重要蛋白，可将脂肪酸逐步转运至肌肉等组织，便于氧化供能㊂而ＡＣＯＸ１㊁ＭＣＡＤ是参与脂肪酸氧化过程中的关键酶㊂过表达ＰＧＣ－１α还可促进氧化磷酸化相关基因ＡＴＰＳｙｎｔｈａｓｅ㊁ＣｙｔＣ㊁ＣＯＸⅢ等的表达［２７］㊂而在ＰＧＣ－１ａ敲除后的小鼠表现为心脏功能不全，肌肉耐力下降，轻度心动过缓，心肌脂肪酸氧化能力下降，能量产生减少［４２－４４］㊂以上研究说明ＰＧＣ－１α在肌肉的脂肪酸氧化供能方面起重要的调节作用㊂４ ３㊀ＰＧＣ－１α与肌内脂肪沉积及肉品质肌内脂肪的沉积是一个涉及多种信号通路和代谢因子的复杂过程，ＰＰＡＲｓ家族成员㊁肌内脂肪转运相关因子等发挥了重要的作用㊂ＰＧＣ－１α是ＰＰＡＲｓ家族某些因子的配体，其在肌肉脂肪代谢过程中发挥了重要作用㊂ＰＧＣ－１α不仅能够增加肌肉脂肪的分解代谢（前已述及），而且还可增加肌细胞中脂肪的合成代谢㊂通过肌细胞培养实验和转基因小鼠试验证实，ＰＧＣ－１α不仅能增加脂肪的分解代谢，还可以增加肌细胞内脂肪酸和磷脂等脂肪的合成代谢［４５－４６］，且ＰＧＣ－１α转基因小鼠的脂肪酸转运蛋白等脂质代谢相关蛋白也增加了［４６］㊂ＰＧＣ－１α对于肌内脂肪的双向调控作用，对于动物维持生命活动具有重要的意义，不仅能够保障机体对于能量的需求，还对机体后续的生命活动具有重要的意义㊂其发挥脂肪调控作用，还要取决于动物机体所处的状态㊂畜禽上的相关研究已经证实，ＰＧＣ－１α与脂肪沉积及肉品质存在一定关联㊂在猪上的研究表明，ＰＧＣ－１α参与猪脂肪沉积的基因，ＰＧＣ－１α基因多态性与失水率㊁剪切力等肉品指标显著相关［４７－４９］㊂因此，ＰＧＣ－１α已被列为猪脂肪沉积及肉品质的候选基因，且在藏猪上的研究表明ＰＧＣ－１α与肌内脂肪沉积密切相关［３６］㊂在鸡上的研究也证实，ＰＧＣ－１α多态性与鸡腹部脂肪的沉积显著相关［５０－５１］㊂然而，在牛上的研究表明，肌内脂肪含量及嫩度等品质与ＰＧＣ－１α存在一定的相关性，但是未达到显著水平［５２］㊂以上研究表明由于遗传背景的差异，不同畜禽ＰＧＣ－１α在调控肌肉脂质代谢方面可能存在着差异㊂但是当前研究大多停留在分析推测层面，并未对其作用的机理及信号通路作用方式进行深入研究，因此需要对ＰＧＣ－１α调控肌肉代谢，尤其是调控脂肪代谢开展深入的研究，为优质肉品的生产提供研究基础㊂４ ４㊀ＰＧＣ－１α与机体的适应性产热适应性产热是机体应对外界刺激以产热的形式消耗能量的生理过程，对于动物在特定环境下，维持正常体温和生命活动是必须的，主要发生在骨骼肌和棕色脂肪组织㊂其中小型动物，如小鼠，大鼠等主要依靠棕色脂肪组织进行适应性产热，而畜禽则以肌肉适应性产热为主㊂棕色脂肪的分化形成需要ＰＰＡＲγ发挥作用，但其发挥作用需要ＰＧＣ－１α的辅助，ＰＧＣ－１α结合并激活ＰＰＡＲγ后才能刺激棕色脂肪细胞分化过程中基因的转录［１５，５３－５４］㊂ＰＧＣ－１α还可通过另外两个方面来加快适应性产热，首先是促进适应性产热原料的摄取，促进棕色脂肪和肌肉对产热原料，如葡萄糖和脂肪的摄取；促进适应性产热过程中关键因子的合成及表达，主要是为了适应性产热过程的顺利进行，如促进线粒体的生物合成，促进呼吸链相关基因的表达，促进氧化磷酸化相关基因的表达等［５５－５６］㊂当前未见ＰＧＣ－１α调控畜禽适应性产热与肉品质的相关研究，但宰后迅速科学降低屠体的温度，防止肉品质因为过热而出现变质是当前肉品科学领域的一个重要的研究方向㊂５㊀ＰＧＣ－１α与生物钟相互反馈调控畜禽骨骼肌代谢㊀㊀生物钟是生物机体生命活动的内在节律性㊂体温㊁血压㊁睡眠㊁内分泌㊁肝脏代谢㊁行为等重要生命活动均受到生物钟相关基因的调控［５７－５９］，研究表明生物钟还可参与调控细胞周期［６０］㊂其中昼夜节律及光照是调节生物钟基因表达的最常见的外部环境因素，这些因素的变化会影响畜禽的生长发育和动物性产品的质量㊂生物钟相关调控规律已在畜禽生产领域得到了应用，其可用于改善动物的生长，提高动物性产品的质量㊂Ｔａｏ等［６１］的研究表明，生物钟基因在蛋鸭卵巢的表达水平与产蛋量密切相关㊂光刺激可通过影响生物钟基因的表达，提高肉仔鸡生长期体重和胸肌产量，改善饲料转化率［６２］㊂生物钟基因与奶山羊乳腺代谢密切相关，饲喂不同饲料可改变调生物钟基因表达，调控奶山羊的泌乳［６３］㊂畜禽骨骼肌中存在着生物钟基因，骨骼肌的生命活动受到生物钟基因的调控，ＰＧＣ－１α是连接生物钟和能量代谢的关键调控因子［６４］㊂研究表明，ＰＧＣ－１α在骨骼肌中的表达呈现明显的昼夜节律性，且ＰＧＣ－１α敲除小鼠在能量代谢方面出现异常的生理节律㊂ＰＧＣ－１α与生物钟基因形成反馈调节回路，首先ＰＧＣ－１α是生物时钟基因的上游调节因子，ＰＧＣ－１α能够诱导生物时钟关键基因的表达，如脑和肌肉芳香烃受体核转运样蛋白１基因（Ｂｍａｌ１）㊁时钟基因（Ｃｌｏｃｋ）和反向成红细胞增多症基因（Ｒｅｖ－ｅｒｂａ）等㊂此外，ＰＧＣ－１α还可以和视黄酸受体相关的孤儿受体（ＲＯＲα／γ）协同作用，使染色质的局部结构活化，从而激活Ｂｍａｌ１的转录［６５］㊂此外，ＳＩＲＴ１对ＰＧＣ－１α的去乙酰化是导致Ｂｍａｌ１激活的关键事件［６６］㊂其次，Ｃｌｏｃｋ１ａ：Ｂｍａｌ１ｂ复合体又能参与调控ＰＧＣ－１α的表达㊂在畜禽骨骼肌中生物钟基因与ＰＧＣ－１α共同调节骨骼肌的糖脂和能量代谢等生命活动，对于畜禽骨骼肌的生长发育具有重要的意义㊂当前缺乏ＰＧＣ－１α与生物钟基因联合作用调控畜禽肉品质的相关入研究，这可能会成为肉品领域新的研究方向㊂６ 小结与展望综上所述，ＰＧＣ－１α作为一种多效转录调控因子，除参与调控肌肉脂肪生长发育及能量代谢外，还参与骨骼肌脂肪的沉积㊁肌纤维类型转化等生理活动，不仅能够在转录水平上调控骨骼肌能量代谢，而且还与生物钟基因相互作用反馈调节肌肉脂肪的生长发育㊂近年来随着我国人民水平的提高和饮食结构的改善，对于肉品质提出了更高的要求，例如肉品嫩度㊁多汁性和大理石花纹等，这些品质与肌纤维类型和肌内脂肪含量密切相关㊂如何生产肌纤维类型比例合适㊁肌内脂肪适中的肉品，是当前动物营养领域和肉品科学领域的研究热点㊂这与骨骼肌和脂肪生长代谢显著相关，且ＰＧＣ－１α在其中发挥了重要作用㊂尽管针对ＰＧＣ－１α调节骨骼肌生长发育㊁肌纤维类型转换㊁脂肪沉积㊁能量代谢的分子机制，已进行了大量的系统研究，也取得了一些重大进展，但还存在许多问题，诸如ＰＧＣ－１α如何精细调节肌内脂肪沉积，ＰＧＣ－１α调控肌纤维转换和能量代谢的详细信号通路，以及ＰＧＣ－１α与脂肪因子瘦素㊁脂联素㊁抵抗素等的相互激活转录机制，特别是如何通过有效地干预ＰＧＣ－１α调控肌肉脂肪沉积及靶向控制ＰＧＣ－１α介导肌纤维类型转换等㊂今后需对这些问题进行深入探索，以期通过ＰＧＣ－１α调控畜禽肌肉的生长发育㊁脂肪代谢㊁能量代谢等生理过程来提高肉品质㊂参考文献：［１］㊀ＭＩＴＲＡＲ，ＮＯＧＥＥＤＰ，ＺＥＣＨＮＥＲＪＦ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒｓ，ＰＧＣ－１αａｎｄβ，ｃｏｏｐｅｒａｔｅｔｏｍａｉｎｔａｉｎｃａｒｄｉａｃｍｉｔｏ⁃ｃｈｏｎｄｒｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｓｏｆｉｎｓｕｌｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＪＭｏｌＣｅｌｌＣａｒｄｉｏｌ，２０１２，５２（３）：７０１－７１０．［２］㊀ＪＡＮＮＩＧＰＲ，ＤＵＭＥＳＩＣＰＡ，ＳＰＩＥＧＥＬＭＡＮＢＭ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｌｏｇｙｏｆＰＧＣ－１α［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０２２，１８５（８）：１４４４．［３］㊀ＥＳＴＥＲＢＡＵＥＲＨ，ＯＢＥＲＫＯＦＬＥＲＨ，ＫＲＥＭＰＬＥＲＦ，ｅｔａｌ．Ｈｕｍａｎｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ１（ＰＰＡＲＧＣ１）ｇｅｎｅ：ｃＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｇｅｎｏｍｉｃｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ，ｃｈｒｏ⁃ｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｉｓｓｕｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９９９，６２（１）：９８－１０２．［４］㊀ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＲＨＥＥＪ，ＬＩＮＪ，ｅｔａｌ．Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙｅｘｐｅｎｄｉｔｕｒｅｔｈｒｏｕｇｈｐ３８ＭＡＰｋｉｎａｓｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰＰＡＲγｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒ－１［Ｊ］．ＭｏｌＣｅｌｌ２００１，８：９７１－９８２．［５］㊀ＴＣＨＥＲＥＰＡＮＯＶＡＩ，ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＮＯＲＲＩＳＪＤ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆｅｓｔｒｏｇｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒ－αｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｂｙｔｈｅｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒＰＧＣ－１［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ，２０００，２７５（２１）：１６３０２－１６３０８．㊀［６］㊀ＢＨＡＬＬＡＳ，ＯＺＡＬＰＣ，ＦＡＮＧＳ，ｅｔａｌ．Ｌｉｇａｎｄ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｅｇｎａｎｅＸｒｅｃｅｐｔｏｒｉｎｔｅｒｆｅｒｅｓｗｉｔｈｈｎｆ－４ｓｉｇｎａｌｉｎｇｂｙｔａｒｇｅｔｉｎｇａｃｏｍｍｏｎｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒＰＧＣ－１α：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｈｅｐａｔｉｃｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｎｄｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ，２００４，２７９（４３）：４５１３９－４５１４７．㊀［７］㊀ＲＨＥＥＪ，ＩＮＯＵＥＹ，ＹＯＯＮＪＣ，ｅｔａｌ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｆａｓｔｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙＰＰＡＲγｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１α（ＰＧＣ－１α）：ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｆｏｒｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ４αｉｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００３，１００（７）：４０１２－４０１７．［８］㊀马燕．藏羚羊和藏系绵羊ＰＧＣ－１α基因编码区的克隆与分析［Ｄ］．西宁：青海大学，２０１２．［９］㊀张林．超表达猪源ＰＧＣ－１α促进小鼠和猪肌纤维类型转变的研究［Ｄ］．武汉：华中农业大学，２０１４．［１０］ＲＯＤＧＥＲＳＪＴ，ＬＥＲＩＮＣ，ＨＡＡＳＷ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｌｕ⁃ｃｏｓｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈａｃｏｍｐｌｅｘｏｆＰＧＣ－１αａｎｄＳＩＲＴ１［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００５，４３４（７０２９）：１１３－１１８．［１１］ＷＡＮＧＷ，ＷＵＤ，ＤＩＮＧＪ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｉｆｉｅｄｒｏｕｇａｎｄｅｃｏｃｔｉｏｎａｔｔｅｎ⁃ｕａｔｅｓｈｅｐａｔｏｃｙｔｅａｐｏｐｔｏｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄＳＩＲＴ１／ＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔＳｃｉ，２０２３，１０２（１０）：１－１９．［１２］ＬＥＲＩＮＣ，ＲＯＤＧＥＲＳＪＴ，ＫＡＬＵＭＥＤＥ，ｅｔａｌ．ＧＣＮ５ａｃｅｔｙｌｒａｎｓ⁃ｆｅｒａｓｅｃｏｍｐｌｅｘｃｏｎｔｒｏｌｓｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｈｒｏｕｇｈｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰＧＣ－１α［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｅｔａｂ，２００６，３（６）：４２９－４３８．［１３］ＹＥＦ，ＷＵＬ，ＬＩＨ，ｅｔａｌ．ＳＩＲＴ１／ＰＧＣ－１αｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｒｓｅｎｉｃ－ｉｎｄｕｃｅｄｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｄａｍａｇｅｔｈｒｏｕｇｈｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｉｓｂｌｏｃｋｅｄｂｙｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｚｉｎｃ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎＰｏｌｌｕｔ，２０２３，３２０：１２１０８４－１２１０８６．［１４］ＮＥＴＯＩＶＳ，ＰＩＮＴＯＡＰ，ＭＵＮＯＺＶＲ，ｅｔａｌ．Ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃａｎｄｍｕｌｔｉ－ｓｙｓｔｅｍｉｃａｃｔｉｏｎｓｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｅｘｅｒｃｉｓｅｏｎＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｇｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．ＡｇｅｉｎｇＲｅｓＲｅｖ，２０２３，８７：１０１９３５－１０１９５４．㊀［１５］ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＷＵＺ，ＰＡＲＫＣＷ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｌｄ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒｓｌｉｎｋｅｄｔｏａｄａｐｔｉｖｅｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，１９９８，９２（６）：８２９－３９．［１６］ＬＩＬ，ＬＵＺ，ＷＡＮＧＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｉｓｔｅｉｎａｌｌｅｖｉａｔｅｓｃｈｒｏｎｉｃｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｉｓｏｒｄｅｒａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｅｎｅｒｇｅｔｉｃｄｙｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅＧＰＲ３０－ＡＭＰＫ－ＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈ⁃ｗａｙｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒｓｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔＳｃｉ，２０２３，１０３（１）：１－１２．［１７］ＧＡＲＮＩＥＲＡ，ＦＯＲＴＩＮＤ，ＺＯＬＬＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｃｈａｎｇｅｓｉｎ。
畜禽肌肉和脂肪发育的分子调控机制研究
项目名称：畜禽肌肉和脂肪发育的分子调控机制研究首席科学家：袁立厦门大学起止年限：2009.1至2013.8依托部门：教育部一、研究内容（一）项目的总体设想动物骨骼肌和脂肪细胞的分化、生长和组织发育的调控过程实际上是内在的遗传和表观遗传基础和外在的各种信号分子互作的结果。
目前在该研究中存在的主要问题包括：（1）对组织器官的发育学研究还多半停留在单个基因或单个分子调控作用的水平，从系统、多层次和调控分子之间网络联系开展的研究不足，因而不利于对组织器官的发育从整体和完整过程的角度解析其发育的分子机制；（2）一些调控层次，如表观遗传学、RNA、信号分子、内在代谢与微环境等层次上的研究尚属新兴，缺乏深入研究的资料，因而难以客观把握组织器官系统发育多重控制的机制；（3）对骨骼肌和脂肪发育的研究大多集中在人和实验鼠上，由于有限的物种资源，难以从比较生物学角度全面揭示细胞分化调控网络的发生、发展机制。
而且已有的研究多是针对骨骼肌和脂肪代谢疾病有关的发病机理，研究存在一定的局限性。
（4）近年来，通过干细胞技术和基因敲除等手段，在大小鼠等经典模式动物的骨骼肌和脂肪发育研究方面取得了一系列的进展，揭示了控制干细胞分化及骨骼肌和脂肪发育的多种重要基因和调控通路。
但在猪和鸡上，相应的手段和资料相对不足，尤其是猪、鸡骨骼肌和脂肪的胚胎干细胞技术还不够成熟，因而多能胚胎干细胞分化为猪、鸡骨骼肌和脂肪前体细胞的分子机制认识不足；其他模式动物大许多数据尚未在猪和鸡上印证，因而不够明了猪和鸡骨骼肌与脂肪发育机制的特点；骨骼肌和脂肪发育表观遗传学方面的研究尚属新兴，因而不能能解析猪和鸡品种品系发育差异的机制。
（5）虽然转基因猪和鸡都有成功的报道，但技术方法尚未能达到实际生产应用的要求，也未见涉及针对调控发育基因方面的研究。
本项目运用干细胞、功能基因组、非编码RNA、RNA和蛋白组学、信号传导等先进研究手段，采用比较生物学研究策略，分别从基因转录与转录后沉默、DNA与蛋白质修饰，外周信号转导通路等层次深入研究猪和鸡的肌肉和脂肪组织发生、细胞生长和分化过程中，DNA、RNA、蛋白质以及外周信号分子之间互作的调控网络关系和系统发生机制，并在miRNA鸡的培育方面进行攻关，填补发育研究领域的一些不足，可望在猪和鸡等畜禽肌肉和脂肪发育的分子调控理论及其应用方面取得重要突破。
畜禽肌纤维发育及相关分子调控通路研究进展
畜禽肌纤维发育及相关分子调控通路研究进展
徐晓龙;秦箐;张崇妍;乔永华;代东亮;刘治辰;兰茗熙;赵丹;张景文;王一川;孔德庆;王志新;李金泉;刘志红【期刊名称】《中国畜禽种业》
【年(卷),期】2024(20)5
【摘要】肌纤维作为肌肉的基础单元,在发育过程中许多复杂的内外机理都参与调节,其中相关信号机理发挥着及其重要的作用。
畜禽骨骼肌肉是肉制品的主要来源,肌纤维的数量和大小是决定肌肉生长的主要因素,因此深入研究肌纤维的形成及其分子调控机理对肉品质的提升有很大的影响。
该文通过对肌纤维发生发育、类型转化以及调控机理的分析,阐述了肌纤维的发育规律以及与其有关的信号传导途径,并做出展望,为今后进一步的研究奠定了基础。
【总页数】10页(P5-14)
【作者】徐晓龙;秦箐;张崇妍;乔永华;代东亮;刘治辰;兰茗熙;赵丹;张景文;王一川;孔德庆;王志新;李金泉;刘志红
【作者单位】中国农业科学院草原研究所;内蒙古农业大学动物科学学院;内蒙古自治区动物遗传育种与繁殖重点实验室;农业农村部肉羊遗传育种重点实验室;内蒙古赤峰市敖汉旗农牧局
【正文语种】中文
【中图分类】S813
【相关文献】
1.IGF-I-CaN-NFATc3信号通路相关基因在鸭发育早期骨骼肌中的同步表达及其与肌纤维性状相关性
2.核转录因子E2相关因子2和Keap1的分子结构和功能及其信号通路调控分子机制研究进展
3.神经发育疾病相关Tenascin C表达的分子调控通路
4.肺发育相关信号通路调控作用机制及发育源性肺疾病发病机制研究进展
5.畜禽肌纤维发育规律及相关基因研究进展
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肌肉生长调控的分子机制研究
肌肉生长调控的分子机制研究肌肉是人体非常重要的组织之一，它不仅可以使我们具备运动能力，还可以维持身体的稳定性。
肌肉生长和发育的调控是一个非常复杂而精密的过程，涉及到多种分子机制的相互作用。
一、肌肉生长的基本过程肌肉的生长主要发生在骨骼肌中，骨骼肌是人体中最大的肌肉组织。
肌肉的生长主要包括两个方面：肌肉纤维的增长和肌肉细胞的增加。
肌肉纤维的增长是指肌肉纤维中蛋白质含量的增加，这是通过蛋白质动员、合成和降解来实现的。
蛋白质动员是指肌肉纤维中蛋白质的降解，将其中的氨基酸释放出来。
而蛋白质的合成是指肌肉纤维中蛋白质的合成，将氨基酸重新组合成新的蛋白质。
这两个过程在肌肉生长中起着至关重要的作用。
肌肉细胞的增加是指肌肉细胞数量的增加，这是通过细胞分裂和细胞分化来实现的。
细胞分裂指的是一个细胞分裂成两个细胞，这样可以增加细胞的数量。
细胞分化是指细胞从幼稚状态向成熟状态的发展过程。
细胞分化使得肌肉细胞在形态和功能上有所不同。
二、肌肉生长的调控机制肌肉生长的调控机制涉及到多种分子机制的相互作用。
下面我们将对其中的关键分子进行简要介绍。
1. 激素激素在调控肌肉生长中起着关键作用。
其中最重要的激素是生长激素和睾酮。
生长激素可以促进骨骼肌细胞的分裂和分化，从而增加肌肉细胞数量。
睾酮可以促进蛋白质合成，并抑制蛋白质降解，从而增加肌肉纤维的数量。
2. 细胞因子细胞因子是一类在细胞间相互作用、传递信号的分子。
在肌肉生长中，一些细胞因子也起到了调控作用。
例如，胰岛素样生长因子-1（IGF-1）可以促进肌肉纤维的合成，从而增加肌肉纤维。
此外，还有一些细胞因子如TNF-α、IL-6等也参与了肌肉生长的调控过程。
3. mTOR通路mTOR是一种蛋白质激酶，可以调控细胞生长和代谢。
在肌肉生长中，mTOR通路起着关键作用。
mTOR通路包括两个主要信号传递途径：mTORC1和mTORC2。
mTORC1可以促进蛋白质合成和细胞增长，而mTORC2则参与细胞的分裂和分化。
家畜肌肉发育及肉质品质的分子机制研究
家畜肌肉发育及肉质品质的分子机制研究随着人们生活水平的提高和消费需求的不断增加，畜牧业在我国经济中所占的比例越来越大。
而人们对畜产品的品质要求也越来越高。
其中肉质品质是最受关注的问题之一。
肉质品质的好坏直接关系到畜产品的销售和消费。
因此，如何提高家畜的肌肉发育和肉质品质也成为了畜牧业研究的热点问题之一。
肉质品质受多种因素的影响，例如家畜的遗传基础、环境因素、养殖管理以及屠宰和加工等。
其中，家畜的遗传基础是影响肉质品质的最关键因素。
研究表明，肉质品质主要受肌肉发育和成熟程度影响。
从分子机制上来看，家畜的肌肉发育主要受肌肉细胞增殖和分化控制的影响，肌肉成熟程度则与细胞凋亡、肌纤维蛋白的合成和分解以及氧化还原相关反应等密切相关。
为了深入了解家畜肌肉发育和肉质品质的分子机制，研究人员开展了大量的研究工作。
诸如使用基因芯片技术分析家畜胚胎和幼年时期肌肉基因表达谱的变化，通过蛋白质组学分析肌肉成熟程度的差异，和利用遗传学和生物化学方法研究肌纤维蛋白的合成和分解过程等。
这些研究工作为揭示家畜肌肉发育和肉质品质的分子机制提供了多维度的视角。
在遗传学研究方面，人们发现家畜的肌肉发育和肉质品质遗传多样性极高。
不同家畜的遗传基础导致了肌肉细胞增殖和分化以及肌肉成熟程度等方面的差异。
近年来，利用基因编辑技术来研究单个基因对家畜肌肉发育和肉质品质的影响，成为了一个备受关注的方向。
例如，用CRISPR/Cas9技术对金布拉宁（Myostatin）基因进行敲除，成功改善了肌肉细胞数量和品质。
在蛋白组学研究方面，研究人员发现家畜肌肉成熟程度的差异与蛋白质组成和分解过程密切相关。
家畜肌肉组织内含丰富的肌纤维蛋白，包括酸性和碱性肌纤维蛋白、肌球蛋白等。
这些肌肉特异性蛋白的表达量和相互作用关系决定了家畜肌肉对外界刺激的反应，进而影响了肌肉的体积和肉质品质。
在研究肌纤维蛋白分解方面，如肌有源溶酶体蛋白（Cathepsin）可以催化肌纤维蛋白的分解和代谢，并对家畜肌肉质量和口感等方面产生影响。
基因水平上调控肉牛生长发育与肉质品质的研究
基因水平上调控肉牛生长发育与肉质品质的研究近年来，肉牛产业正在迅速发展。
为提高肉品质量和产量，科学家们利用基因工程技术、分子生物学方法、遗传学和生物化学手段对肉牛的生长发育和肉质品质进行了深入研究。
在这些研究中，基因水平上调控肉牛生长发育与肉质品质的方法被广泛应用。
一、基因水平上调控肉牛生长发育1. 肉牛生长发育的分子调控机制肉牛体内的生长激素（GH）是一个重要的生长调节因子。
GH通过刺激胰岛素样生长因子（IGFs）的合成和分泌来调控肉牛的生长发育。
此外，由I端神经肽（NPY）和脑源性神经肽（BNP）等信号分子调节的神经内分泌系统也是影响肉牛生长的重要因素。
2. 基因分型对肉牛生长发育的影响基因多态性可以在个体水平上调控生长过程中的分子机制。
例如，人们曾证明，GH基因和其受体基因的多态性可以影响牛的成长性能、肥肉厚度等生长指标。
3. 基因水平上调控肉牛生长发育的研究方法基于CRISPR-Cas9技术、表达载体技术等基因工程手段，科学家可以构建基因编辑载体和基因敲除载体，进而实现对肉牛生长调控相关基因的修饰或敲除。
二、基因水平上调控肉牛肉质品质1. 肉牛肉质品质的分子调控机制肉质的组织结构和营养成分对肉质品质有着决定性的影响。
肉牛肉质的主要质量指标包括肉的嫩度、水分含量和pH值等。
这些指标的调节是由肉牛肌肉细胞内一系列的代谢途径、信号传导通路和生物化学反应共同完成的。
2. 基因分型对肉牛肉质品质的影响基因多态性对肉牛的肉质品质影响显著。
小分子代谢物、糖、脂肪的合成和分解等代谢过程中涉及的基因参与了肉牛肌肉细胞中肥肉厚度、脂肪酸组成、肉色等方面的调控。
3. 基因水平上调控肉牛肉质品质的研究方法科学家们通过转基因技术和分子标记辅助选择法等手段，实现了对肉牛肉质相关基因进行的精准调控和筛选。
总的来说，基因水平上调控肉牛生长发育和肉质品质是牛产业逐步实现高效、可持续发展的重要途径之一。
虽然相关研究已逐渐取得了理论突破和实践成果，但仍需要更深入的基础研究和持续的技术创新，为肉牛业的未来发展提供强有力的支撑。
动物肌肉发育的分子机制和调控研究进展
动物肌肉发育的分子机制和调控研究进展动物肌肉是支持生命活动的重要组织之一。
肌肉的发育和功能对于代谢过程、生长发育以及生理适应等都有着至关重要的作用，因此肌肉发育的分子机制和调控一直是人们研究的重要方向之一。
随着分子生物学、生物化学以及基因工程等技术的发展，人们对于动物肌肉发育的分子机制和调控逐渐有了更深入的了解。
1. 肌肉发育的分子机制肌肉组织的发育主要是通过调节肌肉细胞内的基因表达来实现的。
目前人们已经发现了许多跨膜受体、转录因子、mRNA和细胞因子等分子参与了肌肉发育的分子机制中。
通过下面的几个方面来进行分解：1.1 促进肌肉细胞增殖的分子在肌肉发育的初期，肌肉前体细胞需要增殖和分化成为成熟的肌肉细胞，此时会受到一些分子的调控。
例如，研究发现Fibroblast growth factor（FGF）和Hepatocyte growth factor（HGF）等分子可以促进肌肉干细胞的增殖和生长，因此这些分子可以被用于治疗肌肉萎缩症等疾病。
1.2 转录因子的作用转录因子是一类可以结合DNA并调节基因表达的蛋白质分子。
在肌肉发育过程中，一些转录因子的表达和活性受到调控，这些因子包括MyoD、myogenin、Myf5等。
这些转录因子可以调控肌肉细胞的增殖和分化，从而促进肌肉组织的发育。
此外，研究还发现一些转录因子比如NFAT和SRF等可以调控肌肉细胞的收缩。
1.3 肌红蛋白（Myoglobin）的调节肌红蛋白是一种含有铁的蛋白质，它可以在肌肉中储存氧气。
研究发现肌红蛋白的表达量和肌肉功能有很大关联，因此肌红蛋白的调节也是肌肉发育的重要方面之一。
1.4 肌肉细胞间的信号传导肌肉细胞的收缩需要在细胞间进行协调，这需要一些信号分子的作用。
例如，研究表明神经肌肉接头中的乙酰胆碱可以促进肌肉细胞进行收缩，此外某些神经因子如神经生长因子（NGF）和可溶性肥大细胞因子受体（sIL-4R）也可以影响肌肉收缩。
2. 肌肉发育的调控肌肉发育的调控是一个复杂的过程，它涉及到许多因素，例如生长因子、转录因子、细胞因子等。
家畜肌内脂肪代谢机制研究进展
异构体 ， 即 AC C 1( 相对分子量 ， 为 265000) 和 AC C 2( 相对 分子量为 280000) ， 二者被不同的基因编码， 且有组织特 异性 达 中
［ 18， 1 9］
�A C C1 主 要在 肝脏 和脂 肪 组织 中 表 达， 而
A C C2 主要在心脏和肌肉中表达， 在肝脏中也有极少量表
的脂肪可在 HSL� 二酰甘油酯酶和单酰甘油酯酶的共同 ［ 12 ］ � 是在脂肪酸合成酶基因转录水平调节它的表达 但 � att ac i ds ， FFA ) 和甘油 � 作用下水解为游离脂肪酸 ( Free f Has egaw a 等［13］发现一种 D N A 结合蛋白� � �葡萄糖应答 HSL 由于 水解活性远远低于另外两种酯酶而成为脂肪 元件结合蛋白 ( GR B P ) ， 它结合于脂肪酸合成酶基因的 胰岛素应答元件( I RE ) ， 从而诱导肝脏脂肪酸合成酶基 因的转录� 给动物饲喂高碳水化合物， GR B P 蛋白的含 量增加， 而在饥饿� 饲喂高脂饲粮和高蛋白饲粮时， GR B P 水解过程的限速酶， 是调控脂肪分解的最关键因素， 也是 影响动物脂肪沉积的关键酶之一 �脂肪组织中的甘油三 酯在激素敏感酯酶作用下水解生成游离脂肪酸� 甘油和 A， 少量甘油二酯 �游离脂肪酸在胞液中活化为脂酰 C o
家畜 肉 质性 状中 的 肌内 脂 肪 ( Intram us c ul ar Fat， IMF) 含量引起人们越来越多的关注� 肌内脂肪主要分 布在肌束和肌纤维之间， 肌内脂肪的积累使肌肉表现出 大理石花纹 ， 其数量和分布的不同可使肌肉呈现出不同 程度的大理石纹� 沉积在肌内的脂肪从肌纤维间融化出 来而使肉质鲜嫩而多汁� IMF 与肉质优劣呈正相关， 可 影响肉质， 特别是肉的嫩度
研究发现猪脂肪组织调控基因及分子机制
582018年猪牛羊禽肉产量8517万吨，比上年略降0．3%全年猪牛羊禽肉产量8517万吨，比上年略降0．3%。
其中，猪肉产量5404万吨，下降0．9%；牛肉产量644万吨，增长1．5%；羊肉产量475万吨，增长0．8%；禽肉产量1994万吨，增长0．6%。
生猪存栏42817万头，比上年下降3．0%；生猪出栏69382万头，下降1．2%。
（来源：国家统计局）2019农历猪年让我们为猪年庆祝并保护生猪！今晨猪年在世界范围内开启。
值此猪年到来之际，世界动物卫生组织（OIE ）祝愿大家渡过一个美好的农历新年，同时也提醒所有的节日旅行者：大家都有责任保护目前正面临着严重危险的全球生猪。
这是我们每个人的责任。
巴黎2019年2月5日———在迎接2019年农历新年之际，今天世界上超过10亿的人为猪年庆祝，特别是在世界最大的生猪生产地区———亚洲（2017年生猪生产量占全球的57．6%）。
但同时致命的非洲猪瘟（ASF ）病毒也在继续大批的毁灭亚洲、非洲和欧洲的生猪。
本周有数以百万甚至数十亿的人为了与家人和朋友团聚共庆农历新年而出行。
OIE 敦促大家：我们每个人都应遵守基本规则，以避免疫情进一步蔓延。
从普通的旅行者到农民和海关官员，我们每个人都有责任避免携带这种危害极其严重的病毒穿越地区或国家边界。
正如今天OIE 举行的最新宣传活动所强调的那样，ASF 既会造成家猪死亡也会造成野猪死亡。
虽然该病不会对人类健康构成威胁，但会影响动物福利，造成严重的生产和经济损失，并可能威胁到粮食安全。
最近再次爆发的病毒在感染和未感染国家都引发了关注。
这种疫病的传播与家猪和野猪以及猪肉产品的流动密切相关。
由于ASF 病毒在环境中具有高耐受性，所以它也可以通过受污染的材料、饲料和鞋子、衣服、车辆或设备等污染物造成疫情发生。
预防是关键。
为了避免疫病的进一步传播，尊重并采取通用的预防措施就变得越来越重要。
为2019猪年的到来而举行的庆祝活动导致人员、生猪和产品的大规模流动。
动物生长和发育的分子机制和调控研究
动物生长和发育的分子机制和调控研究近年来，动物生长和发育的分子机制和调控研究备受关注。
这是因为生长和发育是动物生命过程中不可或缺的环节，而这些过程背后涉及复杂的分子机制和调控网络。
研究这些机制和调控网络，对于理解动物生命过程、疾病机理等都有着重要的意义。
一、动物生长发育的分子机制1. 基因表达调控动物生长和发育过程中，基因的表达调控起着重要作用。
表达的量和时序可以影响细胞分化和器官形成等生长发育过程中的关键事件。
目前研究表明，多个基因家族、转录因子和信号分子在这一过程中发挥了重要的作用。
2. 各种信号通路生长发育过程中还涉及多种信号通路的调控。
早期的研究发现，生长激素通过激活肝细胞内的生长激素受体，诱导内源性信号通路的激活。
这样可以促进线粒体的增生，从而使组织或器官增大。
3. 细胞周期调节细胞周期调节对于动物生长和发育至关重要。
细胞周期调节控制细胞分裂，成为细胞增殖的一个主要机制。
分子或细胞水平上的某些生化活动可以控制细胞周期进程，从而控制细胞增殖。
当然，细胞周期过程还牵涉到多种蛋白质、DNA等因素的相互作用。
二、动物生长发育的调控研究生长发育过程的调控机制异常，不仅影响到个体生长和发育，也可能诱发多种疾病，如肥胖、心血管疾病等。
因此，人们对其调控机制进行了深入的研究。
1. 激素治疗激素治疗是促进生长的一种方法，其中生长激素和性激素是被广泛用于患儿的激素。
这些激素可以通过调节细胞内的信号分子来改变细胞生长和分化，从而促进个体的生长发育。
2. 生长因子除了激素治疗，生长因子也被广泛应用于促进生长发育。
生长因子主要指EGF、TGF-α、FGF、IGF等蛋白质分子，在生长发育过程中，这些因子可以调节细胞的增殖和分化，从而改善个体的生长发育情况。
3. 蛋白质营养蛋白质是构成组织和器官的基本营养物质，因此蛋白质摄取对于生长发育至关重要。
近年来，研究表明蛋白质营养与生长发育密切相关。
适量摄取蛋白质可以促进DNA和蛋白质合成，从而帮助个体的生长发育。
未成熟猪肉肌肉发育的分子调控机制研究
未成熟猪肉肌肉发育的分子调控机制研究近年来，越来越多的研究表明，未成熟猪肉肌肉的发育受到了多种因素的影响，其中最重要的要数分子调控机制。
事实上，在猪肉生产中，未成熟肌肉肉质的问题一直是一个难以解决的难题。
这不仅会导致肉质老化，口感下降，而且还会对我国肉质行业的发展产生不良影响。
因此，深入研究未成熟猪肉肌肉发育的分子调控机制，对于研发肉质优良、味道鲜美的猪产品具有重要的意义。
未成熟猪肉肌肉发育的分子调控机制，在最初的阶段主要受到面向真核生物的信号转导途径的控制，如Wnt、Notch、Hedgehog等。
这些信号通路在分子水平上能够通过多种方式对肌肉干细胞的增殖、分化进行调控。
在随后的阶段，一些转录因子如MRFs、MyoD、myogenin、Myf5等成了研究的热点，它们在早期的肌肉分化中发挥了核心作用。
研究表明，MiR-133、MiR-206等肌肉特异性miRNA在肌肉细胞分化中也扮演着重要角色。
这些miRNA能够明显降低肌肉细胞中的蛋白磷酸酶1A（PP1A）和抑郁素MYOGEF等的表达，促进肌肉细胞的增殖和分化。
除了上述分子调控机制，最近的研究表明，长链非编码RNA（lncRNA）也能作为miRNA的调节因子，通过与miRNA结合，调节miRNA在细胞内的生物学功能。
据悉，在肌肉分化过程中，一些lncRNA如lnc-H19和lnc-U90926等均有参与，它们与miRNA-675和MYOD1等进行相互作用，从而影响肌肉细胞的分化。
总之，未成熟猪肉肌肉的发育受到多种分子调控机制的影响。
在未来的研究中，我们需要更进一步探究这些分子机制的作用方式，尤其是那些在肌肉生长发育过程中可能产生的错误结构和错位的问题。
此外，我们还需要进一步研究如何应用分子生物学和遗传学等新的技术手段，促进未成熟猪肉肌肉的正常发育，为我国的猪肉产业做出更大的贡献。
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畜禽肌肉和脂肪发育的分子调控机制研究一、研究内容（一）项目的总体设想动物骨骼肌和脂肪细胞的分化、生长和组织发育的调控过程实际上是内在的遗传和表观遗传基础和外在的各种信号分子互作的结果。
目前在该研究中存在的主要问题包括：（1）对组织器官的发育学研究还多半停留在单个基因或单个分子调控作用的水平，从系统、多层次和调控分子之间网络联系开展的研究不足，因而不利于对组织器官的发育从整体和完整过程的角度解析其发育的分子机制；（2）一些调控层次，如表观遗传学、RNA、信号分子、内在代谢与微环境等层次上的研究尚属新兴，缺乏深入研究的资料，因而难以客观把握组织器官系统发育多重控制的机制；（3）对骨骼肌和脂肪发育的研究大多集中在人和实验鼠上，由于有限的物种资源，难以从比较生物学角度全面揭示细胞分化调控网络的发生、发展机制。
而且已有的研究多是针对骨骼肌和脂肪代谢疾病有关的发病机理，研究存在一定的局限性。
（4）近年来，通过干细胞技术和基因敲除等手段，在大小鼠等经典模式动物的骨骼肌和脂肪发育研究方面取得了一系列的进展，揭示了控制干细胞分化及骨骼肌和脂肪发育的多种重要基因和调控通路。
但在猪和鸡上，相应的手段和资料相对不足，尤其是猪、鸡骨骼肌和脂肪的胚胎干细胞技术还不够成熟，因而多能胚胎干细胞分化为猪、鸡骨骼肌和脂肪前体细胞的分子机制认识不足；其他模式动物大许多数据尚未在猪和鸡上印证，因而不够明了猪和鸡骨骼肌与脂肪发育机制的特点；骨骼肌和脂肪发育表观遗传学方面的研究尚属新兴，因而不能能解析猪和鸡品种品系发育差异的机制。
（5）虽然转基因猪和鸡都有成功的报道，但技术方法尚未能达到实际生产应用的要求，也未见涉及针对调控发育基因方面的研究。
本项目运用干细胞、功能基因组、非编码RNA、RNA和蛋白组学、信号传导等先进研究手段，采用比较生物学研究策略，分别从基因转录与转录后沉默、DNA与蛋白质修饰，外周信号转导通路等层次深入研究猪和鸡的肌肉和脂肪组织发生、细胞生长和分化过程中，DNA、RNA、蛋白质以及外周信号分子之间互作的调控网络关系和系统发生机制，并在miRNA鸡的培育方面进行攻关，填补发育研究领域的一些不足，可望在猪和鸡等畜禽肌肉和脂肪发育的分子调控理论及其应用方面取得重要突破。
基于上述设想，本项目重点解决下列关键科学问题：1、阐明骨骼肌和脂肪胚胎与成体干细胞自我更新和分化的表观遗传学和网络调控机制。
着重解决猪、鸡多能胚胎干细胞的分离培养及其诱导向骨骼肌和脂肪细胞分化的技术问题，发掘猪和鸡的各种胚胎与成体干细胞向骨骼肌和脂肪分化过程不同阶段的标记性分子和重要功能基因，揭示这些基因在此过程中的功能与调控机制。
2、阐明猪和鸡骨骼肌与脂肪组织细胞发生、分化和生长代谢的遗传、表观遗传及非编码RNA调控的分子机制。
在发掘控制猪和鸡骨骼肌与脂肪组织生长与分化重要功能基因和调控通经的基础上，着重解析这些基因的代谢与表观遗传学调控机制；系统分离鉴定与猪、鸡与骨骼肌和脂肪发育相关的非编码RNA，揭示其功能机制，3、阐明品系间骨骼肌和脂肪生长发育差异的分子遗传与调节机制。
在阐明不同品种品系猪和鸡的发育规律的基础上，系统比较不同部位组织和品种品系间发育的遗传、表观遗传及非编码RNA调控的差异，揭示猪、鸡种系骨骼肌和脂肪发育特点的分子机制。
4、探索miRNA鸡培育的新技术手段。
着重解决提高同源重组、抑制随机整合、去除冗余外源序列的理论与技术问题，构建新型高效的转基因鸡载体，研究改进转基因鸡的技术操作方法，提高转基因鸡获得效率，研究利用miRNA 对特定基因沉默效率控制技术，建立可用于生产实践的miRNA鸡的培育技术方法。
（二）项目的研究内容本项目将在前期工作的基础上对猪、鸡的肌肉和脂肪发育的分子调控机制展开系统深入的研究，突出表观遗传学的研究，解析猪、鸡的肌肉和脂肪发育关键基因的调控网络，着重研究猪、鸡品种品系肌肉和脂肪发育差异形成分子机制，提升品种资源的利用，重点攻关miRNA鸡的培育技术方法。
本项目的主要研究内容包括以下方面：1、研究与完善猪、鸡肌肉和脂肪胚胎干细胞和各种成体干细胞分离培养与诱导分化的技术体系。
包括猪、鸡胚胎期肌肉始祖细胞（MPC）、间充质细胞、骨骼肌卫星细胞和脂肪成体干细胞的体外培养及其自我更新和定向分化的技术方法。
2、进行猪、鸡肌肉和脂肪干细胞自我更新与分化和猪、鸡肌肉和脂肪组织发生、生长过程中的分子标志、重要基因的分离鉴定，开展对猪、鸡肌肉和脂肪发育过程的重要基因及其调节通路的功能作用与分子机制研究。
包括采用基因表达谱芯片、蛋白质组学等方法，分离鉴定在猪、鸡肌肉和脂肪干细胞分化与组织发育相关的新基因和分子；研究这些基因以及我们在前期工作中得到的相关基因在猪、鸡肌肉和脂肪发育过程中的功能作用及其调节通路。
3、研究猪、鸡肌肉和脂肪干细胞分化与组织发育的表观遗传学机制。
采用蛋白组学分析技术、Gel-shift技术和ChIP、Solexa测序、甲基化间区位点扩增（AIMS）等技术，研究猪、鸡肌肉与脂肪细胞干细胞分化和组织发育过程中重要调控因子和功能基因的表观遗传学；研究内分泌、旁（自）分泌信号分子对骨骼肌和脂肪干细胞分化、融合（聚酯）的调控作用。
4、研究非编码RNA在猪、鸡干细胞分化与组织发育的中的作用。
包括在现有工作的基础上，分离鉴定与猪、鸡肌肉和脂肪发育相关的新miRNA，在猪和鸡的组织中，靶向克隆现已知在肌肉与脂肪发育中有调控的miRNA；研究这些miRNA的表达规律，验证其在猪、鸡肌肉和脂肪发育过程中的调节作用，鉴定其作用的靶向基因。
5、研究不同品种（系）猪、鸡肌肉和脂肪发育差异形成的遗传与表观遗传学机制。
采用比较生物学策略，系统研究不同猪种（瘦肉型外来品种与脂肪型优质地方品种）、鸡种或品系（蛋用型和肉用型、高脂系和低脂系）肌肉与脂肪组织之间重要基因的单核苷酸多态性（SNP分布的数据库）、DNA和组蛋白修饰以及基因表达、miRNA等遗传学与表观遗传学差异。
结合各品种猪、鸡不同类型和部位的肌肉与脂肪的生长发育规律，研究这些差异与这些重要经济性状的关系。
6、研究miRNA鸡培育技术。
研究提高同源重组、抑制随机整合、去除冗余外源序列的转基因鸡载体技术，研究提高转基因鸡获得效率的技术方法。
利用miRNA 对特定基因沉默效率控制的理论和技术，建立起可用于生产实践的miRNA鸡的培育技术方法。
二、预期目标（一）总体目标凝聚发育生物学、分子生物学和遗传学等学科领域的优秀科研团队，运用功能基因组、RNA和蛋白组学、代谢组学和信号传导等先进研究手段，采用比较生物学研究策略，分别从基因转录与转录后水平的各层次深入揭示猪、鸡肌肉和脂肪组织发生、细胞分化和生长发育过程中，DNA与蛋白质修饰、miRNA调控、外周信号等作用的调控网络关系和系统发生机制，从而阐明肌肉和脂肪生长发育的分子机制; 综合同源重组、miRNA与RNA理论与技术的进展，探索miRNA鸡的培育技术。
力争在肌肉和脂肪发育生物学理论的基础研究与应用方面取得重大突破，为我国发育生生物学的发展搭建新的理论研究平台，组建创新型研究团队，整体提升我国本学科领域在国际学术界的地位，推动我国自主创新型医学和畜牧科技的快速发展。
（二）五年预期目标1、建立国内最完善的猪、鸡肌肉与脂肪的干细胞库，包括胚胎干细胞和不同组织来源的成体干细胞，建立猪、鸡肌肉与脂肪胚胎干细胞和2种以上成体干细胞诱导分化的优化技术。
这一目标的实现将为本相目与国内将后的相关研究提供研究资源与技术方法。
2、发掘一批猪、鸡胚胎期肌肉祖细胞（MPC），以及骨骼肌和脂肪成体干细胞（骨骼肌卫星细胞和脂肪前体细胞）自我更新和分化过程中的标志性分子与重要功能基因，阐明内分泌、旁（自）分泌信号分子调控其增殖和分化的跨膜信号转导通路，以及表观遗传修饰在此过程中的作用。
这一目标的实现，将取得在猪、鸡肌肉和脂肪干细胞分化机制认识方面的突破，提升我国在猪、鸡肌肉和脂肪干细胞方面的研究水平。
3、建立猪、鸡骨骼肌和脂肪细胞的miRNA文库，获得猪、鸡骨骼肌和脂肪发育过程中miRNA表达的信息，阐明5种以上miRNA对体节发生和肌肉祖细胞与间充质细胞分化过程中关键基因的调控机制。
miRNA文库将达到国内领先和国际先进水平，同时使我国在miRNA对猪、鸡骨骼肌和脂肪发育控制作用及其调控机制方面的研究进入国际先进行列。
4、揭示猪、鸡肌肉和脂肪细胞分化与代谢过程中关键转录因子、转录辅助因子等关键基因的功能与作用机制，探讨DNA和组蛋白修饰对关键作用基因表达的影响，进一步阐明骨骼肌和脂肪发育与代谢的分子调控网络机制。
这一目标的实现，将进一步提高我们对猪、鸡肌肉和脂肪发育分子调控机制的深入认识，积累组织器官发育的新知识，为发育原理在畜牧生产与医学实践中的应用提供指导作用。
5、揭示不同猪种（瘦肉型外来品种与脂肪型优质地方品种）、鸡种或品系（蛋用型和肉用型、高脂系和低脂系）肌肉和脂肪组织之间的遗传和表观遗传学分子差异及其与肉、脂性状形成的关系。
这是发育领域的开拓性研究，这将丰富我们对发育分子机理的认识，将为我国猪、鸡品种资源的有效利用提供科学依据，增强我国畜牧生产的自主创新能力。
6、建立可用于生产实践的miRNA鸡的培育的技术方法。
这一目标的实现将是发育原理用于生产实践的重大突破，虽然本目标的实现存在一定风险，但至少将在转基因技术方面取得一定突破，为旨在提高生产性能、抗病性能和作为生物孵化器的转基因鸡培育提供可借鉴的理论技术资料。
7、发表研究论文SCI论文40篇以上，其中在影响因子5.0以上国际主流杂志发表论文20篇左右。
申请发明专利3-5项。
8、打造一支高水平的科研队伍，培养一批博士研究生（20-25人），硕士研究生（40-60人），博士后研究人员（5-10人）。
三、研究方案（一）实现预期目标的总体研究思路项目研究的技术路线及可行性分析1、总体思路猪和鸡作为重要的模式生物和经济动物，近些年来对其遗传与发育学研究已取得了一些重大突破。
猪和鸡基因组结构被逐步解析，一些与肌肉和脂肪发育调控相关的重要基因也已被发现。
实际上，肌细胞和脂肪细胞的分化、生长与发育调控是一系列相关基因的时序性表达和关闭的结果，对这些基因调控网络的全面解析是后基因组时代的主要研究内容。
目前，对猪、鸡肌肉和脂肪发育调控的研究主要集中在基因的结构、转录因子和分子标志的时序性表达，以及关键基因调控肌肉和脂肪分化和生长发育的功能揭示的研究，而对调控基因与调控因子产生“程序化”作用的过程及其分子机制尚不清楚，特别是：（1）对肌肉和脂肪细胞组织发生、生长发育和分化的基本控制通路中许多上下游和平行作用的分子及其关联尚待发掘，对局部微环境中各种内分泌和旁（自）分泌等信号分子如何通过细胞内特定信号转导通路调控细胞的分化、发育和代谢过程也缺乏深入和系统的研究；（2）对肌肉和脂肪细胞分化过程中，DNA与组蛋白修饰等表观遗传学特征如何调控功能基因的转录，miRNA如何在此过程中对其基因表达的控制等方面的研究还刚刚起步；（3）品种（系）间猪和鸡肌肉和脂肪分化和生长发育差异的遗传学和表观遗传学基础的研究基本处于空白。